1、山东农业大学动物生理学教研室第九章第九章 神经系统神经系统Nervous system山东农业大学动物生理学教研室概概 述述 机体由不同的器官和系统所构成，虽然分别具有机体由不同的器官和系统所构成，虽然分别具有特定的功能，但互相协调、互相影响、互相制约，特定的功能，但互相协调、互相影响、互相制约，在多变的外环境条件下，可以保持内环境相对恒在多变的外环境条件下，可以保持内环境相对恒定，使机体得以生存定，使机体得以生存 神经系统在体内形成最强有力的控制网络结构，神经系统在体内形成最强有力的控制网络结构，是控制和协调全身功能活动的主导调节系统是控制和协调全身功能活动的主导调节系统 神经系统的基本功能
2、活动方式是，接收环境变化神经系统的基本功能活动方式是，接收环境变化的信息，并转化为电信号传输到中枢，经脑处理的信息，并转化为电信号传输到中枢，经脑处理后，输出信息调节各功能系统活动。后，输出信息调节各功能系统活动。山东农业大学动物生理学教研室神经系统神经系统中枢神经中枢神经系统系统外周神经系统外周神经系统神经细胞神经细胞神经胶质细胞神经胶质细胞神经干神经干神经节神经节概概 述述山东农业大学动物生理学教研室神经系统功能概述神经系统功能概述动物体各个器官系统在神经、体液和自身调节三大调节动物体各个器官系统在神经、体液和自身调节三大调节系统的控制下，协调一致，适应内外环境的变化。系统的控制下，协调一
3、致，适应内外环境的变化。神经系统的功能包括：神经系统的功能包括：感觉功能感觉功能：效应功能效应功能：调控躯体随意运动和内脏活动、情绪反应：调控躯体随意运动和内脏活动、情绪反应和行为。和行为。信息整合功能信息整合功能：感觉的整合、思维、理智和情感。：感觉的整合、思维、理智和情感。信息储存功能信息储存功能：学习和记忆：学习和记忆山东农业大学动物生理学教研室神经调节（nervous regulation）神经系统对于人体各部功能活动的调节主要是通过反射（reflex）来实现的，也可以说神经调节（Nervous regulation）的基本方式是反射。神经元相互链接形成网络，接受刺激信息后，转化为电脉
4、冲，经神经元相互链接形成网络，接受刺激信息后，转化为电脉冲，经过中枢整合，再以电脉冲形式输出信息，作用于效应器，最终发过中枢整合，再以电脉冲形式输出信息，作用于效应器，最终发挥神经系统的调节作用挥神经系统的调节作用。神经系统活动基本方式-神经反射神经反射山东农业大学动物生理学教研室神经活动不同程度的受到脑的影响，大多数情况下,神经元细胞之间联系要比协调膝跳反射复杂复杂神经元之间的联系复杂的神经传导复杂的神经传导山东农业大学动物生理学教研室第一节第一节 神经元和神经胶质细胞神经元和神经胶质细胞 神经细胞神经细胞和和神经胶质细胞神经胶质细胞是神是神经系统的主要细胞成份经系统的主要细胞成份 神经细胞
5、神经细胞 neuron 是神经系统调节功能的基础，是是神经系统调节功能的基础，是神经系统的最基本的结构功能单神经系统的最基本的结构功能单位。神经系统是由大约位。神经系统是由大约250250亿神经亿神经细胞构成的网络结构。细胞构成的网络结构。神经胶质细胞神经胶质细胞 neuroglia 构成神经系统的支持结构，辅助构成神经系统的支持结构，辅助神经细胞发挥作用。神经细胞发挥作用。山东农业大学动物生理学教研室神经元神经元胞体胞体突起突起树突树突 轴突轴突尼氏体尼氏体神经原纤维神经原纤维神经元的结构与功能神经元的结构与功能神经元的基本构造神经元的基本构造山东农业大学动物生理学教研室细胞体：含有细胞核的
6、膨大含有细胞核的膨大部分部分;含有含有高尔基体高尔基体、线线粒体粒体、尼氏体尼氏体等等;细胞体的表面膜有细胞体的表面膜有接受刺激接受刺激功能功能树突轴突 一般只有一条轴突一般只有一条轴突神经元的结构与功能神经元的结构与功能神经元的基本构造神经元的基本构造 树突和胞体是接受信息和整合信息的部位；轴突的起始部轴丘是神经冲动产生的部位；轴突是传导动作电位的部位；轴突末梢是递质释放的部位。山东农业大学动物生理学教研室按功能分：按功能分：传入传入(/(/感觉感觉)神经元神经元传出传出(/(/运动运动)神经元神经元中间中间(/(/联络联络)神经元神经元神经元的结构与功能神经元的结构与功能神经元的分类神经元
