1、第七章第七章 细胞骨架细胞骨架 与细胞的运动与细胞的运动 （Cytoskeleton and Cytoskeleton and Cell Movement)Cell Movement)微丝微丝（Microfilament）微管微管中间纤维中间纤维概述概述微丝：微丝：罗丹明标记罗丹明标记的鬼笔环肽染的鬼笔环肽染色（红色）色（红色）微管：微管：荧光素标记荧光素标记的抗微管蛋白的抗微管蛋白的抗体显示的抗体显示（绿色）（绿色）第一节第一节 微管微管一、微管的结构一、微管的结构二、微管结合蛋白二、微管结合蛋白三、微管的装配三、微管的装配四、微管的功能四、微管的功能退退 出出首首 页页Cytoskelet
2、on and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动一、微管的形态结一、微管的形态结构与化学组成构与化学组成1.1.微管的化学组成微管的化学组成主要为主要为微管蛋白微管蛋白（tubulintubulin）l包括包括-微管蛋白、微管蛋白、-微管蛋白微管蛋白和和-微管蛋白微管蛋白2.2.微管的形态微管的形态l中空小管，内径约中空小管，内径约15nm15nm，壁厚约，壁厚约5nm5nm3.3.微管的分子结构微管的分子结构l-微管蛋白和微管蛋白和-微管蛋白构成的微管蛋白构成的异二聚体异二聚体是微是微管管基本单位基本单位l-微管蛋白位于微管组织中心微管蛋白位于微
3、管组织中心4.4.微管的动态微管的动态性性n动态性动态性:能很快的组装和解聚能很快的组装和解聚,细胞内这细胞内这2 2种状态是不断种状态是不断发生的。发生的。5.5.微管的极性微管的极性l两端的增长速度和两端的增长速度和组装速度不同组装速度不同,l(+)(+)端：端：-管蛋白管蛋白l()端：端：-管蛋白管蛋白6.6.微管在细胞中存在的形微管在细胞中存在的形式式单管单管（Singlet):Singlet):二联管二联管（doublet):doublet):纤毛和鞭纤毛和鞭毛的微管毛的微管三联管三联管（triplet):triplet):中心粒微中心粒微管管3.微管结合蛋白的功能微管结合蛋白的功能
4、l调节微管的装配调节微管的装配l增加微管的稳定性和强度增加微管的稳定性和强度l在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒l作为细胞外信号的靶位点参与信号转导作为细胞外信号的靶位点参与信号转导三、微管的装配三、微管的装配微管的组装可分三个过程：微管的组装可分三个过程：成核期（成核期（nucleation phase）管蛋白聚合成短的寡聚体（核心）管蛋白聚合成短的寡聚体（核心）片状片状 微管。微管。聚合期（聚合期（polymerization phase）聚合速度大于解聚速度。聚合速度大于解聚速度。稳定期（稳定期（steady state phase）聚合速度等于解聚速度（游离管蛋白
5、达到临界浓度）。聚合速度等于解聚速度（游离管蛋白达到临界浓度）。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动除了特化细胞的微管外，大多数微管都是不稳定的，能够除了特化细胞的微管外，大多数微管都是不稳定的，能够很快地组装或去组装。很快地组装或去组装。1.微管组织中心微管组织中心(microtubule organizing center,MTOC)微管形成的微管形成的核心位点核心位点，微管的组装由此开始。常见的微管，微管的组装由此开始。常见的微管组织中心为组织中心为中心体中心体和和纤毛的基体。纤毛的基体。帮
