1、细胞骨架与细胞运动（优选）细胞骨架与细胞运动 分布分布微管主要分布在核周围微管主要分布在核周围,并呈并呈放射状向胞质四周扩散。放射状向胞质四周扩散。微丝主要分布在细胞质膜的内微丝主要分布在细胞质膜的内侧。侧。中间纤维则分布在整个细胞中。中间纤维则分布在整个细胞中。10.1 细胞骨架细胞骨架(cytoskeleton)的组成和功能的组成和功能细胞骨架的组成和分布细胞骨架的组成和分布 组成组成微管、微丝（肌动蛋白纤维）和中间纤维。微管、微丝（肌动蛋白纤维）和中间纤维。细胞骨架的功能细胞骨架的功能 作为支架作为支架(scaffold)在细胞内形成一个框架在细胞内形成一个框架(framework)结构
2、结构 为细胞器的运动和细胞内物质运输提供机械支持为细胞器的运动和细胞内物质运输提供机械支持 为细胞从一个位置向另一位置移动，纤毛和鞭毛为细胞从一个位置向另一位置移动，纤毛和鞭毛 为信使为信使RNA提供锚定位点，促进提供锚定位点，促进mRNA翻译成多肽翻译成多肽 参与细胞的信号传导参与细胞的信号传导 是细胞分裂的机器，核分裂和胞质分裂是细胞分裂的机器，核分裂和胞质分裂 荧光显微镜在细胞骨架研究中的应用荧光显微镜在细胞骨架研究中的应用 电视显微镜电视显微镜(video microscopy)电子显微技术的应用电子显微技术的应用细胞骨架的研究方法细胞骨架的研究方法相同细胞中微管、微丝和中间纤维的荧光
3、定位相同细胞中微管、微丝和中间纤维的荧光定位 用电视显微镜观察到的用电视显微镜观察到的微管发动机的运动示意图微管发动机的运动示意图 细胞骨架的电子显微镜检查细胞骨架的电子显微镜检查 10.2 微微 管（管（Microtubules）微管结构和类型微管结构和类型（一）成分：（一）成分：，微管蛋白，其二聚体是微管装配的基本微管蛋白，其二聚体是微管装配的基本单位，单位，微管蛋白都长微管蛋白都长4nm,二聚体为二聚体为8nm。两个两个GTPGTP结合位点：结合位点：上的上的GTPGTP是不能水解是不能水解结合的结合的GTPGTP水解成水解成GDPGDP（二）形态：长管状结（二）形态：长管状结构，外径构
4、，外径24nm，内径，内径15nm，其壁包括，其壁包括13条原条原纤维。纤维。（三）类型：（三）类型：单管：又称单体单管：又称单体二联管：又称双联体二联管：又称双联体(纤毛和鞭毛中纤毛和鞭毛中)三联管：称三联体三联管：称三联体(中心粒和基体中中心粒和基体中)微管装配的动力学微管装配的动力学微管装配的起点微管组织中心微管装配的起点微管组织中心概念概念:存在于细胞质中决定微管在生理状态或实验处理解聚存在于细胞质中决定微管在生理状态或实验处理解聚 后重新组装的结构叫微管组织中心。后重新组装的结构叫微管组织中心。微管从微管组织中心向微管从微管组织中心向外生长外生长常见微管组织常见微管组织中心：中心：间
5、期细胞间期细胞MTOC：中心体中心体(动态动态微管微管)分裂细胞分裂细胞MTOC：有丝分裂纺有丝分裂纺锤体极锤体极(动态微动态微管）管）鞭毛纤毛细胞鞭毛纤毛细胞MTOC：基体基体(永久永久性结构性结构)中心粒结构中心粒结构 MTOCs与微管的方向与微管的方向 靠近靠近MTOCs的一端由于生长慢而的一端由于生长慢而称之为负端称之为负端(minus end)远离远离MTOCs一端的微管生长速度一端的微管生长速度快快,被称为正端被称为正端(plus end)微管蛋白的作用：微管蛋白的作用：微管蛋白和微管蛋白和微管蛋白形成微管蛋白形成二聚体。二聚体。二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维。二聚体平行于长轴
6、重复排列形成原纤维。进一步经过侧面增加二聚体而扩展为螺旋带进一步经过侧面增加二聚体而扩展为螺旋带,当螺旋带加宽当螺旋带加宽至至13根原纤维时根原纤维时,即合拢形成一段微管。即合拢形成一段微管。然后在端部不断添加二聚体使微管延长。然后在端部不断添加二聚体使微管延长。微管装配过程微管装配过程微管的极性微管的极性 装配装配的方向性，的方向性，有有“头头”、“尾尾”之分。之分。生长生长速度的快慢速度的快慢 正端生长得快正端生长得快,负端负端则慢则慢,同样同样,如果微如果微管去组装也是正端管去组装也是正端快负端慢。快负端慢。1972年，年，Weisenberg首次首次体外组装体外组装,组装的组装的 基本
7、条件基本条件:Mg2+、GTP和和EGTA和适当的和适当的温度。温度。造成微管不稳定性的因素造成微管不稳定性的因素GTP浓度、压力、温度浓度、压力、温度(最适温最适温度度37)、pH(最适最适pH=6.9)、微管蛋白临界浓度微管蛋白临界浓度(critical concentration)、药物等、药物等(图图)。影响微管组装和去组装的因素影响微管组装和去组装的因素影响微管稳定性的药物影响微管稳定性的药物秋水仙素秋水仙素(colchicine)：秋水仙素同未聚合的微管蛋：秋水仙素同未聚合的微管蛋白二聚体结合白二聚体结合,形成的复合物可以阻止微管的成核反应，形成的复合物可以阻止微管的成核反应，阻止
