1、第九章第九章 植物病原原核生物植物病原原核生物 原核生物（Procaryotes）：是指无真正的细胞核，遗传物质分散在细胞质中，无核膜包被，仅形成一个圆形或椭圆形的核区的低等生物，包括细菌、放线菌、蓝细菌和菌原体等。第一节 植物病原原核生物概述一、植物病原细菌学发展简史 Mistcherlich(1850):h(1850):借助显微镜观察到活借助显微镜观察到活动的液体能引起马铃薯细胞崩解，认为可能动的液体能引起马铃薯细胞崩解，认为可能是一种弧菌（是一种弧菌（Vibrio）。第一个发现细菌引起）。第一个发现细菌引起植物病害。植物病害。Thomas J.Burrell（1877）证明证明Illin
2、ois梨和苹果梨和苹果的火疫病是由细菌引起的。用胶状缢脓接种获得的火疫病是由细菌引起的。用胶状缢脓接种获得成功。成功。C.Auther（1885）用纯培养细菌接种和再分离，用纯培养细菌接种和再分离，从而证实细菌是病原物。从而证实细菌是病原物。Erwin F.Smith（美国）和（美国）和A.Fisher（德国）（德国）（1905）：出版了）：出版了细菌与植物病害的关系细菌与植物病害的关系（Bacteria in relation to plant diseases），奠定了），奠定了植物病原细菌学。植物病原细菌学。土居养二（土居养二（1967）：确定桑萎缩病的病原是类菌）：确定桑萎缩病的病原是
3、类菌原体（原体（MLO）。）。Saglio（1973）（法国）：首先从柑桔僵化病中（法国）：首先从柑桔僵化病中分离到了一种螺旋形的菌原体（螺原体），并由分离到了一种螺旋形的菌原体（螺原体），并由此建立螺原体属。此建立螺原体属。已经记载的植物细菌病害已经记载的植物细菌病害500种以上。植物病种以上。植物病原细菌已经确认的约有原细菌已经确认的约有250个种、亚种和致病变种。个种、亚种和致病变种。随着分子生物遗传学和生物技术的迅速发展和向随着分子生物遗传学和生物技术的迅速发展和向其它学科渗透，目前植物细菌学的研究已进入分其它学科渗透，目前植物细菌学的研究已进入分子生物学阶段。子生物学阶段。凡有植物生
4、长的地方都有细菌病害分布，但发凡有植物生长的地方都有细菌病害分布，但发生的种类则依不同气候带或不同生态区而异。生的种类则依不同气候带或不同生态区而异。植物病原细菌中有的种类寄生专化性强，只能植物病原细菌中有的种类寄生专化性强，只能侵染一种植物，有的种类寄生范围较宽，可侵染多侵染一种植物，有的种类寄生范围较宽，可侵染多种植物，最多的可达种植物，最多的可达200200余种，如青枯病菌。余种，如青枯病菌。二、分布和为害n细菌病害对植物的为害是多方面的，如影响植物细菌病害对植物的为害是多方面的，如影响植物正常生长发育以及营养代谢或光合作用等，从而正常生长发育以及营养代谢或光合作用等，从而造成农作物的重
5、大经济损失。造成农作物的重大经济损失。例如，据从肯尼迪等例如，据从肯尼迪等（HWKennedy et al,l980）报道，）报道，1976年美国年美国3l个州因个州因43种细菌病种细菌病害的为害而造成经济损失达害的为害而造成经济损失达2亿多美元亿多美元;曾有报道棉花因角斑病（曾有报道棉花因角斑病（Xanthomonas campestris pv.malvacearum Dye）为害减产达）为害减产达30%。n在中国，水稻白叶枯病（在中国，水稻白叶枯病（X.campestris pv.oryzae Dye）于）于70年代初连续年代初连续3年在长江流域大年在长江流域大流行，每年发病面积约流行，
6、每年发病面积约133.3公顷，重病稻田一公顷，重病稻田一片枯焦。片枯焦。n 世界性重要细菌病害是：水稻白叶枯病，主要发生在中水稻白叶枯病，主要发生在中 国、日本和东国、日本和东南亚各国。南亚各国。植物青枯病（植物青枯病（Ralstonia solanaceareum），各），各大洲都有发生，但主要在热带、亚热带及部分温大洲都有发生，但主要在热带、亚热带及部分温带地区温暖、酷热、潮湿、多雨的条带地区温暖、酷热、潮湿、多雨的条 件下严重为件下严重为害。中国的黄河流域及其以南各省均有发生，但害。中国的黄河流域及其以南各省均有发生，但以长江流域以南为害最重。以长江流域以南为害最重。植物软腐病，由几种欧