7、的分类中枢神经系统由多种神经元组成中枢神经系统由多种神经元组成按结构分：按结构分：双级神经元：中间神经元等；双级神经元：中间神经元等；单级神经元：脊髓背根神经元等；单级神经元：脊髓背根神经元等；多级神经元：皮层运动神经元等多级神经元：皮层运动神经元等山东农业大学动物生理学教研室神经元在信息处理中发挥作用：神经元在信息处理中发挥作用：接收、整合、传播、输出信息接收、整合、传播、输出信息 树突和胞体：接受信息和整合信息；树突和胞体：接受信息和整合信息；轴突的起始部轴突的起始部轴丘：兴奋性最高，产生神经冲动；轴丘：兴奋性最高，产生神经冲动；轴突：传导动作电位；轴突：传导动作电位；轴突末梢：释放递质轴
8、突末梢：释放递质神经元的结构与功能神经元的结构与功能神经元的基本功能神经元的基本功能山东农业大学动物生理学教研室神经纤维的主要功能是神经纤维的主要功能是传导兴奋传导兴奋，即，即传导动作电位。传导动作电位。结构和功能完整性结构和功能完整性：神经冲动的传导，必须在一根结构与功神经冲动的传导，必须在一根结构与功能完整的神经纤维上进行能完整的神经纤维上进行绝缘性：绝缘性：相邻神经纤维内的兴奋传导互不干扰相邻神经纤维内的兴奋传导互不干扰双向性双向性 动作电位可沿神经纤维同时向两端传导动作电位可沿神经纤维同时向两端传导相对不疲劳性相对不疲劳性 与突触传递比较，耗能少与突触传递比较，耗能少不衰减性不衰减性
9、神经纤维在传导冲动时，其传导冲动的大小、频率神经纤维在传导冲动时，其传导冲动的大小、频率和速度始终保持不变。和速度始终保持不变。神经元的结构与功能神经元的结构与功能神经纤维传导兴奋的特征神经纤维传导兴奋的特征山东农业大学动物生理学教研室决定于决定于神经纤维的粗细、髓鞘的有无或厚薄、温度的高低神经纤维的粗细、髓鞘的有无或厚薄、温度的高低直径：直径：直径越大，内阻越低，局部电流的强度和扩布的范围直径越大，内阻越低，局部电流的强度和扩布的范围越大，传导速度越快。越大，传导速度越快。髓鞘：髓鞘：温度：温度：温度降低，传导减慢。温度降至温度降低，传导减慢。温度降至0 0 C C时，传导终止，这时，传导终
10、止，这也是冷冻麻醉的原理。也是冷冻麻醉的原理。神经元的结构与功能神经元的结构与功能神经纤维传导的速度神经纤维传导的速度无髓纤维无髓纤维：局部电流形成后引发动作电位沿轴：局部电流形成后引发动作电位沿轴突膜突膜依次传导依次传导，传导速度较慢；，传导速度较慢；有髓纤维有髓纤维：在郎飞氏结间形成电流，动作电位：在郎飞氏结间形成电流，动作电位跳跃式传导跳跃式传导，传导速度快。，传导速度快。有髓纤维：有髓纤维：神经元长突起神经元长突起 +神经膜神经膜 +髓鞘髓鞘无髓纤维：无髓纤维：神经元长突起神经元长突起 +神经膜神经膜山东农业大学动物生理学教研室轴浆运输：轴浆运输：神经元胞体与轴突末梢间经轴浆流动而进行
11、的物神经元胞体与轴突末梢间经轴浆流动而进行的物质交换和运输过程。质交换和运输过程。顺向轴浆运输顺向轴浆运输 ：胞体合成的分泌物向轴突末梢转：胞体合成的分泌物向轴突末梢转运，主要是一些细胞器、蛋白质、酶和神经肽等。运，主要是一些细胞器、蛋白质、酶和神经肽等。快速快速-囊泡性结构，囊泡性结构，410mm/d410mm/d 慢速慢速-微管、微丝等，微管、微丝等，1-12mm/d1-12mm/d 逆向轴浆运输：逆向轴浆运输：末梢向胞体的转运，通常包括末梢末梢向胞体的转运，通常包括末梢囊泡和末梢摄取的外源性物质囊泡和末梢摄取的外源性物质。意义意义 参与递质运输、释放参与递质运输、释放 维持轴突生长，末梢
12、代谢维持轴突生长，末梢代谢神经元的结构与功能神经元的结构与功能神经纤维的轴浆运输神经纤维的轴浆运输山东农业大学动物生理学教研室神经元的结构与功能神经元的结构与功能神经纤维的轴浆运输神经纤维的轴浆运输山东农业大学动物生理学教研室神经纤维的营养性作用（神经纤维的营养性作用（trophictrophic action action）神经通过末梢，经常性释放某些物质，持续地调整被支配组织的内在神经通过末梢，经常性释放某些物质，持续地调整被支配组织的内在代谢活动，影响其持久性的结构、生化和生理功能，这一作用与神经代谢活动，影响其持久性的结构、生化和生理功能，这一作用与神经冲动无关。冲动无关。神经营养性因
13、子（神经营养性因子（neurotyophinneurotyophin,NT,NT）：）：神经支配的组织和星形胶质细胞神经支配的组织和星形胶质细胞也可持续产生某些物质对神经元起支也可持续产生某些物质对神经元起支持和营养作用，并促进神经的生长发育。持和营养作用，并促进神经的生长发育。神经元的结构与功能神经元的结构与功能神经的营养作用神经的营养作用较为重要的神经营养性因子有较为重要的神经营养性因子有:神经生长因子神经生长因子（NGFNGF）、）、脑源性神经营养性因子脑源性神经营养性因子（BDNFBDNF）、）、神经营养性因子神经营养性因子3 3（NT-3NT-3）和）和神经营养性因子神经营养性因子4
