1、第三章 种群及群落 第一节第一节 种种 群群种群是在特定时间和一定空间中生活和繁殖的同种个体的总和。种群是由同种个体组成，但在生态系统中，种群内个体与个体之间，种群与环境之间，并不孤立，也不是简单地相加，而是通过种内关系构成一个统一的有机整体，表现出该种生物的特殊规律性。个体的生物学特性主要表现在出生、生长、发育、衰老及死亡等方面。而种群则具有出生率、死亡率、年龄结构、性比例、社群关系和数量变化等特征。这些都是个体水平所不具有，而组成种群以后才出现的新的特性。1 1）概述）概述然种群有空间、数量和遗传三个基本特征。空间特征组成种群的每个有机体都需要有一定的空间来进行繁殖。因此，在这个空间中要有
2、供生物有机体所需食物和各种营养物质，并能与环境进行能量和物质的交换。不同种的有机体对空间的要求不相同。大型生物所需的生存空间较大，如东北虎活动范围需300600平方公里。体型较小的生物，所需要生存空间较小。有关这一点，从食物链和营养级就非常好理解。当一个种群的数量增加或生物个体生长时，每个生物有机体个体所占有的空间就越来越少，种群数量的增加就会受到限制，进而会产生个体争夺和种群迁移。数量特征有两种表示方法。单位面积（体积）内的个体数量称为种群密度；单位面积（体积）内个体的鲜重或干重也称为种群密度。遗传特征组成种群的个体，在某些形态特征或生理特征方面有一定的差异。种群内的这种变异和个体遗传有关。
3、一个种群中的生物具有一个共同的基因库，以区别其他物种，但并非每个个体都具有种群中贮存的所有信息。这种特征在进化中表现出生存者更适应变化的环境，即适者存，不适者亡。而绝不能轻易地说优者存，非优者亡，要说优也能说适应环境者优。2 2）出生率出生率出生率是种群增加的固有能力。实际上，出生率是一个广义的术语，它描述任何生物产生新个体的情况，不管这些新个体是生产的，孵化的，出芽的，分裂的或其他等。最大出生率（有时还称绝对或生理出生率）是在理想的条件下（即无任何生态限制因子，繁殖只受生理因素所限制）产生新个体的理论上最大产量，对某个特定种群，它是一个常数。生态出生率或实际出生率（或不加任何述语的出生率），
4、表示种群在某个真实的或特定的环境条件下的增长；它对种群来说，不是不变的，而是按种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。出生率通常以率来表示，即单位时间内产生的新个体数（Nn/t，即绝对出生率），或用单位时间内每个个体的新生个体数表示Nn/(Nt),即特殊出生率。3 3）死亡率死亡率死亡率描述种群中个体的死亡。与出生率相反，并有某些相平行的概念。死亡率可以用特定时间中死亡个体数（单位时间死亡数）表示，也可以以整个种群和种群中一部分的死亡数与个体数之比，表示特殊死亡率。生态死亡率或实际死亡率，是在某特定条件下的丧失个体数。该个体数随着种群状况和环境条件而改变。同样，有一理论上最低死亡率，它是种群的
5、常数，表示在理想的或无限制的条件下的丧失。也就是说，在最好的条件下，个体将死于由生理寿命决定的老年。当然，生理寿命常常远远超过平均的生态寿命。研究存活率比死亡率更有价值。存活率1死亡率。4 4）迁入率和迁出率迁入率和迁出率迁入和迁出是大多数动植物种群生活周期中的基本现象。这一基本现象将有助于防止近亲繁殖，加强各地方种群之间进行基因交流这一生态过程。迁入率指单位时间内迁入的种群的个体数，迁出率与迁入率相反，即单位时间内迁出的种群个体数。5 5）种群的年龄结构和性别比率种群的年龄结构和性别比率种群的年龄结构就是不同年龄组在种群中年占的比例或配置状况，它对种群出生率和死亡率都有很大影响。就植物而言，
6、年龄结构就是植物种群结构的主要因素。因此，研究种群动态和对种群数量进行预测都离不开对种群年龄分布或年龄结构的研究。同样种群的性别比率或性别结构也是种群统计学的主要研究内容之一，因为性别只有雌雄两种，它比年龄结构简单得多。因为这两个结构的特征，联系比较密切，常常同时进行分析。6 6）内禀自然生长率内禀自然生长率当环境是无限制的（空间、食物和其他有机体等都没有限制性影响），特殊增长率（即平均每个个体上的种群增长）在该微气候条件下，是恒定的，最大的。在这种有利的条件下，种群的增长率是最大值，是特定种群年龄分布的特征，也是种群能增长的固有能力的唯一指标，它可以用符号r表示。dN/dtdN/dt=r=r