7、文氏菌（植物软腐病，由几种欧文氏菌（Erwinia）引起）引起的病害，主要为害十字花科作物，也为害禾本科及的病害，主要为害十字花科作物，也为害禾本科及其它栽培植物，世界各国及中国南北方都有发生。其它栽培植物，世界各国及中国南北方都有发生。梨火疫病梨火疫病 Erwinia amylovora（Burrill）Winslow et al，主要发生在西欧和北美，为害梨、苹果等，主要发生在西欧和北美，为害梨、苹果等，有有细菌火细菌火之称，是毁灭性的细菌病害，中国尚之称，是毁灭性的细菌病害，中国尚未发现此病。未发现此病。各大洲都有分布，寄主各大洲都有分布，寄主范围很广，对核果类果树范围很广，对核果类果树
8、为害尤重，近年在中国局为害尤重，近年在中国局部地区的桃、葡萄、啤酒部地区的桃、葡萄、啤酒花等栽培植物上严重发生花等栽培植物上严重发生。植物根癌病：又称冠瘿病植物根癌病：又称冠瘿病（Agrobacterium tumefaciens）马铃薯环腐病（马铃薯环腐病（Clavibacter michiganense subsp.sepedonicum），在欧洲、北美发生普遍。在中国马），在欧洲、北美发生普遍。在中国马铃薯主要栽培区都有发生，以北方一季作区和南方冷铃薯主要栽培区都有发生，以北方一季作区和南方冷凉山区较重。无毒种薯生产可减轻为害。凉山区较重。无毒种薯生产可减轻为害。主要研究细菌形态、染色反
9、应、培养性状、主要研究细菌形态、染色反应、培养性状、生长与营养、生理和生物化学特性、血清学特征、生长与营养、生理和生物化学特性、血清学特征、遗传特性、遗传和变异、鉴定和分类，致病特性、遗传特性、遗传和变异、鉴定和分类，致病特性、地理分布、传播方式、流行生态、病原物与寄主地理分布、传播方式、流行生态、病原物与寄主植物互作的物理机制、生理生化机制和分子生物植物互作的物理机制、生理生化机制和分子生物学机制、细菌病害的防治策略和防治技术。学机制、细菌病害的防治策略和防治技术。三、研究内容原核生物与真核生物的比较原核生物与真核生物的比较 项目类别项目类别大小（大小（m）染色体数目染色体数目 核膜核膜 呼
10、吸作用场所呼吸作用场所 核糖体核糖体 肽葡聚糖肽葡聚糖 DNA 繁殖繁殖 原核生物原核生物 110 1 原生质膜原生质膜 70S（30S+50S）+环状环状 无丝分裂无丝分裂 真核生物真核生物 10 1+线粒体线粒体 80S（40S+60S）线状线状 有丝分裂有丝分裂 第二节 植物病原原核生物的一般概念 细菌病害的数量和危害仅次于真菌和病毒，属第三大病原物。细菌属于原核生物界（Procaryotae）的单细胞生物，有细胞壁，没有细胞核。一般细菌的形态为球状、杆状和螺旋状。大都单生，也有双生、串生和聚生的。植物病原细菌大多是杆状菌，大小为0.50.8m15m，少数是球状。大多具鞭毛，着生在菌体一
11、端或两端的叫极鞭，着生在菌体侧面和四周的叫周鞭。植物病原细菌都不产生芽孢。芽孢抗逆性较强。细菌都是非专性寄生物，均可在人工培养基上生长。寄生性强的可以侵染绿色叶片，寄生性弱的只能侵染植物的贮藏器官和果实等抗病性较弱部位。一般植物病原细菌的致死温度是4853/10分钟，而要杀死细菌的芽孢则需要120左右的高压蒸汽1020分钟。因此高压灭菌的指标是12030分钟。细菌都是以裂殖方式繁殖，即一分为二。在适宜条件下最快20分钟繁殖一次。一般植物病原细菌的最适温度为2630，2448小时可以在培养基上长出细菌菌落。细菌经常发生变异。人工培养的细菌致病力容易减弱，通过人工接种的方法可以恢复其致病力。n 细
12、菌的形态有球状、杆状和螺旋状，个体大小差别很大。n 球状细菌的直径为0.51.3m，n 杆状细菌的大小为0.5-0.8m15m，也有更小一 些 的。螺 旋 状 细 菌 较 大，有 的 可 达1314m1.5m。n 细菌大都单生，也有双生、串生和聚生的。n 植物病原细菌大多是杆状菌，大小为0.50.8 m13m，少数为球状。细菌内部结构示意图 1、鞭毛 2、荚膜 4、细胞壁 4、原生质膜 5、气泡 6、核糖体 7、核质 8、内含体 9、中心体1、鞭毛；2、鞭毛鞘；3、鞭毛基体；4、气孢；5、细胞质膜；6、核糖体；7、中间体；8、革兰氏阴性细菌细胞壁；9、隔膜的形成；10、液泡；11、革兰氏阳性细
13、菌细胞壁；12、载色体；13、核区（核物区）；14、核糖体；15、聚核糖体；16、导染体；17、荚膜细菌结构详图 在细菌细胞的外层，贴近细胞质膜之外，是在细菌细胞的外层，贴近细胞质膜之外，是一层无色透明、坚韧而具有一定弹性的膜，其主一层无色透明、坚韧而具有一定弹性的膜，其主要化学组成是要化学组成是肽聚糖、类脂质和蛋白质肽聚糖、类脂质和蛋白质等。等。细胞壁的主要功能在于保持细菌一定的外形细胞壁的主要功能在于保持细菌一定的外形，并保护其免受外物的损害。细胞壁又是一种相，并保护其免受外物的损害。细胞壁又是一种相对透性的膜，对排斥某些较大外物的进入和阻留对透性的膜，对排斥某些较大外物的进入和阻留菌体内