14、/54/5（NT4/5NT4/5）等。）等。山东农业大学动物生理学教研室数量：数量：1 1万亿万亿-5-5万亿，为神经元的万亿，为神经元的10-5010-50倍倍中枢：星形、少突、小胶质细胞中枢：星形、少突、小胶质细胞外周：外周：Swann cellSwann cell存在于神经元周围，对维持神经元的形态和功能起着重要作用。存在于神经元周围，对维持神经元的形态和功能起着重要作用。包括：包括：支持作用支持作用：神经元胞体和纤维的支架：神经元胞体和纤维的支架引导神经元的迁移：引导神经元的迁移：发育中的神经元沿胶质细胞突起方向迁发育中的神经元沿胶质细胞突起方向迁移移修复和再生作用修复和再生作用：神经
15、组织损伤的修复：神经组织损伤的修复绝缘和屏障作用绝缘和屏障作用：神经元导电的绝缘屏障，血脑屏障：神经元导电的绝缘屏障，血脑屏障物质代谢与营养性作用物质代谢与营养性作用：调节神经元的代谢：调节神经元的代谢维持神经元的正常活动维持神经元的正常活动：维持神经元外的离子浓度，摄取和：维持神经元外的离子浓度，摄取和分泌神经递质分泌神经递质免疫应答免疫应答：病变时，小胶质细胞变为吞噬细胞。：病变时，小胶质细胞变为吞噬细胞。神经胶质细胞神经胶质细胞山东农业大学动物生理学教研室第二节第二节 神经元之间的功能联系神经元之间的功能联系神经元之间的信号传递神经元之间的信号传递突触传递突触传递突触传递的信息物质和信息
16、的接受突触传递的信息物质和信息的接受神经递质和受体神经递质和受体多个神经元之间的功能联系多个神经元之间的功能联系反射与反射弧反射与反射弧山东农业大学动物生理学教研室突触突触前神经元的轴突末梢分出突触前神经元的轴突末梢分出许多小支，每个小支末梢失去许多小支，每个小支末梢失去髓鞘膨大成球状，形成髓鞘膨大成球状，形成突触小突触小体体，突触小体接触下一个神经，突触小体接触下一个神经元表面，形成元表面，形成突触突触。*轴突轴突的末梢分支，是神经的末梢分支，是神经元传出神经冲动的元传出神经冲动的终端。终端。通常紧靠着另一神经元的树突通常紧靠着另一神经元的树突或细胞体、或效应细胞（如肌或细胞体、或效应细胞（
17、如肌肉细胞或腺细胞）的细胞膜肉细胞或腺细胞）的细胞膜。神经元之间的信号传递神经元之间的信号传递突触传递突触传递山东农业大学动物生理学教研室突触：突触：一个神经元的一个神经元的轴突末梢和其他神经轴突末梢和其他神经元的胞体或突起相接元的胞体或突起相接触形成的特殊结构触形成的特殊结构接头：接头：神经元与效应神经元与效应细胞相接触而形成的细胞相接触而形成的特殊结构也是一种特特殊结构也是一种特化的突触，称为接头。化的突触，称为接头。信息通过信息通过突触突触在神经在神经元之间传递元之间传递。突触突触 小泡小泡突触末梢突触末梢神经递质神经递质受体与神经递质结合后受体与神经递质结合后开放离子通道开放离子通道离
18、子通道离子通道突触后膜突触后膜神经元之间的信号传递神经元之间的信号传递突触传递突触传递山东农业大学动物生理学教研室突触传递突触传递经典的突触结构经典的突触结构突突触触突触前膜突触前膜:内有囊泡，囊泡内含有神经递质内有囊泡，囊泡内含有神经递质突触间隙突触间隙突触后膜突触后膜:有特异性受体或化学门控通道有特异性受体或化学门控通道CaCa2+2+CaCa2+2+通道通道神神经经冲冲动动突触小泡突触小泡神经神经递质递质电突触电突触 前细胞前细胞受体受体NaNa+通道通道降解酶降解酶神经冲动神经冲动山东农业大学动物生理学教研室按接触部位分按接触部位分轴轴-树突触树突触轴轴-胞突触胞突触轴轴-轴突触轴突触
19、按突触传递信息方式分按突触传递信息方式分化学性突触化学性突触电突触电突触按突触功能分按突触功能分兴奋性突触兴奋性突触抑制性突触抑制性突触突触传递突触传递突触的分类突触的分类山东农业大学动物生理学教研室 化学性突触化学性突触（chemical synapse)：通过突触前神经元的：通过突触前神经元的末梢分泌传递物质，使突触后膜的离子通透性发生变化，末梢分泌传递物质，使突触后膜的离子通透性发生变化，产生突触后电位。机体中大多数突触都是化学性突触。又产生突触后电位。机体中大多数突触都是化学性突触。又可分为可分为兴奋性突触和抑制性突触兴奋性突触和抑制性突触。电突触电突触（electrical syna