7、N N 3-13-1r是种群在无限制环境的特异物理条件下，种群增长的微分方程为：r=r=dN/dN/(NdtNdt)3-23-2参数r，是种群增长的瞬时系数。积分可得3-3式。N Nt t=N N0 0e e r t r t 3-3 3-3式中，N0代表时间为0时的数量，Nt表示时间为t时的数量，e是自然对数的底。等号两侧都取自然对数，可得：lnln N Nt t=ln=ln N N0 0 +r t+r t 3-43-4r=(lnr=(lnN Nt tlnlnN N0 0)/t)/t3-53-5应用3-5式，只要作两次种群大小的测量，就可以计算出指数r（在种群无限制增长中任取两个时间Nt 1和
8、Nt2，可代替式中的N0和Nt，而（t2-t1）可代替t）。指数r，实际上是瞬时特殊出生率(b)和瞬时特殖死亡率(d)之间的差值，因此，能简单地表示：r=b-dr=b-d3-63-6在无限制环境条件下，种群总增长率（r），决定于年龄组成和各年龄群的特殊增长率。因此，一个物种，就有几个r值。当建立了稳定不变的年龄分布时，此时的特殊增长率称为内禀自然增长率，或rmax。常常把最大值称之为生物潜能。最大值r或生物潜能，与在实验室内或野外实际条件下见到的增长率之间的差，常被看作为环境阻力。环境阻力就是妨碍生物潜能实现的环境限制因子的总和。1 1）种群的指数增长模型）种群的指数增长模型在环境资源（食物资
9、源和生存空间）不受限制的情况下，种群增长率为r，则种群的数量呈指数形式增长，即dN/dt=rN，其指数形式为：Nt=N0e r t ，式中各符号意义同前。r0,种群数量将按指数曲线的形式增长；r0N0，种群个体数目增长；，种群个体数目增长；K KN0N0，种群个体数目减少；，种群个体数目减少；K KN=0N=0，种群大小基本处于稳定的平衡状态。，种群大小基本处于稳定的平衡状态。上式微分方程的积分表达式为：rt)(ae1KN3-8逻辑斯蒂曲线呈一条向着环境负荷量（K）逼近的“S”形增长曲线。一个种群经过迁移、生长、发育和定居之后，说明种群进入新的栖息地成功，种群也随之增长，增长到一定时间后将会遇
10、到各种环境阻力的影响，使种群产生波动。在环境条件相对稳定的状态下，种群的变化幅度比较小，且较长时间稳定在同一个水平，这种平衡称为动态平衡；变化幅度较大而又有规律的波动，称为周期性波动；最后是种群下降直到最后灭绝。1 1）种群的数量动态种群的数量动态 种群数量的季节变化种群季节数量变化是种群数量动态规律之一。一般具有季节性生殖的种类，种群的最高值常常在一年中最后一次繁殖之末，以后繁殖停止，种群因只有死亡而无生殖，所以种群数量下降，直到下一年繁殖开始，这时是种群数量最低的时期。欧亚大陆寒带地区，许多鸟类和兽类，通常由于冬季停止繁殖，到春季开始繁殖前，其种群数量达到一年的最高峰。湖泊中的浮游生物，也
11、多属于季节性的数量变化。种群数量的年度变化种群数量的年度变化可分为周期性变化和非周期性变化两类。在环境相对稳定的条件下，种子植物及大型脊椎动物具有较稳定数量变动，大多数种类年变化表现为无规律性变动。2 2）种群的空间动态）种群的空间动态种群数量除时间变化动态外，还有空间上的变化规律。种群数量的增大和种群个体的生长，发生在一个有限的空间，受环境阻力的影响，随种群个体数量的增加，可利用空间会越来越小。种群的空间变化动态与种群的时间变化动态是紧密相关的。种群的空间格局组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或分布格局，称为内分布型。内分布型分为均匀型、随机型和集群型三种。均匀型多属人工栽培植物型，集群
12、型在自然界的分布最广泛。分布型或格局是静态研究的基础。种群中的个体或集群在空间位置上的变化动态或运动状况属于动态研究。空间利用方式 种群利用空间的方式可分为分散利用和集群共同利用两大类。分散利用指个体或家族占有一小块的空间（或称领域），这种空间利用方式多见于动物。共同利用指营集生活方式的种群对其空间资源的利用形式。在任何生物种类中都可见到这种利用方式。：暂时性的集群，季节性的集群，稳定而经常性的集群。集群有着重要的生态学意义。它有利于改变小气候条件，有利于共同取食，有利于共同防御天敌，有利于种的繁殖和幼体发育，有利于进行迁移。集群和阿利氏定律集群有利于物种生存，但随着种群中个体数量的增加，将对