14、某些物质的逸出，也起着选择性分子筛的菌体内某些物质的逸出，也起着选择性分子筛的屏障作用。屏障作用。1、细胞壁（革兰氏染色反应）、细胞壁（革兰氏染色反应）n细菌对革兰氏染色的反应有阳性（细菌对革兰氏染色的反应有阳性（G+）和阴性（）和阴性（G-）。）。n植物病原细菌革兰氏染色反应大多是阴性（红色植物病原细菌革兰氏染色反应大多是阴性（红色G-），少），少数是阳性（紫色数是阳性（紫色G+），这与细菌细胞壁的结构和成分有关），这与细菌细胞壁的结构和成分有关（先用结晶紫和碘液处理细胞壁，再用酒精或丙酮脱色）。（先用结晶紫和碘液处理细胞壁，再用酒精或丙酮脱色）。n对抗菌素的反应。青霉素对对抗菌素的反应。青
15、霉素对G+细菌作用较大，但对细菌作用较大，但对G-细菌细菌作用则较小；而链霉素对作用则较小；而链霉素对G+和和G-细菌都有杀灭作用。因为细菌都有杀灭作用。因为植物病原细菌大多属阴性细菌，因此农用链霉素在防治植植物病原细菌大多属阴性细菌，因此农用链霉素在防治植物细菌病害方面广泛应用。物细菌病害方面广泛应用。n与细菌的其他性状。例如，与细菌的其他性状。例如，G+细菌能耐高浓度的盐，不易细菌能耐高浓度的盐，不易被蛋白酶分解，但是对于碱性染料和除垢剂（如肥皂）则被蛋白酶分解，但是对于碱性染料和除垢剂（如肥皂）则较敏感。较敏感。n营养的要求也不同，营养的要求也不同，G+细菌，一般需要较复杂的营养物质。细
16、菌，一般需要较复杂的营养物质。细菌细胞壁的化学组成及其结构，与细菌的某细菌细胞壁的化学组成及其结构，与细菌的某些染色反应和药物敏感性有关，些染色反应和药物敏感性有关，其中最重要的是革其中最重要的是革兰氏染色（细菌分类一个重要依据）。兰氏染色（细菌分类一个重要依据）。位于细胞壁内和细胞质外，电镜下明显见到有三位于细胞壁内和细胞质外，电镜下明显见到有三层结构，内外两层是电子稠密层，中间是电子透明层。层结构，内外两层是电子稠密层，中间是电子透明层。细胞质膜的主要化学成分是细胞质膜的主要化学成分是类脂质和蛋白质类脂质和蛋白质，还，还有少数有少数碳水化合物和其它物质碳水化合物和其它物质。细胞质膜作为细菌
17、细。细胞质膜作为细菌细胞的主要渗透屏障，选择性地调节着细胞质和外界环胞的主要渗透屏障，选择性地调节着细胞质和外界环境的物质交换。境的物质交换。2、细胞质膜、细胞质膜 细胞质膜内包含着细胞质，主要成分是水、蛋细胞质膜内包含着细胞质，主要成分是水、蛋白质、类脂质、多糖类、核糖核酸和少量无机盐等白质、类脂质、多糖类、核糖核酸和少量无机盐等，具有明显的胶体性质。，具有明显的胶体性质。在细胞质内还含有核质体、核糖体和异染颗粒在细胞质内还含有核质体、核糖体和异染颗粒、类脂质、脂肪、淀粉、气泡等内含物。细菌细胞、类脂质、脂肪、淀粉、气泡等内含物。细菌细胞质中没有内质网、线粒体等细胞器。质中没有内质网、线粒体
18、等细胞器。3、细胞质、细胞质 细菌没有明显的细胞核，其核物质分散在细胞质细菌没有明显的细胞核，其核物质分散在细胞质中，无核膜包围。电镜下，细菌的核体集中在细胞质中，无核膜包围。电镜下，细菌的核体集中在细胞质中央，形成一个椭圆形或近圆形的核区，它是一个很中央，形成一个椭圆形或近圆形的核区，它是一个很长的长的DNA分子，形成细菌一个环状染色体。核体是分子，形成细菌一个环状染色体。核体是控制细菌生长繁殖和遗传变异的小器官。控制细菌生长繁殖和遗传变异的小器官。4、核体、核体 环状环状DNA，染色体外的遗传成分，可复制遗传。，染色体外的遗传成分，可复制遗传。编码细菌的许多性状，如对抗菌素的抗性等。编码细
19、菌的许多性状，如对抗菌素的抗性等。质粒已被证明与植物病原细菌的致病性有关，如质粒已被证明与植物病原细菌的致病性有关，如根癌农杆菌根癌农杆菌(Agrobacterium tumefaciens)中存在一种诱中存在一种诱癌质粒癌质粒Ti质粒，能使多种植物形成冠瘿瘤。质粒，能使多种植物形成冠瘿瘤。5、质粒、质粒 细菌的核蛋白体主要集中在核区周围和细胞细菌的核蛋白体主要集中在核区周围和细胞质膜上的一种核糖核蛋白质小颗粒。细菌的核蛋质膜上的一种核糖核蛋白质小颗粒。细菌的核蛋白体是白体是70s的，由的，由30s和和50s两个亚基组成。两个亚基组成。核蛋白体是细菌合成蛋白质和酶的地方。核蛋白体是细菌合成蛋白