20、pse)：构成突触的两个神经元的：构成突触的两个神经元的膜紧贴在一起形成缝隙连接，膜上有允许带电离子和局部膜紧贴在一起形成缝隙连接，膜上有允许带电离子和局部电流通过的水相蛋白通道，可以快速地传递电流，可以双电流通过的水相蛋白通道，可以快速地传递电流，可以双向传递。突触前无突触小泡，无神经递质，带电离子直接向传递。突触前无突触小泡，无神经递质，带电离子直接通过通道传递电信号。通过通道传递电信号。突触传递突触传递突触的分类突触的分类山东农业大学动物生理学教研室电突触电突触化学性突触化学性突触突触传递突触传递突触的分类突触的分类山东农业大学动物生理学教研室突触传递突触传递：冲动从一个神经元通过突触传
21、递到另一个神经元的过程。冲动从一个神经元通过突触传递到另一个神经元的过程。突触传递突触传递突触传递的方式突触传递的方式山东农业大学动物生理学教研室化学突触传递化学突触传递：通过神经末梢通过神经末梢释放化学物质，释放化学物质，即神经递质影即神经递质影响相邻神经元响相邻神经元活动（兴奋活动（兴奋/抑抑制）的信息传制）的信息传递方式。递方式。突触传递的方式突触传递的方式化学性突触传递化学性突触传递化学突触传递是化学突触传递是神经元之间信息神经元之间信息传递的主要方式。传递的主要方式。山东农业大学动物生理学教研室突触后电位：触传递信息过程中,突触后膜处产生的局部电位，是引起突触后神经元兴奋或抑制活动的
22、基础。突触后电位类型兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位(excitatory post-synaptic(excitatory post-synaptic potentialpotential，EPSP)EPSP)抑制性突触后电位抑制性突触后电位(inhibitory post-synaptic(inhibitory post-synaptic potentialpotential，IPSP)IPSP)突触传递突触传递突触后电位突触后电位山东农业大学动物生理学教研室神经冲动神经冲动突触前膜去极化突触前膜去极化Ca2+通道开放通道开放Ca2+突触前膜突触前膜突触小泡突触小泡兴奋性递质兴奋性递质突触
23、间隙突触间隙突触后膜突触后膜兴奋性递质兴奋性递质+受体受体突触后膜突触后膜Na+通透性通透性增强增强Na+大量内流大量内流去极化去极化兴奋性突触后电兴奋性突触后电位（位（EPSP）EPSP总和总和阈电位阈电位兴奋兴奋突触传递突触传递兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位山东农业大学动物生理学教研室神经冲动神经冲动突触前膜去极化突触前膜去极化Ca2+通道开放通道开放Ca2+突触前膜突触前膜突触小泡突触小泡抑制性递质抑制性递质突触间隙突触间隙突触后膜突触后膜抑制性递质抑制性递质+受体受体突触后膜突触后膜K+,Cl-通透通透性增强性增强Cl-内流内流,K+外流外流超极化超极化抑制性突触后电位抑制性突触后电
24、位（IPSP）IPSP总和总和兴奋性兴奋性降低降低抑制抑制突触传递突触传递抑制性突触后电位抑制性突触后电位山东农业大学动物生理学教研室突触传递突触传递-EPSP-EPSP和和IPSPIPSP的比较的比较神经轴突的兴奋冲动引起突触前膜神经轴突的兴奋冲动引起突触前膜释放递质释放递质与相应受体结合引起突触后膜与相应受体结合引起突触后膜 突触后膜去极化突触后膜去极化 突触后膜超极化突触后膜超极化 （EPSPEPSP）（IPSP）兴奋性递质兴奋性递质抑制性递质抑制性递质Na+Na+、Ca2+Ca2+通透性提高；通透性提高；尤其是尤其是NaNa+对对ClCl-、K+K+通透性通透性提高提高山东农业大学动物
25、生理学教研室 神经冲动抵达神经末梢神经冲动抵达神经末梢 CaCa2+2+进入突触小体进入突触小体 囊泡移向前膜并融合破裂，释放神经递质囊泡移向前膜并融合破裂，释放神经递质 神经递质与突触后膜相应受体神经递质与突触后膜相应受体(通道位点通道位点)结合结合 突触后膜离子通道开放突触后膜离子通道开放 离子跨膜转移，形成离子电流离子跨膜转移，形成离子电流 产生突触后电位产生突触后电位(EPSP(EPSP或或IPSP)IPSP)后续神经元活动状后续神经元活动状态变化（兴奋或抑制）态变化（兴奋或抑制）神经递质作用终止（降解等方式）神经递质作用终止（降解等方式）突触传递突触传递-突触后电位的发生过程突触后电