13、整个种群带来不利的影响，如抑制种群的增长率、死亡率增加等。阿利(Allee)用许多实验证明，集群后的动物有时能增加存活率，降低死亡率，其种群增长情况较密度过低时大，也就是说种群有一个最适的密度，种群密度过高或过低都不利于种群的增长，都可能对种群增长产生抑制作用，这种规律称之为阿利氏规律。有关干扰的定义比较多。通常认为干扰是自然景观单位本底资源的突然变化，这种变化可以用生物种群反应的明显改变来表示(Bazzat,1983)。干扰来自两个方面，即自然压力和社会压力(Cairns,1980)。前者称为自然干扰，主要是自然因素，后者称为人为干扰，主要是人为因素，特别是当代社会，人为因素对种群动态的影响
14、更大。1 1）生态环境破坏对种群动态的影响）生态环境破坏对种群动态的影响在没有人为因素干扰条件下，物种的自然灭绝的速度是很缓慢。生态环境遭到破坏以及人类对自然资源的不合理利用加速了物种的灭绝。据IUCN等组织调查，以鸟类为例，在3500万年到100万年前，平均每300年有一种灭绝，但从100万年前到现代，平均每50年有一种灭绝；最近300年间，平均每2年就有一种灭绝；进入20世纪后，每年就灭绝一种。据野生动物学家诺尔曼调查结果，在热带森林，现在每天至少灭绝一个物种，过不了几年，很可能每小时就会灭绝一个物种。动物越来越少，以至于把很多动物列入了珍稀、濒危之列。我国的东北虎是世界上现存虎中体形最大
15、者，它不仅有很大的经济价值，而且在自然生态系统中具有重要饔。目前它的分布区逐渐变小，东北虎的数量也随之下降，保护工作已十分紧迫。此外，全球人口增长也是生态环境遭到破坏的重要原因之一。2 2）过渡猎取生物资源对种群动态的影响）过渡猎取生物资源对种群动态的影响滥捕常常导致野生动物消失，滥采滥伐植物也会导致植物资源的灭,人类的这种不合理行为超过了动植物的自我更新和自我恢复能力，动植物种群动态产生了不良影响。3)3)环境污染对种群动态的影响环境污染对种群动态的影响环境污染后，多数生物种类减少，只有少数或个别种类的数量增加。原有生物种类与环境中各种物质的关系发生变化，原有的平衡被打破，出现了新的生物与环
16、境的物质关系。在这种情况下，一般是耐污种类增加。生态位是指每个物种在群落中的空间和时间位置及其机能关系。也就是说，生态位就是群落内一个种与其他种相关的位置，它是用于概括说明某物种究竟是怎样生活在生态环境之中的。Whittaker(1975)认为，在同一个稳定的群落内，两个物种不会占据同一个生态位，并在同一个时间内利用着同样的资源，生活在一起的种必须有各自的生态位。一个群落中种间生态位的多样化，是由于直接竞争的种之间，对资源利用或生态环境的某些因素的充分利用各自选择有利的条件，回避不利条件的长期斗争中发展起来的。因此，作为一个多种或多层的群落来说，是分化了的生态位的多种系统，它比之单种群落更有效
17、地利用环境资源，维持长期较高的生产力。这种现象可从天然混交林中看到，也可以从人工纯林套种栽培中得到证实。在植物群落中，生物种群间的相对稳定性，很大程度上取决于种类的多样性。这是因为这些种处于不同生态位的特征上，它们之间起着相互作用，彼此以各种形式去限制、利用和稳定种群。一个群落内的植物中间，生长型和生活型以及生物学生态学特性的差异，就是这些植物的生态位分化的可见标志。关于生态位的概念，由于各个学者研究的目的和环境不同，因而对生态位的理解也不同，但大致可分为三类：格林尼尔(Grinnell,1917)的“生境生态位”。认为生态位定义为物种的最小分布单元，其中的结构和条件能够维持物种的生存；埃尔顿
18、(Elton,1927)的“功能生态位”，认为生态位应是有机体在生物群落中的功能作用和位置，特别强调与其他物种的营养关系，这种生态位实际上就是营养生态位；哈奇森(Hutchinson,1957)的“超体积生态”，认为生态位是一个允许物种生存的超体积，即是n维资源中的超体积，是对“生境生态位”的数学描述。他认为在生物群落中，若无任何竞争者和捕食者存在时，该物种所占据的全部空间的最大值，称为该物种的基础生态位，实际上很少有一物种能全部占据基础生态位。当有竞争时，必然使该物种只占据基础生态位的一部分。这一部分实有的生态位空间，称之为实际生态位。竞争种类越多，使某物种占有的实际生态位可能越来越小。生态
19、位宽度或广度，是指被一个有机体单位所利用的各种各样不同资源的总和。在可利用性资源较少的情况下，生态位宽度一般会增加，以便每个有机体单位消费所得到的物质和能量达到最大，促进生态位的泛化。在资源丰富的环境里，可导致选择食性和狭窄性生态位宽度，促进生态位的特化。生态位宽度可分为表现型间和表现型内两种基本组分。表现型间组分所决定的生态位宽度的种群，是由特化的个体组成，在所利用的资源方面不重叠。而表现型内组分所决定的生态位宽度的种，多由泛化的个体组成。测定生态位的方法很多，现介绍一种很常用的方法。为减少计算，可把资源分为若干等级，并调查记录各个物种利用资源等级的数值。生态位宽度以香农威纳多样性指数为基础