20、质和酶的地方。6、核蛋白体、核蛋白体 部分细菌，可在细胞壁外面产生一种粘液样的部分细菌，可在细胞壁外面产生一种粘液样的物质，包围整个菌体。那些具有一定的形状和轮廓，物质，包围整个菌体。那些具有一定的形状和轮廓，能与周围的环境明显区分的就是荚膜（比较厚而固能与周围的环境明显区分的就是荚膜（比较厚而固定的黏质层），而那些无一定形状和轮廓，与周围定的黏质层），而那些无一定形状和轮廓，与周围环境无明显界限的就是黏质层。环境无明显界限的就是黏质层。荚膜紧附于细胞壁后，是细菌构造的一部分，荚膜紧附于细胞壁后，是细菌构造的一部分，可用荚膜染色法观察。黏质层比较疏松，可自细菌可用荚膜染色法观察。黏质层比较疏松
21、，可自细菌游离外界。游离外界。荚膜主要含多糖类或多肽类，而黏质层的主要荚膜主要含多糖类或多肽类，而黏质层的主要成分是纯粹的多糖类。荚膜和黏质层的其它组分各成分是纯粹的多糖类。荚膜和黏质层的其它组分各种细菌各不相同，对某些细菌的鉴定是很有意义。种细菌各不相同，对某些细菌的鉴定是很有意义。荚膜和黏质层具有保护细菌的作用，尤其是保荚膜和黏质层具有保护细菌的作用，尤其是保护细菌免受干燥和其它有类似环境因素的影响。植护细菌免受干燥和其它有类似环境因素的影响。植物病原细菌很少有荚膜，但有黏质层。物病原细菌很少有荚膜，但有黏质层。7、荚膜和黏质层、荚膜和黏质层 从细胞内伸出的细长、波浪形弯曲的粒状物。从细胞
22、内伸出的细长、波浪形弯曲的粒状物。化学组成主要是化学组成主要是鞭毛蛋白质鞭毛蛋白质，还有少量，还有少量碳水化合物碳水化合物。细菌鞭毛的着生位置和数量各不相同，主要有细菌鞭毛的着生位置和数量各不相同，主要有两型，即两型，即极生鞭毛和周生鞭毛极生鞭毛和周生鞭毛。着生在菌体一端或。着生在菌体一端或两端的称为极生鞭毛，着生在菌体一侧或四周的称两端的称为极生鞭毛，着生在菌体一侧或四周的称为周生鞭毛。细菌有否鞭毛及着生位置和数量具有为周生鞭毛。细菌有否鞭毛及着生位置和数量具有属的特征，在细菌分类上有重要意义。鞭毛是细菌属的特征，在细菌分类上有重要意义。鞭毛是细菌的运动器官。的运动器官。纤毛是细菌菌体表面着
23、生的形状较直，直径较纤毛是细菌菌体表面着生的形状较直，直径较细、长度较短、数量较多的毛发状细丝，也称伞毛细、长度较短、数量较多的毛发状细丝，也称伞毛。伞毛有普通伞毛和性伞毛之分，前者主要起附着。伞毛有普通伞毛和性伞毛之分，前者主要起附着作用，而后者则供细菌接合之用。作用，而后者则供细菌接合之用。8、鞭毛和纤毛、鞭毛和纤毛 某些细菌在其生长的某一阶段中，在营养细胞某些细菌在其生长的某一阶段中，在营养细胞内可以形成一个内生孢子，称为芽孢。内可以形成一个内生孢子，称为芽孢。芽孢并不是细菌的繁殖器官，因为一个菌体只芽孢并不是细菌的繁殖器官，因为一个菌体只形成一个芽孢，芽孢萌发也只形成一个细菌。形成一个
24、芽孢，芽孢萌发也只形成一个细菌。芽孢的壁较厚，结构坚实，含水量少，代谢几芽孢的壁较厚，结构坚实，含水量少，代谢几乎停止，折光性强，对外界不良环境抵抗力很强，乎停止，折光性强，对外界不良环境抵抗力很强，特别能耐高温、干燥和高渗透压的作用。特别能耐高温、干燥和高渗透压的作用。（一般植物（一般植物病原细菌的致死温度在病原细菌的致死温度在4853之间，有些耐高温细菌的致之间，有些耐高温细菌的致死温度，最高也不超过死温度，最高也不超过70，而要杀死细菌的芽孢，一般要，而要杀死细菌的芽孢，一般要用用120左右的高压蒸气处理左右的高压蒸气处理l020分钟。）分钟。）细菌产生芽孢的特性以及芽孢形状、大小、位细
25、菌产生芽孢的特性以及芽孢形状、大小、位置的特点，都具有种的特性，在细菌鉴定上很有意置的特点，都具有种的特性，在细菌鉴定上很有意义。植物病原细菌多数没有芽孢，少数有芽孢。义。植物病原细菌多数没有芽孢，少数有芽孢。9 9、芽孢、芽孢n 原核生物都是以裂殖的方式，以以2n方式方式繁殖。细菌繁殖很快，大肠杆菌在适宜的条件下每20分钟就可以分裂一次。在其它条件适合时，温度对细菌生长和繁殖的影响很大。植物病原原核生物的生长适温为2630左右，少数在高温或低温下生长较好，如茄青枯菌的生长适温为35，马铃薯环腐病菌的生长适温为2023。n 原核生物的遗传物质是细胞质内的DNA，主要在核区内，但在细胞中还有单独