26、位的发生过程山东农业大学动物生理学教研室 单向传布单向传布 突触延搁突触延搁 （synaptic delaysynaptic delay）：）：总和作用总和作用（summationsummation）：多个）：多个EPSPEPSP和和IPSPIPSP的总和，是否达到阈的总和，是否达到阈电位水平，决定信号是否继续传递。包括时间上或空间上的总电位水平，决定信号是否继续传递。包括时间上或空间上的总和。和。兴奋节律的改变兴奋节律的改变：传出神经元发放冲动的频率往往和传入的频：传出神经元发放冲动的频率往往和传入的频率不同。率不同。对内环境变化的敏感性和易疲劳性对内环境变化的敏感性和易疲劳性 机体缺氧、体
27、内二氧化碳机体缺氧、体内二氧化碳和酸性代谢产物过多等因素均可影响递质的合成与释放，改变和酸性代谢产物过多等因素均可影响递质的合成与释放，改变突触的传递能力。突触的传递能力。对某些化学物质的敏感性。对某些化学物质的敏感性。突触的可塑性突触的可塑性 plasticityplasticity：突触传递的功能可以发生较长时间：突触传递的功能可以发生较长时间的增强和减弱。的增强和减弱。突触传递突触传递-化学性突触传递的特征化学性突触传递的特征山东农业大学动物生理学教研室空间总和（同时总和）空间总和（同时总和）时间总和（继时总和）时间总和（继时总和）突触传递突触传递-化学性突触传递的特征化学性突触传递的特
28、征山东农业大学动物生理学教研室突触传递突触传递-突触传递的抑制和易化作用突触传递的抑制和易化作用抑制分为抑制分为突触后抑制突触后抑制和和突触前抑制突触前抑制易化也分为易化也分为突触后易化突触后易化和和突触前易化突触前易化在中枢中，经过突触传递，突触后神经元可能在中枢中，经过突触传递，突触后神经元可能兴奋兴奋性下降性下降抑制抑制，也可能，也可能兴奋性升高兴奋性升高易化易化。山东农业大学动物生理学教研室突触传递突触传递-突触后抑制突触后抑制按联系方式不同，突触后抑制可分为：按联系方式不同，突触后抑制可分为：传入侧支性抑制传入侧支性抑制 或叫或叫交互抑制交互抑制 回返性抑制回返性抑制突触后抑制突触后
29、抑制：是由抑制性中间神经元的活动引起的。这些神：是由抑制性中间神经元的活动引起的。这些神经元兴奋时，轴突末梢释放抑制性递质，使突触后膜产生超经元兴奋时，轴突末梢释放抑制性递质，使突触后膜产生超极化，该突触后神经元对其它刺激的兴奋性降低，活动受到极化，该突触后神经元对其它刺激的兴奋性降低，活动受到抑制，故称为抑制，故称为突触后抑制突触后抑制。这种突触后膜上的电位的变化称。这种突触后膜上的电位的变化称为为抑制性突触后电位抑制性突触后电位（IPSPIPSP）。）。山东农业大学动物生理学教研室山东农业大学动物生理学教研室 突触前抑制突触前抑制：是指兴奋性突触前神经元的轴突末：是指兴奋性突触前神经元的轴
30、突末梢受到另一抑制性神经元的轴突末梢的作用，使梢受到另一抑制性神经元的轴突末梢的作用，使其兴奋性递质的释放减少，从而使兴奋性突触后其兴奋性递质的释放减少，从而使兴奋性突触后电位减小，以至不容易甚至不能引起突触后神经电位减小，以至不容易甚至不能引起突触后神经元兴奋，呈现抑制效应。由于这种突触后神经元元兴奋，呈现抑制效应。由于这种突触后神经元的抑制过程是通过改变了突触前膜的活动而引起的抑制过程是通过改变了突触前膜的活动而引起的，因此称为突触前抑制。的，因此称为突触前抑制。该抑制使突触后膜形成的该抑制使突触后膜形成的EPSPEPSP减少，而不是产生减少，而不是产生IPSPIPSP，也称去极化抑制。，
31、也称去极化抑制。突触传递突触传递-突触前抑制突触前抑制山东农业大学动物生理学教研室山东农业大学动物生理学教研室兴奋性突触的突触前神经元轴突末梢受到另一神经元轴突末梢的影兴奋性突触的突触前神经元轴突末梢受到另一神经元轴突末梢的影响，导致前者所释放的兴奋性递质减少，从而使突触后神经元不易响，导致前者所释放的兴奋性递质减少，从而使突触后神经元不易或不能兴奋而呈现抑制，称为或不能兴奋而呈现抑制，称为突突触前抑制触前抑制 (presynaptic inhibition)。突触前抑制的结构基础：是轴突触前抑制的结构基础：是轴轴型突触的存在。轴型突触的存在。存在部位：存在部位：多见于感觉传入途径多见于感觉传