6、助细胞质中的微管在装配过程中帮助细胞质中的微管在装配过程中成核成核，接着微管从微管，接着微管从微管组织中心开始生长。组织中心开始生长。2.-管蛋白管蛋白 蛋白一般形成蛋白一般形成-管蛋白环形复合体管蛋白环形复合体，它可，它可刺激微管核心形刺激微管核心形成成，并包裹微管蛋白的负端防止微管蛋白的掺入。，并包裹微管蛋白的负端防止微管蛋白的掺入。(一一)微管装配的起始点是微管组织中心微管装配的起始点是微管组织中心退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement3.中心体中心体(centrosome)中心体的结构中心体的结构 中心体位于细胞核的附近，在细胞中心体位于细胞核
7、的附近，在细胞有丝分裂有丝分裂时位于时位于细胞的细胞的两极两极，中心体包括，中心体包括两个中心粒两个中心粒和和中心粒旁物中心粒旁物质质。它是细胞内重要的微管组织中心。它是细胞内重要的微管组织中心。周围基质 中心体的功能中心体的功能 是细胞中是细胞中决定微管形成决定微管形成的一种细胞器，它与细的一种细胞器，它与细胞的胞的有丝分裂有丝分裂关系密切，主要关系密切，主要参与纺缍体的形成参与纺缍体的形成。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement3.中心体中心体(centrosome)周围基质 中心体结构模式图中心体结构模式图退退 出出首首 页页Cytoskelet
8、on and Cell Movement微管蛋白在中心体上的聚合微管蛋白在中心体上的聚合退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动在适当的情况下，微管可以在体外组装。在适当的情况下，微管可以在体外组装。微管组装微管组装以非稳态动力学模型为主以非稳态动力学模型为主，其中，其中微管蛋白浓度微管蛋白浓度和和GTP是重要的调是重要的调节微管组装的物质。节微管组装的物质。管蛋白浓度管蛋白浓度高高 微管微管聚合聚合 管蛋白浓度管蛋白浓度低、低、GTP水解水解 微管微管解聚解聚(二二)微管的体外装配微管的体外装配退退
9、 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement 微管在细胞中的组装主要是在微管在细胞中的组装主要是在-管蛋白环形复管蛋白环形复合体合体，它位于微管组织中心，它位于微管组织中心，是集结异二聚体的核是集结异二聚体的核心，心，微管从此生长和延长。它与微管的微管从此生长和延长。它与微管的负端负端结合，结合，而使负端稳定。而使负端稳定。(三三)微管的体内装配微管的体内装配退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell MovementGTP浓度、温度、压力、浓度、温度、压力、pH值（值（6.9）、离子浓度（）、离子浓度（Mg2+、无、无Ca2+）、微管蛋白）
10、、微管蛋白临界浓度、药物等。临界浓度、药物等。(四四)影响微管装配的因素影响微管装配的因素秋水仙素秋水仙素、长春新碱长春新碱抑抑制微管装配。制微管装配。紫杉醇紫杉醇能促进微管的装配能促进微管的装配,并使并使已形成的微管稳定。已形成的微管稳定。药物因素药物因素常见影响因素常见影响因素退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement四、微管的功能四、微管的功能 微管具有一定的微管具有一定的强度强度，能够，能够抗压抗压和和抗弯曲抗弯曲，给细胞，给细胞提供提供机械支持力机械支持力，是支撑和维持细胞形状的主要物质。，是支撑和维持细胞形状的主要物质。(一一)支持和维持细胞的