26、的遗传物质，如质粒。核质和质粒共同构成了原核生物的遗传信息库基因组。n 遗传变异 原核生物经常发生变异，一种是细胞的突变，原核生物经常发生变异，一种是细胞的突变，如细菌人工培养多代或贮藏期较长后，致病力减如细菌人工培养多代或贮藏期较长后，致病力减弱甚至消失；另一种变异是两个性状不同的细菌弱甚至消失；另一种变异是两个性状不同的细菌的结合，一个细菌的遗传物质进入另一个细菌体的结合，一个细菌的遗传物质进入另一个细菌体内，使内，使DNA发生部分改变，后者在分裂繁殖时，发生部分改变，后者在分裂繁殖时，就形成性状不同的后代。就形成性状不同的后代。n 绝大多数的原核生物是腐生的或自养性的，它们广泛分布在自然
27、界的各种场所，从高山到海洋，从赤道到两极，从植物到动物体内外，都可发现有细菌存在。n 能够侵染植物引起发病的原核生物称为植物病原原核生物，主要有真细菌和菌原体两大类群，分属于薄壁菌门、厚壁菌门和软壁菌门。n 薄壁菌门和厚壁菌门的细菌有细胞壁，软壁菌门的成员也称菌原体，三者统称为真细菌。第三节 植物病原原核生物的主要类群 根据目前公认的五界生物分类系统，细菌属于原核生物界。由于原核生物形态简单、差异较小，内部的分类系统还不完善。目前比较公认的是伯杰氏细菌鉴定手册（第九版，1994）分类系统。一、分类单元一、分类单元 植物病原原核生物并不独立于原核生物之植物病原原核生物并不独立于原核生物之外，其命
28、名原则、分类方法、分类单元和分类外，其命名原则、分类方法、分类单元和分类系统与原核生物相同。系统与原核生物相同。n 界、门、纲、目、科、属、种。界、门、纲、目、科、属、种。n细菌属的特征：形态特征和培养性状、生理生化性状、遗传性状。n种（species）的概念：种是许多具有共同特征的菌系组成的群体，通常这些菌系与其它菌系有很大的区别。基因种细菌分类学家，分类种植物病理学家。n亚种（subspecies）：指在种下类群中在培养特性、生理生化和遗传学等性状有一定的差异的群体。菌系（strain）：是由分离获得的纯培养物单个菌落繁衍的后代组成。模式菌系（type strain）：是种的命名菌系，由它
29、以及和它相似的其它菌系组成种。由于细菌的种的概念包含人为的主观判断，因此，细菌种的表型和遗传特性上存在明显的多样性。目前认为根据遗传的相关性来定种更为客观。n致病变种（pathovar，pv.）：在细菌种下以寄主范围和致病性为差异来划分的组群。n生化变种（biovar）：是种内的菌株，按生理生化性状的差异来划分的组群，不考虑致病性等其他性状的异同。二、命名 植物病原细菌学名采用双名法，以拉丁文表示。细菌的学名由国际细菌命名法规所规定，法规的最新版本发表了核准的细菌名录（Approved lists of Bacterial Names），名录包括经过国际系统细菌学委员会核准生效的所有细菌的科学
30、名称，从1980年1月1日起始用。植物病原细菌的某些种之间除了致病性外，难于用生理生化特性加以区别，则为同物异名，因此未能列入核准的细菌名录。为了保留这些细菌的分类地位，植物病理学家采用致病变种作为这些同物异名的分类单元，1980年编制了植物病原细菌致病变种名录。三、分类系统三、分类系统伯杰细菌鉴定手册（Berges Manual of Determinative Bacteriololy）中的细菌分类体系被微生物学家普遍采用。1923年，第一版问世，到1994年已出版9版。原核生物的形态差异较小，许多生理生化性状亦较相似，遗传学性状了解尚少，原核生物成员间的系统亲缘关系不是很明确。根据伯杰细
31、菌鉴定手册（1994）和近年来国际系统细菌学杂志（International Journal of Systematic Bateriology,IJSB）报道的新属新种资料，原核生物界通常分为4个门，7个纲，35个组群。n薄壁菌门（Phylum Gracilicutes）：有壁较薄，厚度为810nm，肽聚糖含量约510%，G-。包括大多数植物病原细菌。n厚壁菌门（Phylum Firmicutes）：有壁较厚，厚度为5080 nm，富含磷壁酸和肽聚糖，G+。包括棒形杆菌属、芽孢菌属和链霉菌属。n软壁菌门（Phylum Tenericutes）：菌体无壁，外层为三层单位膜所包被，厚度约5nm。