32、入途径意义：控制从外周传入中枢的意义：控制从外周传入中枢的感觉信息，使感觉更加清晰和感觉信息，使感觉更加清晰和集中。集中。突触传递突触传递-突触前抑制突触前抑制山东农业大学动物生理学教研室 1.电突触传递电突触传递 electric synapse 概念概念 神经元之间通过神经元之间通过缝隙连接缝隙连接部位胞间通道进行的信息传递方式。部位胞间通道进行的信息传递方式。特点特点 低电阻区域低电阻区域 电紧张扩布传递神经元间信息电紧张扩布传递神经元间信息 双向传播双向传播 速度快，无潜伏期速度快，无潜伏期 意义意义 神经元间同步活动基础神经元间同步活动基础突触传递突触传递-突触传递的其它方式突触传递
33、的其它方式山东农业大学动物生理学教研室2.非突触化学传递非突触化学传递 概念：概念：植物神经末梢通过植物神经末梢通过曲张体曲张体 释放神经递质，调节相关效应器释放神经递质，调节相关效应器细胞的神经信息传递方式。细胞的神经信息传递方式。特点：特点：神经末梢与效应细胞之间无典型突触结构神经末梢与效应细胞之间无典型突触结构 神经递质直接弥散发挥作用神经递质直接弥散发挥作用 作用较多的效应细胞作用较多的效应细胞(如终末小血管平滑肌如终末小血管平滑肌)，能否发生，能否发生传递效应取决于效应细胞膜上有无相应的受体存在。传递效应取决于效应细胞膜上有无相应的受体存在。发挥作用距离较远发挥作用距离较远突触传递突
34、触传递-突触传递的其它方式突触传递的其它方式山东农业大学动物生理学教研室曲张体自主神经轴突末自主神经轴突末梢呈串珠样结梢呈串珠样结构，其中含有构，其中含有囊泡，冲动抵囊泡，冲动抵达时神经递质达时神经递质弥漫性释放，弥漫性释放，作用于效应细作用于效应细胞胞曲张体平滑肌山东农业大学动物生理学教研室突触传递突触传递-突触前抑制与突触后抑制突触前抑制与突触后抑制山东农业大学动物生理学教研室相关的概念相关的概念 神经递质神经递质：是指神经末梢释放的特殊化学物质，它能作用于所：是指神经末梢释放的特殊化学物质，它能作用于所支配的神经元或效应细胞膜上的特殊受体，从而完成信息传递支配的神经元或效应细胞膜上的特殊
35、受体，从而完成信息传递功能。功能。神经调质神经调质 ：是指神经元产生的另一类化学物质，也作用于特：是指神经元产生的另一类化学物质，也作用于特定的受体，但它们在神经元之间并不是起直接传递信息的作用，定的受体，但它们在神经元之间并不是起直接传递信息的作用，而是调节信息传递的效率，起到增强或削弱递质效应的作用，而是调节信息传递的效率，起到增强或削弱递质效应的作用，因此被称为神经调质。因此被称为神经调质。递质的共存：递质的共存：一个神经元内可含有两种以上的神经递质（包括一个神经元内可含有两种以上的神经递质（包括调质）。通常多是一种经典递质与一种神经肽或多种神经肽的调质）。通常多是一种经典递质与一种神经
36、肽或多种神经肽的共存。递质共存是一种普遍现象，可起到递质间的调节作用。共存。递质共存是一种普遍现象，可起到递质间的调节作用。突触传递的信息物质和信息的接受突触传递的信息物质和信息的接受 -神经递质和受体神经递质和受体山东农业大学动物生理学教研室1.突触前神经元内存在合成该的前体物质和酶系；突触前神经元内存在合成该的前体物质和酶系；2.合成的递质储存于突触小泡内，当神经冲动传到神经末合成的递质储存于突触小泡内，当神经冲动传到神经末梢时，能被释放进入突触间隙；梢时，能被释放进入突触间隙；3.该物质经突触间隙扩散并作用于突触后膜相应的受体发该物质经突触间隙扩散并作用于突触后膜相应的受体发挥其生理作用
37、；挥其生理作用；4.有能使该递质灭活的酶或摄取、回收的其他失活方式；有能使该递质灭活的酶或摄取、回收的其他失活方式；5.该递质应有特异的受体激动剂或阻断（拮抗）剂，并能该递质应有特异的受体激动剂或阻断（拮抗）剂，并能分别拟似或阻断其突触传递作用。分别拟似或阻断其突触传递作用。6.当人为施加递质至突触后神经元或效应器细胞旁，应能当人为施加递质至突触后神经元或效应器细胞旁，应能引起相同的生理效应；引起相同的生理效应；神经递质和受神经递质和受体体 -神经神经递质递质的特性的特性 山东农业大学动物生理学教研室外周递质：外周递质：乙酰胆碱（乙酰胆碱（Ach）去甲肾上腺素（去甲肾上腺素（NA）绝大多数交感
38、节后纤维。绝大多数交感节后纤维。主要存在于胃肠道。主要存在于胃肠道。全部植物性神经节前纤维；全部植物性神经节前纤维；绝大多数副交感神经节后纤维；绝大多数副交感神经节后纤维；全部躯体运动神经；全部躯体运动神经；支配汗腺和舒血管平滑肌的交感支配汗腺和舒血管平滑肌的交感节后纤维。节后纤维。嘌呤（嘌呤（ATP）或肽类（如或肽类（如P物质）物质）神经递质和受神经递质和受体体 -神经神经递质递质的种类的种类山东农业大学动物生理学教研室山东农业大学动物生理学教研室中枢递质：中枢递质：乙酰胆碱乙酰胆碱:单氨类单氨类:肽肽 类类:神经肽神经肽内啡肽类、脑内啡肽类、脑 肠肽类、肠肽类、P物质、血管紧物质、血管紧张