11、形态支持和维持细胞的形态退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement在电镜下可见在电镜下可见中心粒中心粒由由9组三联微管组三联微管组成，中央无微管组成，中央无微管（9X3+0）。）。在在细胞间期细胞间期，中心体组织形成，中心体组织形成胞质微管胞质微管，在，在细胞分裂期细胞分裂期，参与参与纺锤体纺锤体的形成。的形成。(二二)参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成1.中心粒和中心粒旁物质构成中心体中心粒和中心粒旁物质构成中心体退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement中心粒模式图和电镜照片中心粒模式图和电镜
12、照片2.纤毛与鞭毛纤毛与鞭毛：9 92 22 2结构结构A.纤毛横切电镜照片纤毛横切电镜照片 B.纤毛结构示意图纤毛结构示意图纤毛的结构纤毛的结构退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement细胞内的细胞器移动和胞质中的物质转运都和微管有着密切细胞内的细胞器移动和胞质中的物质转运都和微管有着密切的关系，具体功能由的关系，具体功能由马达蛋白马达蛋白来完成。来完成。马达蛋白马达蛋白是指介导细胞内物质沿细胞骨架运输的蛋白。是指介导细胞内物质沿细胞骨架运输的蛋白。主要分三大类：主要分三大类：动力蛋白动力蛋白(cytoplasmic dynein)驱动蛋白驱动蛋白(ki
13、nesin)肌球蛋白肌球蛋白(myosin)(三三)参与细胞内物质运输参与细胞内物质运输将物质沿将物质沿微管微管运输运输将物质沿将物质沿微丝微丝运输运输退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动 驱动蛋白驱动蛋白：沿微管沿微管由负端向正端由负端向正端移移动动 2.2.运输方式：相反运输方式：相反 1.1.结构：结构：具有具有ATP酶酶活性，水解活性，水解ATP产生能量产生能量 与与微管结合微管结合 尾部尾部与被转运组分结合与被转运组分结合两个球形两个球形头部头部退退 出出首首 页页Cytoskeleto
14、n and Cell Movement 动力蛋白动力蛋白：沿微管沿微管由正端向负端由正端向负端移移动动 微管驱动蛋白与动力蛋白微管驱动蛋白与动力蛋白沿微管运输的马达蛋白沿微管运输的马达蛋白退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动神经轴突中沿微管的转运神经轴突中沿微管的转运 红色：驱动蛋白红色：驱动蛋白 蓝色蓝色：动力蛋白动力蛋白 运输分泌小泡运输分泌小泡 间期参与细胞器间期参与细胞器 的定位与转运的定位与转运 退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章
15、 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动(四四)维持细胞内细胞器的定位和分布维持细胞内细胞器的定位和分布微管微管及其及其相关的马达蛋白相关的马达蛋白在真核细胞内的膜性细胞器的定位在真核细胞内的膜性细胞器的定位上起着重要作用。上起着重要作用。线粒体线粒体的分布与微管相伴随；的分布与微管相伴随；游离核糖体游离核糖体附着于微管和微丝的交叉点上；附着于微管和微丝的交叉点上；内质网内质网沿微管在细胞质中展开分布；沿微管在细胞质中展开分布；高尔基体高尔基体沿微管向核区牵拉，定位于细胞中央。沿微管向核区牵拉，定位于细胞中央。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第
16、七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动细胞器依靠微管在细胞内定位细胞器依靠微管在细胞内定位（A）一个细胞中典型的微管（绿色）、内质网（蓝色）和高尔基体（黄色）的分布方式。）一个细胞中典型的微管（绿色）、内质网（蓝色）和高尔基体（黄色）的分布方式。细胞核为褐色，中心体为浅绿色。细胞核为褐色，中心体为浅绿色。（B）细胞经内质网抗体染色（上图）和微管抗体染色（下图）。马达蛋白沿着微管将内质）细胞经内质网抗体染色（上图）和微管抗体染色（下图）。马达蛋白沿着微管将内质 网向外牵拉。网向外牵拉。（C）细胞经高尔基抗体染色（上图）和微管抗体染色（下图）。马达蛋白将高尔基体向内）细胞经高尔基抗体