32、包括类菌原体。n疵壁菌门（Phylum Mendosicutes）：属没有进化的原细菌或古细菌。包括产甲烷细菌和高盐细菌。四、分类四、分类伯杰手册（1923）（第一版）：植物病原细菌归属于植物单细胞菌属，该属名与原生动物的一个属名相重，因而舍弃。从第六版（1948）开始：n 假单胞菌属（Pseudomonas）n 黄单胞菌属（Xanthomonas）n 土壤杆菌属（Agrobacterium）n 欧文氏菌属（Erwinia）n 棒杆菌属（Corynebacterium）n 木质部小菌属（Xylella）n长期以来，植物病原细菌仅限于56个属：土壤杆菌属、欧氏杆菌属、假单胞杆菌属、黄单胞杆菌属、
33、棒状杆菌属核链丝菌属。近十年来，又陆续新建了一些植物病原细菌属。n目前接受的植物病原原核生物有20个属。其中薄壁菌门有12个，厚壁菌门有6个，软壁菌门有2个。植植物物病病原原原原核核生生物物的的主主要要属属和和代代表表种种 门门 属属名名 病病原原菌菌代代表表种种 薄薄壁壁菌菌门门 Agrobacterium 土壤杆菌属*A.tumefacians 蔷嶶科根癌病 Acidovorax 嗜酸菌属 A.avenae 燕麦条纹病 Ralstonia 劳尔氏菌属*R.cepacia 洋葱腐烂病 Erwinia 欧文氏菌属*E.amylovora 梨火疫病 Liberobacter 韧皮部杆菌属*L.a
34、siaticum 柑桔黄龙病 Pantoea 泛生菌属*P.ananas 菠萝腐烂病 Pseudomonas 假单胞菌属*P.syringae 丁香疫病 Rhizobacter 根杆菌属 R.daucus 胡萝卜瘿瘤病 Rhizomonas 根单胞菌属 R.suberifaciens 莴苣栓皮病 Xanthomonas 黄单胞菌属*X.campestris 甘蓝黑腐病 Xylella 木质部小菌属*X.fastidiosa 葡萄皮尔斯病 Xylophilus 嗜木质菌属 X.ampelinus 葡萄溃疡病 厚厚壁壁菌菌门门 Arthrobacter 节杆菌属 A.ilicis 冬青叶疫病 Ba
35、cillus 芽孢杆菌属 B.megaterium 小麦白叶条斑病 Clavibacter 棒形杆菌属*C.michiganese 番茄溃疡病 Curtobacterium 短小杆菌属*D.flaccumfaciens 菜豆萎蔫病 Rhodococcus 红球菌属 R.fascians 香豌豆带化病 Streptomyces 链丝菌属 S.scabies 马铃薯疮痂病 无无壁壁菌菌门门 Spiroplasma 螺原体属 S.citri 柑桔僵化病 Pyhtoplasma 植原体属*P.aurantifolia 柑桔丛枝病 植物病原原核生物属的界限比较明确，意见也较一致。但种的划分有较大的分歧，
36、过去，表形性状相似但致病性明显不同都认为是不同的种，但根据系统学的观点，不同来源的细菌只有在性状总体上相似方可认为是一个种。五、植物病原原核生物重要属植物病原原核生物重要属 1、形态特征和培养性状：菌体形状与大小、鞭毛、荚膜、芽孢、在固体和液体培养中的形态特征和色素的产生。2、生理生化性状：革兰氏染色反应和抗酸染色反应等；细胞壁结构与组分，色素和毒素的生化性状、抗原性、代谢类型、对碳原、氮原和大分子物质的利用能力与分解产物等。3、遗传性状：DNA中G+Cmol%、核糖体核苷酸序列、DNA-rRNA同源性等。分类特征：（一）薄壁菌门植物病原细菌主要属（一）薄壁菌门植物病原细菌主要属1、土壤杆菌属
37、（、土壤杆菌属（Agrobacterium）Conn，1942 是薄壁菌门根瘤菌科的一个成员，土壤习居是薄壁菌门根瘤菌科的一个成员，土壤习居菌、菌体短杆状，单生或双生，鞭毛菌、菌体短杆状，单生或双生，鞭毛16根，周根，周生或侧生。好气性，代谢为呼吸型。生或侧生。好气性，代谢为呼吸型。G-，无芽，无芽孢。营养琼脂上菌落为圆形、隆起、光滑，灰白孢。营养琼脂上菌落为圆形、隆起、光滑，灰白色至白色，质地粘稠。不产生色素。色至白色，质地粘稠。不产生色素。G+C 5763mol%。n 大多数细菌都带有除染色体之外的另一种遗传物质，一种大分子的质粒，它控制着细菌的致病性和抗药性等，如侵染寄主引起肿瘤症状（根
38、癌土壤杆菌根癌土壤杆菌）的质粒称为“致瘤质粒”（tomor inducine plasmid，俗称为Ti质粒），有的能引起寄主产生不定根的“致发根质粒”（rhizogen inducine plasmid，俗称Ri质粒）。根 癌 土 壤 杆 菌（根 癌 土 壤 杆 菌（A.tumefaciens）：）：模式种。寄主模式种。寄主广泛，可侵害广泛，可侵害90多科多科300余种余种双子叶植物，尤以蔷薇科为主，双子叶植物，尤以蔷薇科为主，引起桃、苹果、葡萄、月季的引起桃、苹果、葡萄、月季的根癌病。癌肿是由病菌产生的根癌病。癌肿是由病菌产生的激素引起的激素引起的。共有四个种共有四个种:发根土壤杆菌（发根