20、生态位指数，计算公式如下：rlg)NlgN)(N/1(NlgBijijijiji式中Bi为i种的生态位宽度；Nij为i种利用j资源等级的数值；r为生态位资源的等级数。生态位宽度的变动范围从0到1，0表示没有利用，1表示对所有的等级同样地利用了。表31是三种食虫鸟利用昆虫资源的例子。按照虫体大小，可将资源分成四个等级，表中数字为利用多少的定量。根据表中数据可计算出各种鸟的生态位宽度：309.04lg)2lg211lg11)(13/1(13lgB1B20.694B30.603表表3 31 1 三种鸟利用猎物资源的情况三种鸟利用猎物资源的情况Empidonax minimus Contopus vi
21、rensMyiarchus crinitus猎物资源按个体大小划分等级0-10mm 11-20mm 21-30mm 31-40mm种 名11 20 05 21 03 11 3(引自引自Smith,1980)Smith,1980)对生态位重叠的理解各有不同，赫尔伯(Hurlber)认为生态位重叠是两个种在同一资源位上相遇的频率，而皮洛认为生态位重叠即为资源位上种的多样性。表示生态位重叠，仅介绍一种常用的方法。测量比例重叠的生态位重叠指数(Cowell and Futuyma,1971)：|NNNN|211Ckkiiiiik式中：C ih为i种和h种之间的生态位重叠指数；Nij为i种在j资源等级中
22、出现的数值；Ni为i种在所有资源等级中的数值；Nhj为 h种在j资源等级中的出现数值；Nh为h种在所有资源等级中的数值。该生态位指数的范围从0到1，0表示不重叠，1表示完全重叠。以表31的数据计算三个种间生态位重叠指数：779.08113082132851311211C12同样，C130.754C23=0.850测定生态位宽度和生态位重叠的方 法 很 多，详 细 情 况 请 参 考Slobodkichoff and Schulz(1980)的研究成果。G.F.Gause(1934)的研究表明，在共同生存的种中必然存在某种生态学差别，竞争的结果，生态位接近的两个种不能在相同的生态位内永久共存。将
23、Gause竞争排除原理应用到植物群落，则有：两个种在同一个稳定的群落中占据了相同的生态位，其中一个物种终究将被消灭；在一个稳定的群落中，不可能有任何两个种是直接竞争者；群落是一个相互起作用的，生态位分化的种群系统，这些种群在它们对群落的空间、时间、资源的利用方面，都是趋于互相补充，而不是直接竞争。生态位重叠是指生态位之间的重叠现象，这是生态位理论的另一个中心问题，它涉及资源分享的数量，关系到两个种的生态学特性可以相似到多大程度仍然允许共同生活，或相互竞争的物种究竟有多么相似还能稳定地共同生活在一起。一般情况下，竞争种的数目增加时，最大容许生态位重叠会降低。生态位重叠是引起利用性竞争（间接竞争）
24、的一个条件，但在资源供应充足的情况下，重叠并不一定导致竞争。此外，在有限资源的利用中没有重叠，形成干扰竞争（直接竞争）的可能性变小。同时，没有竞争可能导致资源利用的完全不重叠，也就说不连接的生态位。事实上，在生态位重叠和竞争之间经常可能是一种相反的关系，广泛的重叠实际上可能与减低的竞争有关。此外，当有竞争者存在时，常常会使另一个种的实际生态位缩小，竞争的种类越多，就可能使该种占有的实际生态位越来越小。第二节第二节 群群 落落生物群落是指在一定时间内，居住于一定区域或生境内的各种生物种群的集合。他们相互联系、相互影响，构成一个统一的整体单元，与相邻生物群落的界线虽不十分明显，但在种类组成、个体特
25、点等方面表现出明显的差异。根据群落的组成特点，可分为植物群落、动物群落和微生物群落三大类。群落由多种生物组成，组成群落的每种生物对环境具有一定的要求，同时也是对生态环境的一种反应。它们在群落中处于不同位置和起着不同的作用，彼此相互依赖、相互作用而共同生活在一起，形成了一个有机整体。组成生物群落的生物种类是形成生物群落的重要基础，也是生物群落的重要特征。群落中植物种类组成比较容易确定，常用的方法是在群落中选择植物生长比较均匀的地方，用绳子圈定一块面积（草本群落，最初面积一般是1010cm2；森林群落则要用55m2或根据具体情况而定），登记这一面积中所有的植物种类。然后，按照一定顺序成倍扩大边长，