17、染色（上图）和微管抗体染色（下图）。马达蛋白将高尔基体向内 侧移动到邻近中心体的位置。侧移动到邻近中心体的位置。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动 第二节第二节 微丝微丝一、肌动蛋白与微丝的结构一、肌动蛋白与微丝的结构二、微丝结合蛋白及其功能二、微丝结合蛋白及其功能三、微丝的装配三、微丝的装配四、微丝的功能四、微丝的功能退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动图示：上皮细胞的微丝图示：上皮细胞的微丝细胞
18、核：黄色；细胞核：黄色；微丝：红色；微丝：红色；形态：束状或网状形态：束状或网状一、微丝的形态结构与化学组成一、微丝的形态结构与化学组成1.1.微丝的形态微丝的形态 电镜下是细丝状实心纤维，直径电镜下是细丝状实心纤维，直径5-8nm5-8nm2.2.微丝的组成及结构微丝的组成及结构 肌动蛋白（肌动蛋白（actin)actin)纤维以右手螺旋缠绕而成的纤维纤维以右手螺旋缠绕而成的纤维3.3.微丝的极性微丝的极性 生长快的正端（生长快的正端（plus endplus end），生长慢的负端（），生长慢的负端（minus endminus end）4.4.肌动蛋白的结构肌动蛋白的结构二、微丝结合蛋白
19、二、微丝结合蛋白l是一类对纤维状肌动蛋白的结构和行为起调节作是一类对纤维状肌动蛋白的结构和行为起调节作用，与微丝的组装及功能有关的蛋白质。用，与微丝的组装及功能有关的蛋白质。l主要的类型及其相应功能：主要的类型及其相应功能：三、微丝的装配三、微丝的装配成核期：成核期：微丝组装的微丝组装的限速限速过程。过程。聚合期：聚合期：肌动蛋白在核心两端聚合，正端快，负端慢。肌动蛋白在核心两端聚合，正端快，负端慢。稳定期：稳定期：聚合速度与解离速度达到聚合速度与解离速度达到平衡。平衡。(一一)微丝的组装过程分为三个阶段微丝的组装过程分为三个阶段退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell
20、Movement(二二)微丝组装的动态调节微丝组装的动态调节微丝的组装可用微丝的组装可用踏车模型踏车模型和和非稳态动力学非稳态动力学模型来解释。目模型来解释。目前认为前认为踏车模型踏车模型在微丝组装过程中可能起在微丝组装过程中可能起主导主导作用。作用。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动当当G-actin达到一定浓度达到一定浓度时，微丝出现时，微丝出现一端一端因加因加G-actin单体而单体而延长延长，另一另一端端因单体的解离而因单体的解离而缩短缩短，肌动蛋白丝的，肌动蛋白丝的净长度不变净长度不变
21、。肌动蛋白的踏车行为肌动蛋白的踏车行为 1.踏车模型踏车模型+-2.非稳态动力学模型非稳态动力学模型 该模型认为该模型认为ATP是调节微丝组装的主要因素，主要调节微是调节微丝组装的主要因素，主要调节微丝组装的生长期。丝组装的生长期。ATP-肌动蛋白：肌动蛋白：对纤维状肌动蛋白对纤维状肌动蛋白末端的亲和力高末端的亲和力高，使微丝蛋白纤维延长。使微丝蛋白纤维延长。ADP-肌动蛋白：肌动蛋白：对纤维状对纤维状末端的亲和力低末端的亲和力低，易脱落，易脱落，使微丝蛋白纤维缩短。使微丝蛋白纤维缩短。ATP-肌动蛋白浓度与其聚合速度呈正比。肌动蛋白浓度与其聚合速度呈正比。退退 出出首首 页页Cytoskel