39、素张素等等氨基酸氨基酸:谷氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、GABA、甘氨酸、甘氨酸NE，5-HT，多巴胺，多巴胺多数为兴奋作用多数为兴奋作用嘌呤类嘌呤类:腺苷、腺苷、ATPNO:神经递质和受神经递质和受体体 -神经神经递质递质的种类的种类山东农业大学动物生理学教研室 在胞质内合成，贮存与囊泡中，释放通常由在胞质内合成，贮存与囊泡中，释放通常由CaCa2+2+引发，引发，作用于受体发挥作用后可以快速清除，清除途径包括：作用于受体发挥作用后可以快速清除，清除途径包括：重摄取和酶解失活重摄取和酶解失活。乙酰胆碱乙酰胆碱神经递质和受神经递质和受体体 -神经神经递质递质的合成、释放及代谢的合成、释放及
40、代谢山东农业大学动物生理学教研室单胺类单胺类酪氨酸酪氨酸多巴多巴多巴胺多巴胺去甲肾上腺素去甲肾上腺素肾上腺素肾上腺素 色氨酸色氨酸5-5-羟羟色氨酸色氨酸55羟色胺羟色胺.失活途径失活途径a.a.神经末梢重新摄取神经末梢重新摄取NN递质转运体（递质转运体（transportertransporter）b.b.进入效应细胞内降解进入效应细胞内降解氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸-氨基丁酸氨基丁酸谷氨酸谷氨酸+草酰乙酸草酰乙酸门冬氨酸门冬氨酸失活途径：经神经末梢和神经胶质细胞摄取灭活失活途径：经神经末梢和神经胶质细胞摄取灭活神经递质和受神经递质和受体体 -神经神经递质递质的合成、释放及代谢的合成、释放及代
41、谢山东农业大学动物生理学教研室 受体：受体：指存在于细胞膜或细胞膜内能与某些化学物质（神指存在于细胞膜或细胞膜内能与某些化学物质（神经递质、激素调质等）发生特异性结合并诱发产生生物学经递质、激素调质等）发生特异性结合并诱发产生生物学效应的特殊生物分子。效应的特殊生物分子。激动剂激动剂 agonists agonists：能与受体发生特异性：能与受体发生特异性结合结合，并，并发挥发挥与某种神经递质相类似生物学效应与某种神经递质相类似生物学效应的化学物质。的化学物质。拮抗剂拮抗剂antagonistantagonist（或受体阻断剂）：只发生特异性结合，（或受体阻断剂）：只发生特异性结合，但使递质
42、不能发挥生物学效应的物质但使递质不能发挥生物学效应的物质。激动剂和拮抗剂两者统称为激动剂和拮抗剂两者统称为配体配体（ligandligand）神经递质和受神经递质和受体体 -受体的概念受体的概念山东农业大学动物生理学教研室一般特性：一般特性：特异性特异性；饱和性饱和性；可逆性可逆性其他特性其他特性：每种配体的受体一般都有几个亚型；每种配体的受体一般都有几个亚型；除了存在于突触后膜，还有突触前受体；除了存在于突触后膜，还有突触前受体；受体有信号转导机制包括与离子通道偶联的受体（即化学受体有信号转导机制包括与离子通道偶联的受体（即化学门控孔道）和与门控孔道）和与G蛋白偶联的受体（环腺苷酸信号转导系
43、统蛋白偶联的受体（环腺苷酸信号转导系统和肌醇信号转导系统）；和肌醇信号转导系统）；当受体长时间的暴露于配体时，大多数受体会失去反应性，当受体长时间的暴露于配体时，大多数受体会失去反应性，即产生脱敏现象即产生脱敏现象。神经递质和受神经递质和受体体 -受体与配体结合的特性受体与配体结合的特性山东农业大学动物生理学教研室 在不同生理或病理条件下，受体蛋白的数目和与递质的亲在不同生理或病理条件下，受体蛋白的数目和与递质的亲合力均可发生变化。合力均可发生变化。上调上调：递质分泌不足时，：递质分泌不足时，受体数目增加，敏感性（或亲和受体数目增加，敏感性（或亲和力）增高。通常长期使用受体的拮抗剂会产生此种效
44、应。力）增高。通常长期使用受体的拮抗剂会产生此种效应。下调下调：递质分泌过多时，：递质分泌过多时，受体数目下降，敏感性降低。通受体数目下降，敏感性降低。通常长期使用受体的激动剂会产生此种效应。常长期使用受体的激动剂会产生此种效应。神经递质和受神经递质和受体体 -受体的调节受体的调节山东农业大学动物生理学教研室1.胆碱能受体：胆碱能受体：能与乙酰胆碱特异结合，并可引发特定生理效应的受体。能与乙酰胆碱特异结合，并可引发特定生理效应的受体。M M型型-胆碱能受体胆碱能受体(毒蕈碱样受体毒蕈碱样受体)分布副交感及部分交感神经节后纤维支配的效应器细胞分布副交感及部分交感神经节后纤维支配的效应器细胞激动剂