26、每扩大一次，就登记新增加的种类。开始，面积扩大，植物种类的数目也随之迅速增加，然后增加逐渐减少，最后，面积再扩大，植物种类却很少增加。按照面积扩大和植物种类增加的累积数，可绘制种类面积曲线图。曲线最初上升较快，而后水平延伸，开始平伸的一点处所指示的面积，即为群落的最小面积。所谓最小面积就是说至少要这样大的面积，才能包含组成群落的大多数植物种类，代表该群落的基本特征，表现该群落的结构和功能。这一最小面积是我们研究群落的重要基础。1 1）优势种的概念）优势种的概念组成群落的所有物种，对群落的贡献是不同的。对群落的影响最大，影响或控制着该群落，决定群落的外形、结构和功能。2 2）确定优势种的指标体系
27、确定优势种的指标体系 密度与相密度：是指单位面积上物种的个体数，用公式表示，)S()N()D(样地面积样方内某物种的个体数密度 100i(%)所有物种的总个体数的个体数物种相对密度 频度与相对频度频度是指某个物种在群落中分布的均匀性。常按某物种出现的小样方数与调查样地内总样方数的比值大小的百分率来确定物种的频度。优势度与相对优势度优势度常以某物种底面积或胸高断面积或体积或干物质重量的多少来衡量该物种在群落中的优势程度。因为胸高断面积比较容易测量和计算，所以常用该指标来确定优势度的情况比较多。重要值重要值是综合反应物种在群落中重要性的一个指标。重要值重要值 相对密度相对频度相相对密度相对频度相对
28、优势度对优势度 3003003 3）优势种的确定）优势种的确定群落中重要值大的物种就是群落的优势种，它在群落中占有重要位置。通常情况下，群落主要层中的优势种对群落具有决定性的影响，是群落的创造者和建设者，这样的种，被称之建群种。如果群落主要层的优势种由多个物种组成，这些物种称之为共建种。对群落起次要作用的物种称之为附属种。附属种虽然也参加群落的建设，但对群落的影响比较小。1 1）生物物种多样性的概念）生物物种多样性的概念生物物种多样性，又称物种丰富度，是指一个群落中的物种数、各物种的个体数以及均匀分布程度。生物物种多样性是P.H.Fisher等在1943年首先提出，主要指群落中的物种数和每一物
29、种的个体数。在以后的研究中，不少专家学者以不同方式对这一概念进行了补充说明，目前较为一致的观点是物种多样性不仅反映了群落或生境中物种的丰富度、变化程度，也反映了群落的稳定性与动态，同时，还反映了不同地理自然条件与群落的相互关系。Whittake在1972年进一步提出了3类物种多样性的概念：多样性，即群落或生境内的种的多度；多样性，即在一个梯度上，从一个生境到另一个生境所发生的种的多度变化的速率和范围；多样性，即在一个地理区域内一系列生境中的种的多度，是这些生境的多样性和生境的多样性两者的结合。在这三类多样性中，和多样性都可以用纯量来表示，而多样性不仅有大小变化，并还有方向变化，因此是个矢量。3
30、类多样性的关系为。从这里可以看出，物种多样性是群落生态组织水平的独特的可测定的生物学特征，是反应对群落功能有重要意义的组织特征。2 2）影响物种多样性变化的主要因素影响物种多样性变化的主要因素 时间因素影响物种多样性的高低，取决于群落所经历的地质年代的长短。如在温暖湿润的热带环境中，因未受冰川影响，环境较稳定，物种长期演化所形成的古老种属和群落保存较多，消亡较少，因而多样性较高。大的地貌对物种多样性影响很大。如山区地形比平原复杂，生境类型较多，种的多样性也比较高。在气候条件严酷或常有灾难性变化，会使那些不适应的物种淘汰，只有少数能够适应的种类保存。热带地区气候稳定，所以物种的多样高。竞争可促使
31、生态位的分化与重迭，使得在同一生境内可以适应的种数愈来愈高。在热带雨林中，物种的种间竞争很复杂，对多样的提高起到很大作用。例如在热带，生长季节长，生产率高，因而在时间和空间上可以为更多的种共存提供条件。3 3）生物多样性计算）生物多样性计算计算生物多样性指数的公式比较多，限于教材的使用对象，仅介绍常用的Simpson指数。Simpson(1949)提出用s1iii)1N(N)1N(N1D公式计算生物多样性。式中NNi，Ni为物种个体。在群落生态学研究中，要把特征相似的群落进行比较，找出它们之间相似程度，即为群落系数。计算群落相似性系数的方法很多，下面介绍几种常用的方法：1 1）SrensenS