22、eton and Cell Movement(三三)影响微丝组装的因素影响微丝组装的因素1.G-肌动蛋白肌动蛋白临界浓度；临界浓度；2.含有含有ATP、Ca2+及低浓度及低浓度Na+、K+：微丝微丝解聚解聚成肌动蛋白成肌动蛋白单体；单体；在在Mg2+和高浓度和高浓度Na+、K+：肌动蛋白单体肌动蛋白单体装配装配成微丝。成微丝。3.药物因素药物因素细胞松弛素B(cytochalasin B)：抑制微丝的聚合，对微管无作用。鬼笔环肽(phalloidin)：同聚合的微丝结合后，抑制微丝的解体。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement四、微丝的功能四、微丝的功
23、能(一一)构成细胞的支架，维持细胞形态构成细胞的支架，维持细胞形态培养的上皮细胞中的应力纤维培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色微丝红色、微管绿色微管绿色）退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell MovementA.微绒毛；微绒毛；B.细胞质中的收缩束；细胞质中的收缩束；C.运动细胞前缘的片状伪足和丝状伪足；运动细胞前缘的片状伪足和丝状伪足；D.细胞分裂时的收缩环细胞分裂时的收缩环（四）参与肌肉的收缩（四）参与肌肉的收缩l骨骼肌收缩的基本结构单位肌小节骨骼肌收缩的基本结构单位肌小节l肌小节的主要成分是肌原纤维肌小节的主要成分是肌原纤维Cytoskeleton and C
24、ell Movement肌肉收缩的原理肌肉收缩的原理滑动丝模型。滑动丝模型。肌肉的收缩是由于肌肉的收缩是由于粗肌丝粗肌丝（肌球蛋白）与（肌球蛋白）与细肌丝细肌丝之间之间相互滑动相互滑动的结果。的结果。粗肌丝粗肌丝上伸出的上伸出的横桥横桥与相邻与相邻细肌丝细肌丝连接，在肌细胞收缩时，连接，在肌细胞收缩时，横桥横桥可可推动细推动细丝丝（肌动蛋白）（肌动蛋白）与粗丝与粗丝（肌球蛋白）的滑行。（肌球蛋白）的滑行。第三节第三节 中间纤维中间纤维一、中间纤维的结构和类型一、中间纤维的结构和类型二、中间纤维的装配和调节二、中间纤维的装配和调节三、中间纤维的功能三、中间纤维的功能Cytoskeleton an
25、d Cell Movement一、中间纤维的结构和类型一、中间纤维的结构和类型(一一)中间纤维是丝状蛋白多聚体中间纤维是丝状蛋白多聚体中间纤维蛋白的结构特点：中间纤维蛋白的结构特点：一个一个螺旋螺旋的中间区，两侧是球形的的中间区，两侧是球形的N端和端和C端；端；中间区中间区4个个螺旋结构比较螺旋结构比较保守保守，N端和端和C端端高度可变。高度可变。组成中间纤维的基本单位组成中间纤维的基本单位中间纤维蛋白。中间纤维蛋白。退退 出出首首 页页N第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动C(二二)中间纤维的类型中间纤维的类型根据中间纤维氨基酸序列的相似性可分六类：根据中间纤维氨基酸序列的
26、相似性可分六类：酸性角蛋白；酸性角蛋白；中性中性/碱性角蛋白；碱性角蛋白；波形蛋白波形蛋白 神经丝蛋白神经丝蛋白 核纤层蛋白核纤层蛋白 神经神经上皮上皮干细胞蛋白干细胞蛋白 退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement上皮细胞上皮细胞间充质来源的细胞间充质来源的细胞神经元神经元各种类型的细胞各种类型的细胞中枢神经干细胞中枢神经干细胞 角蛋白纤维角蛋白纤维（keratin filament）（2）神经元纤）神经元纤维维（neurofilament）（3）神经胶质纤维（）神经胶质纤维（neuroglial filament）中间纤维中间纤维的分布具有严格的分布具