45、激动剂 乙酰胆碱、毒蕈碱等乙酰胆碱、毒蕈碱等阻断剂阻断剂 阿托品阿托品应用：应用：有机磷有机磷农药和新斯的明选择性农药和新斯的明选择性抑制胆碱脂酶的活性，使神经递质抑制胆碱脂酶的活性，使神经递质AchAch不能及时降不能及时降解，造成解，造成ACHACH过多而出现胆碱能神经过度兴奋的症状。如：胃肠运动过强，腹痛、腹过多而出现胆碱能神经过度兴奋的症状。如：胃肠运动过强，腹痛、腹泻、心跳减慢等症状。临床上可使用大剂量阿托品阻断泻、心跳减慢等症状。临床上可使用大剂量阿托品阻断M M受体，或使用解磷定等药物受体，或使用解磷定等药物恢复胆碱脂酶活性。恢复胆碱脂酶活性。N N型型-胆碱能受体胆碱能受体(烟
46、碱样受体烟碱样受体)分布于植物神经节的节后神经元与骨骼肌终板膜分布于植物神经节的节后神经元与骨骼肌终板膜激动剂激动剂 乙酰胆碱、烟碱等乙酰胆碱、烟碱等 阻断剂阻断剂 箭毒箭毒(N(N1 1、N N2 2)、六烃季铵、六烃季铵(N(N1 1)、十烃季铵（、十烃季铵（N N2 2)等等应用应用：N2N2受体的阻断剂能阻断神经受体的阻断剂能阻断神经-肌肉的传递，使肌肉松弛，临床上可用作肌肉松弛肌肉的传递，使肌肉松弛，临床上可用作肌肉松弛剂。剂。神经递质和受神经递质和受体体 -主要的受体主要的受体山东农业大学动物生理学教研室-型肾上腺素能受体型肾上腺素能受体以兴奋效应为主以兴奋效应为主 血管平滑肌收缩
47、，小肠平滑肌舒张血管平滑肌收缩，小肠平滑肌舒张激动剂激动剂:去甲肾上腺素、新服林等去甲肾上腺素、新服林等阻断剂阻断剂:酚妥拉明等酚妥拉明等-型肾上腺素能受体型肾上腺素能受体1 1型型 主要兴奋心肌，主要兴奋心肌，脂肪分解脂肪分解2 2型型 多种平滑肌多种平滑肌(血管，支气管，胃肠，子宫等血管，支气管，胃肠，子宫等)舒张，舒张，糖元分解糖元分解激动剂激动剂:异丙肾上腺素等异丙肾上腺素等 阻断剂阻断剂:心得安心得安(1 1，2 2)、心得宁、心得宁(1 1)、心得乐、心得乐(2 2)等等神经递质和受神经递质和受体体 -主要的受体主要的受体2.胆碱能受体：胆碱能受体：可与去甲肾上腺素和肾上腺素结合并
48、引发生理效应的受体可与去甲肾上腺素和肾上腺素结合并引发生理效应的受体山东农业大学动物生理学教研室 嘌呤能受体嘌呤能受体 多巴胺能受体多巴胺能受体 5-5-羟色胺能受体羟色胺能受体 -氨基丁酸能受体氨基丁酸能受体 甘氨酸能受体甘氨酸能受体 阿片能受体阿片能受体气体气体-受体：受体：NONO、COCO等等神经递质和受神经递质和受体体 -其他受体其他受体山东农业大学动物生理学教研室受体受体存在部位存在部位递质递质作用作用阻断剂阻断剂胆胆碱碱能能受受体体M M副交感副交感N N节后纤维支配的效应节后纤维支配的效应器细胞，胆碱能交感器细胞，胆碱能交感N N节后纤节后纤维支配的汗腺及骨骼肌血管维支配的汗腺
49、及骨骼肌血管平滑肌平滑肌AchAch心脏活动抑制，支气管心脏活动抑制，支气管平滑肌收缩，胃肠运动平滑肌收缩，胃肠运动加强，膀胱收缩，瞳孔加强，膀胱收缩，瞳孔缩小，消化腺及汗腺分缩小，消化腺及汗腺分泌加强。泌加强。阿托品阿托品N NN N1 1植物神经节细胞植物神经节细胞AchAch兴奋植物神经节细胞兴奋植物神经节细胞六六烃季烃季铵铵N N2 2骨骼肌终板骨骼肌终板AchAch骨骼肌兴奋收缩骨骼肌兴奋收缩筒箭毒筒箭毒肾肾上上腺腺素素能能受受体体 皮肤、粘膜、内脏、骨骼肌皮肤、粘膜、内脏、骨骼肌等血管平滑肌，小肠、子宫等血管平滑肌，小肠、子宫平滑肌也有少量分布平滑肌也有少量分布NENE血管收缩血管
50、收缩酚酚妥妥拉拉明明 1 1心肌心肌E E心肌兴奋心肌兴奋心得宁心得宁 2 2支气管平滑肌、冠状血管平支气管平滑肌、冠状血管平滑肌、骨骼肌、血管平滑肌滑肌、骨骼肌、血管平滑肌等等E E支气管平滑肌、冠状血支气管平滑肌、冠状血管平滑肌、骨骼肌、血管平滑肌、骨骼肌、血管平滑肌等舒张管平滑肌等舒张心得乐心得乐主要递质与受主要递质与受体体 山东农业大学动物生理学教研室1.反射与反射弧概念：反射与反射弧概念：反射反射：在中枢神经的参与下，机体对内外环境变化作出的：在中枢神经的参与下，机体对内外环境变化作出的规律性应答。是实现神经系统功能的最基本方式。规律性应答。是实现神经系统功能的最基本方式。反射弧反射