32、rensen相似性系数相似性系数该系数计算方法简单，应用广泛。计算公式为：ba2cS式中S为群落系数，即相似性系数；a为A群落中的种数；b为B群落中的种数；c为A、B两个群落中的共有种数。S值变动的范围从01之间，如两个群落没有共有种，则S0，如果两个群落中所有物种都相同，则S1。因此，S值由0逐渐扩大到1，表示完全不相似到完全相似。2 2）MotykaMotyka相似系数相似系数由于上述公式只适用于某个种的存在（记为1）或不存在（记为此0）的二元数据，如果是群落的定量数据，则可采用Motyka相似系数，其公式：M MW W为为A A、B B两个群落共有种较小定量值，两个群落共有种较小定量值，
33、M MA A是是A A群落中全部物种的定量值总和，群落中全部物种的定量值总和，M MB B是是B B群落中全部物种的定量值总和。群落中全部物种的定量值总和。100MMM2Ssiw式 中3)3)相关系数相关系数2i2iiiiAB)yy()xx()yy)(xx(Bxi为A群落中第i个物种的定量值，yI为B群落中第 i个物种的定量值，x为A群落中全部物种定量值的平均数，y为B群落中全部物种定量值的平均数。式中1 1）群落的外貌）群落的外貌群落外貌是指生物群落的外部形态或群落的外貌留给人的“样子”，该“样子”是群落中生物与生物间，生物与环境间相互作用的综合反映。植物群落的外貌取决于组成植物群落种类的特
34、征，也就是说群落的外貌由组成群落的植物种类形态及其生活型所决定。要描述群落的外貌，首先得了解植物的生活型。所谓生活型，是指植物长期适应环境条件而在外部形态表现出来的一种特性。将植物分为五大类。高位芽植物，芽的位置距地面30cm以上；2 2）生活型的划分）生活型的划分地上芽植物，芽的位置距地面30cm以下；地面芽植物，芽位于地表或接近地表；地下芽植物，芽位于地下；一年生草本，植物以种子的形式渡过不良季节。植物群落在其形成过程中，由于环境的逐渐分化，导致对环境有不同要求的植物生活在一起。这些植物的生活型不同，生态幅度和生态适应性也有差异。它们各占据一定的生活空间，以它们的同化器官和吸收器官在地上和
35、地下处于不同的位置。群落中植物按高度（或深度）的垂直配置，就形成了群落的层次，即为群落的成层现象。群落的成层性保证了植物群落在单位空间中能更加充分地利用自然资源。植物群落的成层现象，是植物形态学特征，它与具有植物生态学特征的群落的层片是既有联系又有区别的两个不同的概念。以陆生植物群落为例，成层现象，包括地上部分和地下部分。决定地上部分分层的环境因素，主要是光照、温度和湿度等条件；而决定地下分层的主要因素，是土壤的理化性质，特别是水分和养分。所以，群落的成层现象是植物群落与环境变化的一种适应性反应。植物群落所在地的环境条件愈丰富，群落的层次就愈多，层次结构也愈复杂。反之，则层次数愈少，层次结构也
36、相对简单。在完全发育了的森林群落中，通常可以划分为乔木层、灌木层、草本层和地被物层等四个基本结构层次，同一层次中，又可按同化器官在空中排列的高度划分亚层。高度差不超过10的所有植物应划为同一个亚层。在水生群落中，由于水生植物的生物学和生态学特性的差异，处在水体中的不同位置，呈现出分层现象。这种分层，主要取决于透光状况、水温和溶解氧含量。一般可分为漂浮生物、浮游生物、游泳生物、底栖生物、附底生物和底内生物等。群落的结构特征不仅表现在垂直方向上的分层现象，而且在水平方向上也表现出差异性。在一个群落中的某些地点，植物种类的分布是不均匀的。例如，例如，在森林植物群落中，林下的植物种类存在较大的差异，特
37、别是林下植物与林窗植物的种类差异更为明显，在林下出现不同的植物组合，植物群落内部这样一些小型的植物组合，称为小群落，它是整个群落的一小部分。小群落形成的外因，主要是群落内环境的差异性，内部原因是植物的生物学生态学特性。动物群落因其自身生物学适应范围，随着栖息环境的布局而有相应的水平分布格局。气象因子有年变化和日变化，表现出明显的时间节律。群落中各种植物的生长发育，以及群落结构也随时间而有明显的变化，这就是群落的时间格局。群落中主要层植物的季节性变化，使得群落在不同季节表现出不同的外貌，即群落在一年中给人的“样子”不同，这就是群落的季相。动物群落的季相变化的例子也很多，如候鸟春季迁徙到北方营巢繁