27、有严格组织特异性。这一点已经组织特异性。这一点已经被应用于肿瘤临床鉴别诊被应用于肿瘤临床鉴别诊断，以鉴别肿瘤细胞的组断，以鉴别肿瘤细胞的组织来源。织来源。二、中间纤维的装配和调二、中间纤维的装配和调节节两个平行排列的中间纤维蛋白两个平行排列的中间纤维蛋白分子形成螺旋状的分子形成螺旋状的二聚体；二聚体；由两个二聚体反向由两个二聚体反向-平行排列平行排列成一个成一个四聚体；四聚体；两个四聚体组装成一个两个四聚体组装成一个八聚体；八聚体；八个四聚体组装成八个四聚体组装成中间纤维。中间纤维。1.装配装配中间纤维的装配模型中间纤维的装配模型 中间纤维两端是对称的，不具有极性中间纤维两端是对称的，不具有极
28、性。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement2.调节调节中间纤维的去组装和组装是通过中间纤维的去组装和组装是通过磷酸化磷酸化和和去去磷酸化磷酸化进行控制的。进行控制的。中间纤维蛋白中间纤维蛋白丝氨酸和苏氨酸残基的磷酸化丝氨酸和苏氨酸残基的磷酸化作用作用是中间纤维是中间纤维动态调节动态调节最常见最有效的调最常见最有效的调节方式。节方式。三、中间纤维的功能三、中间纤维的功能（一）在细胞内形成完整的网状骨架系统（一）在细胞内形成完整的网状骨架系统l外接细胞膜，内连核膜外接细胞膜，内连核膜（二）为细胞提供机械强度支持（二）为细胞提供机械强度支持(三三)参与细胞连
29、接参与细胞连接参与黏着连接中的参与黏着连接中的桥粒连接桥粒连接和和半桥粒连接，半桥粒连接，在细胞中形成网络，维在细胞中形成网络，维持细胞形态，提供支持力。持细胞形态，提供支持力。(四四)参与细胞内信息传递及物质运输参与细胞内信息传递及物质运输 中间纤维外连质膜和胞外基质，内达核骨架，形成一个中间纤维外连质膜和胞外基质，内达核骨架，形成一个跨膜的信息跨膜的信息通道通道。中间纤维与中间纤维与mRNA的运输的运输有关，胞质有关，胞质mRNA锚定于中间纤维，可能锚定于中间纤维，可能对其在细胞内的定位及是否翻译起重要作用。对其在细胞内的定位及是否翻译起重要作用。退退 出出首首 页页Cytoskeleto
30、n and Cell Movement(六六)参与细胞分化参与细胞分化(五五)维持细胞核膜稳定维持细胞核膜稳定中间纤维蛋白的中间纤维蛋白的表达具有组织特异性表达具有组织特异性，表明中间纤维可能与细胞，表明中间纤维可能与细胞分化有密切的关系分化有密切的关系。核纤层蛋白是中间纤维的一种核纤层蛋白是中间纤维的一种。第五节第五节 细胞骨架与疾病细胞骨架与疾病1.1.细胞骨架与肿瘤细胞骨架与肿瘤l肿瘤细胞骨架发生特异性肿瘤细胞骨架发生特异性改变改变l细胞骨架对药物敏感，可细胞骨架对药物敏感，可作为治疗靶标作为治疗靶标2.2.细胞骨架蛋白与神经系统细胞骨架蛋白与神经系统疾病疾病l老年痴呆症等与细胞骨架老年
31、痴呆症等与细胞骨架成分改变有关成分改变有关3.3.细胞骨架与遗传性疾病细胞骨架与遗传性疾病l如单纯性大疱性表皮松懈如单纯性大疱性表皮松懈症症遗传性细胞骨架异常疾病遗传性细胞骨架异常疾病表皮松懈症表皮松懈症WASWAS综合征综合征（微丝异常）（微丝异常）肌萎缩性侧索硬化症（渐冻症）肌萎缩性侧索硬化症（渐冻症）神经原纤维在运动神经元神经原纤维在运动神经元胞体和轴突近端堆积胞体和轴突近端堆积小结l基本概念：细胞骨架、微管、微丝和中间纤维基本概念：细胞骨架、微管、微丝和中间纤维l结构功能：微丝、微管的形态结构、化学组成结构功能：微丝、微管的形态结构、化学组成 和功能；中间纤维的主要功能和功能；中间纤维的主要功能 l其他知识：影响微丝、微管组装和解聚的主要药物其他知识：影响微丝、微管组装和解聚的主要药物重点掌握：重点掌握：难点：难点：微管的结构特点及微管结合蛋白微管的结构特点及微管结合蛋白 微丝的结构特点微丝的结构特点