39、土壤杆菌（A.rhizogens）悬钩子土壤杆菌（悬钩子土壤杆菌（A.rubi）放射性土壤杆菌（放射性土壤杆菌（A.radiobacter）：）：非致病菌。土壤杆菌属的的许多菌株能产生非致病菌。土壤杆菌属的的许多菌株能产生细菌素，如土壤杆菌素细菌素，如土壤杆菌素K84是从澳大利亚土壤中分是从澳大利亚土壤中分离的放射性土壤杆菌离的放射性土壤杆菌K84菌株产生的，在世界上许菌株产生的，在世界上许多国家被成功地用于果树冠瘿病的生物防治。多国家被成功地用于果树冠瘿病的生物防治。菌体短杆状或略弯，单生，菌体短杆状或略弯，单生，0.511.55.0m，单生，鞭毛极，单生，鞭毛极生生14根或更多。根或更多。
40、广泛分布于江湖河水、土壤；广泛分布于江湖河水、土壤；G-,无芽孢；严格好气性；菌落圆无芽孢；严格好气性；菌落圆形，隆起、灰白色，有荧光反应，形，隆起、灰白色，有荧光反应，有些种产生褐色素扩散到培养基有些种产生褐色素扩散到培养基中。中。G+C5870mol%。2、假单胞菌属（、假单胞菌属（Pseudomonas）Migula 1894年建立，占植物病原细菌的一半。年建立，占植物病原细菌的一半。假单胞菌科的模式属。假单胞菌科的模式属。主要引起叶斑、腐烂和萎蔫主要引起叶斑、腐烂和萎蔫等症。黄瓜细菌性角斑病、桑疫病等。等症。黄瓜细菌性角斑病、桑疫病等。根据根据伯杰手册伯杰手册包括包括94种，有植物病原
41、细种，有植物病原细菌菌21种，种，59个致病变种（个致病变种（Young，1996）。）。Pallevoni根据根据rRNA/DNA同源性，分为同源性，分为5个组，个组，植物病原细菌主要在第植物病原细菌主要在第1、2组，少数在第组，少数在第5组。组。大多数有荧光反应大多数有荧光反应纯培养在紫外光下照射能发纯培养在紫外光下照射能发出强烈荧光。出强烈荧光。桑疫病（Pseudomonas syringae pv.mori）1、症状 2、病叶内的薄壁细胞中充满细菌Bean：Halo blight 晕斑病丁香假单孢杆菌菜豆致病变种（丁香假单孢杆菌菜豆致病变种（Pseudomonas syringae p
42、v.phaseolicola）Cucumber:Angular leaf spot丁香假单孢杆菌黄瓜致病变种（丁香假单孢杆菌黄瓜致病变种（Pseudomonas syringae pv.lachrymans）3、布克氏菌属（、布克氏菌属（Burkholderia）是由假单胞菌属中的是由假单胞菌属中的rRNA第二组独立出来第二组独立出来的，模式菌株是引起洋葱腐烂病的洋葱布克的，模式菌株是引起洋葱腐烂病的洋葱布克氏菌（氏菌（B.cepacia），从假单胞属中迁出。有从假单胞属中迁出。有7个种，个种，3个变种。个变种。Onion：rot4、劳尔氏菌属（、劳尔氏菌属（Ralstonia）从假单胞菌属中
43、分离出，引起植物特别是茄从假单胞菌属中分离出，引起植物特别是茄科 植 物 的 青 枯 病科 植 物 的 青 枯 病 茄 青 枯 劳 尔 氏 菌（茄 青 枯 劳 尔 氏 菌（R.solanacearum）。普通细菌培养基上菌落隆起、光滑、湿润、普通细菌培养基上菌落隆起、光滑、湿润、灰白色至白色。有些菌株在培养基上可分泌一种灰白色至白色。有些菌株在培养基上可分泌一种水溶性褐色素而使培养基变褐色。在灭菌的马铃水溶性褐色素而使培养基变褐色。在灭菌的马铃薯块上，则能使其变深褐色至黑色。薯块上，则能使其变深褐色至黑色。茄青枯病症状1、病原细菌 2、病株萎蔫状茄青枯病症状茄科植物的青枯病n 病菌的病菌的寄主
44、范围很广寄主范围很广，可侵染，可侵染50多个科的数百种作多个科的数百种作物，马铃薯、烟草、花生、番茄等重要农作物青枯物，马铃薯、烟草、花生、番茄等重要农作物青枯病发生非常严重。种下分类多样化，通常有小种、病发生非常严重。种下分类多样化，通常有小种、生化型血清型等。病害的典型症状是全株呈现急性生化型血清型等。病害的典型症状是全株呈现急性凋萎，病茎维管束变褐，横切后用手挤压可见有白凋萎，病茎维管束变褐，横切后用手挤压可见有白色菌脓溢出。色菌脓溢出。n 病菌可以在土中长期存活，是土壤习居菌。病菌可病菌可以在土中长期存活，是土壤习居菌。病菌可随土壤、灌溉水和种薯、种苗传染与传播。侵染的随土壤、灌溉水和