38、殖，秋季南迁越冬。动物群落的昼夜相也很明显，如森林中，有许多鸟类在白昼活动，有些鸟类则只在夜晚活动。演替是生物群落中存在的一个普遍自然现象。这一概念首先由丹麦植物生态学家瓦尔明(E.Warming,1896)在研究美国密执安湖边沙丘演变为森林群落时最初提出，随后克列门茨等(Clements,et.,1916)对此概念加以完善，认为群落演替是一个群落代替另外一个群落；所能看到的群落，都是处于运动发展过程中的某一瞬间；现有群落的外貌和结构也都是群落动态过程中某一阶段的具体表现；群落发展到最后，会形成与环境最为适应的顶极群落。1 1）群落的发生）群落的发生群落的发生一般都具有迁移或侵移、定居、竞争、
39、反应四个过程。裸地是这样，其他情况也是如此。迁移或侵移从繁殖体开始传播到新定居的地方为止，这个过程称为迁移。繁殖体主要指植物种子、孢子、鳞茎、根状茎，以及能繁殖的植物体的任何部分。植物繁殖体的传播处决于繁殖体的可移动性和传播因子（主要有风力、水力、流水、动物以及人力等）。植物定居定居过程指繁殖体被传播到新的地点以后能否进行发芽、生长和繁殖全部过程。每个环节能否顺利通过，处决于物种的生物学、生态学特性和定居地的生存环境。竞争植物定居成功之后，繁殖体的数量和种类会不断增大，出现地上和地下两个部分营养空间不足，这时易产生竞争。最后是“最适者生存”。竞争能力决定于个体或种的适应性和生长速度。种类不同，
40、生态学特性也不同，对同一生境的造就必定有差异。因此，在一定的生境中只能有最适应的一种或几种生存，其它物种即使能发芽、生长，也只能是短暂的，最终必将被排挤掉。同种的不同个体，即使年龄相同，由于遗传特性的好坏、所处生态环境的优劣，也同样会表现出竞争能力的强弱。遗传性差、生活力弱或所处生态环境较劣的个体，必然生长逐渐落后，以致死亡。群落中的不同植株，即使种类、年龄都相同，也必然会在形态、生活力和生长速度上表现出或大或小的差异。这种现象在森林群落中称为“林木分化”。分化反应出竞争能力的强弱；而剧烈的生存竞争，必然加速分化的进程。竞争的结果。使森林群落随年龄的增加单位面积上林木株数不断减少，即森林群落的
41、“自然稀疏”。反应通过定居过程，群落内生物与非生物环境间的能量转换和物质循环不断进行，原有生态环境条件也随之逐渐发生变化，这就是“反应”。这种变化是由初期侵入的种类引起的。这种变化了生态环境条件在多数情况下，不适于初期种类本身的生存而导致另外一些较适应种类的侵入，这样另一个新的群落就开始形成。2 2）群落的发育）群落的发育 发育初期在这一时期中，群落建群种的良好发育是一个主要标志。由于建群种在群落发展中的作用，导致了其它植物种类的生长和个体数量上的变化。因此，在演替的各个阶段中，一个群落的发育初期，种类成分不稳定，每种植物个体数量的变化也较大；群落的结构尚未定型，主要表现在层次分化不明显，每一
42、层中的植物种类也不稳定。在生态方面，群落所特有的生态环境正在形成之中，特点不突出。同样，群落的生活型组成和植物的物候进程都还没有一个明显的特点表现。发育盛期在这一时期，适应于群落生态环境的植物种类，能得到良好的发育。因此，群落的植物种类组成也相对地稳定，与其他植物群落有着比较明显的区别。群落结构已经定型，主要表现在层次有了良好的分化，每一层都有一定的植物种类，呈现出一种明显的结构特点。在生态学特性方面，群落的生活型组成和季相变化，以及群落内生境都具有较典型的特点。如果群落的建群种是比较耐荫的种类，则在发育盛期还可以见到它们在群落中有良好的更新状况。发育末期在一个群落发育的整个过程中，群落不断对
43、内部环境进行改造。最初，这种改造作用对该群落的发育起着有利的影响。但当这一改造作用加强时，则被群落改变了的环境条件多数情况下对自身产生不利的影响，表现为原来的建群种生长势逐渐减弱，缺乏更新能力。同时，一批新的植物侵入和定居，并且旺盛生长。由于这些原因，此时期植物种成分又出现一种混杂现象，原来群落的结构和生态环境特点也逐渐发生变化。群落演替的原因有外因和内因两种。1 1）外因动态演替）外因动态演替外因动态演替是指由于群落以外的因素所引起的演。如气候性演替，是气候变化而引起的演替，其中，气候的干湿度变化是主要的演替动力。土壤性演替，是由于土壤条件向一定方向改变而引起的群落演替。动物性演替，是由于动
44、物的作用而引起的群落演。例如，原来以禾本科植物为优势的草原，植株较高种类较多，在经常放牧或过渡放牧之后，即变成以细叶莎草为优势成分的低矮草原。火成演替，是指由于火灾的发生引起的群落演替。人为因素演替，是指在人为因素干扰之下，引起的群落演替。在所有外因性动态演替中，人类活动对自然界的作用而引起的群落演替，占有特别显著和特别重要的地位。2)2)内因动态演替内因动态演替内因动态演替是指群落内部的植物体改变了生态环境而引起的演替。如东北东部山地的阔叶红松林受破坏之后，林地裸露，光照条件增强，其他生态因子也发生相应变化。这时，原来群落中或附近生长的山杨、桦树等阳性树种，以其结实丰富、种粒小、传播能力强而