45、种薯、种苗传染与传播。侵染的主要途径是伤口，高温多湿有利发病。主要途径是伤口，高温多湿有利发病。肠 杆 菌 科 的 一 个 成 员，菌 体 短 杆 状，肠 杆 菌 科 的 一 个 成 员，菌 体 短 杆 状，0.61.01.53.0m,多双生或短链状，鞭毛周生多多双生或短链状，鞭毛周生多根；兼性好气性；根；兼性好气性；G-,无芽孢；菌落圆形，隆起灰无芽孢；菌落圆形，隆起灰白色；白色；G+C 5058mol%。分为两个组群，一是以。分为两个组群，一是以梨火疫病菌为代表的解淀粉菌群，二是以胡萝卜软梨火疫病菌为代表的解淀粉菌群，二是以胡萝卜软腐菌为代表的软腐菌群。有腐菌为代表的软腐菌群。有15个种，
46、个种，5个亚种，个亚种，7个个变种。变种。该属大多数种是植物病原菌，引起植物坏死、该属大多数种是植物病原菌，引起植物坏死、溃疡、萎蔫、流胶、叶班及软腐症状。溃疡、萎蔫、流胶、叶班及软腐症状。5、欧文氏菌属（、欧文氏菌属（Erwinia）1920，Winslow 软腐菌群寄主范围很广，包括十字花科、禾本软腐菌群寄主范围很广，包括十字花科、禾本科、茄科等科、茄科等20多个科的数百种果蔬和大田作物，大多个科的数百种果蔬和大田作物，大多由伤口侵染或介体传带侵染，引起肉汁或多汁的多由伤口侵染或介体传带侵染，引起肉汁或多汁的组织软腐，尤其在厌氧条件下最易受害，大白菜软组织软腐，尤其在厌氧条件下最易受害，大
47、白菜软腐病常在贮藏期间表现症状。腐病常在贮藏期间表现症状。l 近年来，将近年来，将Erwinia属中的草生菌群的玉米枯萎属中的草生菌群的玉米枯萎病菌等另建新属，称为泛生菌属（病菌等另建新属，称为泛生菌属（Pantoea），菠萝），菠萝软腐病为软腐病为P.ananas，玉米枯萎病为，玉米枯萎病为P.stewartii等，模等，模式菌株是式菌株是P.agglomerans。常见种：常见种：n 胡 萝 卜 欧 文 菌（胡 萝 卜 欧 文 菌（E.carotovara）：）：俗称大白菜软俗称大白菜软腐病菌，寄生范围很广，包括腐病菌，寄生范围很广，包括十字花科、禾本科、茄科等十字花科、禾本科、茄科等20
48、多科的数百种果蔬和大田作物。多科的数百种果蔬和大田作物。大多由伤口侵染，或介体动物大多由伤口侵染，或介体动物传带侵染，引起肉汁或多汁的传带侵染，引起肉汁或多汁的组织软腐，尤其是在厌氧条件组织软腐，尤其是在厌氧条件下最易受害，多在仓库中贮藏下最易受害，多在仓库中贮藏期间表现症状。期间表现症状。大白菜软腐病1、症状 2、病原细菌大白菜软腐病症状及病原n 菊欧文菌（菊欧文菌（E.chrysanthemi）：引起多种亚热带）：引起多种亚热带植物和观赏植物软腐病。植物和观赏植物软腐病。n 玉米细菌性枯萎病（玉米细菌性枯萎病（P.stewartii）和梨火疫病（）和梨火疫病（E.amylovara）：是我
49、国的对外检疫对象。）：是我国的对外检疫对象。Stewarts wilt,corn,（Erwinia stewartii）菌体短杆状，菌体短杆状，0.40.70.71.8m,单极生鞭单极生鞭毛；绝对好氧；毛；绝对好氧；G-；菌落一般为黄色、光滑或粘；菌落一般为黄色、光滑或粘稠；产 生 非 水 溶 性 黄 单 孢 菌 色 素稠；产 生 非 水 溶 性 黄 单 孢 菌 色 素（Xanthomonadins）；）；G+C 6371mol%。绝大多数成员为植物病原细菌。绝大多数成员为植物病原细菌。Vanterin（1995）归属）归属20个种，个种，120个致病变种。个致病变种。6、黄单胞杆菌（、黄单胞
50、杆菌（Xanthomonas）1939，Dowson 野油菜黄单胞菌（野油菜黄单胞菌（X.campestris）模式种，俗称甘）模式种，俗称甘蓝黑腐病菌。蓝黑腐病菌。野 油 菜 黄 单 胞 菌 禾 草 致 病 变 种（野 油 菜 黄 单 胞 菌 禾 草 致 病 变 种（X.c.pv.graminis）：引起禾谷类黑颖病。）：引起禾谷类黑颖病。野油菜黄单胞菌柑桔致病变种（野油菜黄单胞菌柑桔致病变种（X.c.pv.citri）柑）柑桔溃疡病。桔溃疡病。稻黄单胞菌（稻黄单胞菌（X.oryzae）:含稻白叶枯病菌（含稻白叶枯病菌（X.o.pv.oryzae）和稻细菌性条斑病菌（）和稻细菌性条斑病菌（X