45、很快进入迹地，又以其发芽迅速、幼苗生长快、耐日灼、耐霜冻等特性，适应迹地的环境条件而迅速成林，实现定居。杨桦林在其形成过程中，逐步改变了迹地条件而形成一个比较耐荫而中生的群落生境。在这个新的群落生境中，红松种子虽然发芽困难、幼年期生长缓慢，但它幼年期耐庇荫，适应中生环境，因而，当种源充足时，能够得到良好的更新。相反，在这个新的群落生境中，杨桦类阳性树种的幼苗由于得不到充足的光照而逐渐枯死，无法更新。随着年龄的增加，红松进入林冠上层与杨桦木争夺营养空间。杨桦木由于不耐荫，寿命较短，逐渐衰退死亡，终于被红松林所更替。1 1）划分类型的原则）划分类型的原则植物演替的类型，常因不同学者依据的类型原则，
46、而划分为各种演替类型。按裸地性质可分为原生演替和次生演潜。前者是指在原生裸地上开始进行的群落演替，演替系列称为原生演替系列。后者是指在次生裸地上开始进行的群落演替。演替系列称为次生演替系列。按基质性质分为水生基质演替系列和旱生基质演替系列。按水分关系分为水生演替系列、旱生演替系列和中生演替系列。后者介于两者之间。按主导因素划分可分为群落发生演替,旧植物在幼年生境定居的过程；内因生态演替或内因动态演替，是制约于环境变化，但这种变化是植物群落成分生命活动的结果；外因生态演替或外因动态演替或异因发生演替，是由环境条件变化所引起的；地因发生演替或整体发生演替，由于更大的统一体发生变化的结果，而引起植被
47、变化过程。这种主导因素的分类，被认为非常值得重视的。2 2）群落的原生演替类型）群落的原生演替类型在原生裸地进行的群落演替称为原生演替。所谓原生裸地是原来就没有植物群落的地地，分为二个类型。旱生演替系列和水生演替系列。上述两种原生演系列提供了群落原生演替的模式过程。反映了群落演替的实质是群落组成种类不断更替和由群落改造环境作用所引起的生境的不断变化，每一阶段群落总比上一阶段的结构更为复杂、更为稳定，对环境的利用更为充分，改造环境的作用通常也更强。3 3）群落的次生演替类型）群落的次生演替类型在次生裸地进行的群落演替称之为次生演替。所谓次生裸地，是指那些原生群落虽被破坏，但原生群落下的土壤条件还
48、保留了一部分，且土壤中还多少保留着原生群落中某些种类的繁殖体的地段，如火烧迹地、放牧草场、采伐迹地或撩荒地等。由于次生裸地具有这些特点，而且有的次生裸地附近还保存着未受破坏的原生群落，因此次生演替各阶段的演替速度要比原生演替快。“顶极”学说最初由克列门茨提出，并发展成为英美学派。其特点是在全部理论体系中一贯穿动态的观点，以群落演替的研究为主，提出了一整套演替系列和演替阶段的群落分类方法和“顶极”群落的概念。1 1）单元演替顶极单元演替顶极单 元 演 替 顶 极 的 代 表 人 是 克 列 门 茨(Clemenis,1916,1936)，认为在一定的地区内，按照演替的发生过程，群落相继替代，通过
49、一系列的演替阶段，最后达到与该地区气候相适应的最稳定最平衡的状态，即顶极。一个气候区内只有一个气候性演替顶极，如果给予充分时间，一个气候区内所有的群落将最终趋向于一个中生的单一的顶极，因而称之为单元演替顶极。2 2）多元演替顶极多元演替顶极与单元演替顶极相对应的多元顶极学说，其 代 表 人 是 英 国 的 坦 斯 利(Tansly,A.G.)，认为如果一个群落相对稳定，能自行繁殖，并终结了演替的过程，就可称为“顶极群落”，而并不会趋于一个气候顶极。一个地区的顶极植被不是由一种类型所组成，而是一种由土壤湿度、土壤养分、地形、火和动物活动所控制的各种顶极植被的镶嵌，即在一个气候区内，除气候顶极外，
50、还有与它具有同等地位的土壤的演替顶极、地形演替顶极、火演替顶极、盐演替顶极、风的演替顶极等。3 3）顶极格局假说）顶极格局假说顶极格式假说代表人怀梯克等人通过对环境梯度、种群梯度及群落特征梯度所作的梯度分析，对群落演替和顶极落给予一些不同的解释，提出了“顶极格局假说”。他们认为：演替的起因在不同程度上属于群落的外部或群落的内部，许多演替既涉及外因，也涉及内因，以及交互的影响。总之，变化着的环境梯度、种群梯度以及群落特征梯度，是彼此紧密联系着的。一个演替，就是一个时间上的生态系统演替系列。群落的相对稳定性沿着演替的顺序而提高：早期阶段，在某些情况下，由于种群相互迅速更替而表现出明显的不稳定性，最