8、微管聚合。阻止微管聚合。紫杉酚紫杉酚(taxol)：紫杉醇只结合到聚合的微管上：紫杉醇只结合到聚合的微管上,维持维持了微管的稳定，阻止微管解聚。了微管的稳定，阻止微管解聚。有丝分裂纺锤体极(动态微管）（二）形态：长管状结构，外径24nm，内径15nm，其壁包括13条原纤维。由肌动蛋白和肌球蛋白的运动介导。Ca2+离子浓度调节:肌收缩与神经兴奋相偶联 在细胞内形成一个框架(framework)结构 在细胞内形成一个框架(framework)结构变形运动（变形虫式运动）MTOCs与微管的方向1 细胞骨架(cytoskeleton)的组成和功能 Ca2+离子在肌收缩中的作用驱动蛋白(kinesins
9、)的结构和功能：肌收缩的滑动丝模型及分子基础3 微丝(microfilament)在细胞内形成一个框架(framework)结构鱼的色素细胞中色素分子的分散与聚集成核作用(nucleation),G-肌动蛋白慢慢地聚合形成短的、不稳定的寡聚体，该过程较慢。电视显微镜(video microscopy)TnI(抑制肌动蛋白和肌球蛋白的结合)二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维。肌细胞：特化的肌收缩功能 踏车现象踏车现象(treadmilling)又称轮回现象又称轮回现象,是微管组装是微管组装后处于动态平衡的一种现象。后处于动态平衡的一种现象。即微管的总长度不变，但结即微管的总长度不变，但结合上的二
10、聚体从合上的二聚体从(+)端不断向端不断向(-)端推移端推移,最后到达负端最后到达负端(受受各种物质浓度和生理状态的各种物质浓度和生理状态的影响影响)。微管组装的动力学现象微管组装的动力学现象:微管随反应体系中游微管随反应体系中游离离二聚体的浓度二聚体的浓度变化而发生的生长状变化而发生的生长状态和缩短状态的转变态和缩短状态的转变动态不稳定性动态不稳定性(dynamic instability)微管结合蛋白微管结合蛋白(microtubule-associated proteins,MAPs)蛋白质蛋白质相对分子质量相对分子质量(kDa)来源来源MAP350神经组织神经组织MAP1B(MPA5)
11、325神经组织神经组织MAP，MPA2B270神经组织神经组织MAP70神经组织神经组织Tau 蛋白蛋白50-65神经组织神经组织MAP4200广泛存在广泛存在MAP3180广泛存在广泛存在发动蛋白发动蛋白(dynamin)100神经组织神经组织 微管结合蛋白的种类和微管结合蛋白的种类和结构特点结构特点MAPs家族：具有两个结构家族：具有两个结构域域,一个是碱性的微管蛋白一个是碱性的微管蛋白结合结构域结合结构域,另一个是酸性另一个是酸性的外伸的结构域。的外伸的结构域。使微管相互交联形成束状结构，也可以使微管同使微管相互交联形成束状结构，也可以使微管同其它细胞结构交联其它细胞结构交联,这些结构包
12、括质膜、微丝和中间这些结构包括质膜、微丝和中间纤维等；纤维等；通过与微管成核点的作用促进微管的聚合；通过与微管成核点的作用促进微管的聚合；在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒，因为一些分子在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒，因为一些分子发动机能够同微管结合转运细胞内的物质；发动机能够同微管结合转运细胞内的物质；提高微管的稳定性提高微管的稳定性。MAPs的功能的功能概念：细胞内有一类蛋白质能够用概念：细胞内有一类蛋白质能够用ATP供能供能,产生推动力，进行细胞内产生推动力，进行细胞内的物质运输，这种蛋白分子称为分子发动机或发动机蛋白的物质运输，这种蛋白分子称为分子发动机或发动机蛋白(motor protein
13、s)。分子发动机分子发动机(molecular motor)机械发动机机械发动机发动机蛋白发动机蛋白分子发动机移动的主要特点分子发动机移动的主要特点 第一：运输是单方向的，一种发动机只能引导一个方向的运输第一：运输是单方向的，一种发动机只能引导一个方向的运输发动机蛋白单向运输发动机蛋白单向运输第二：运输是逐步进行而非连续进的：第二：运输是逐步进行而非连续进的：能源是能源是ATP通过构像的变化才能完成行进的动作通过构像的变化才能完成行进的动作分子发动机的类型分子发动机的类型 驱动蛋白驱动蛋白(kinesins)家族：家族：To move along microtubules 动力蛋白动力蛋白(d
14、yneins)家族家族:To move along microtubules肌球蛋白肌球蛋白(myosins)家族家族:To move along microfilaments 分子结构：四聚体，两条重链（球形的头部，分子结构：四聚体，两条重链（球形的头部，ATP结合位点，供能，结合位点，供能，称为称为“引擎引擎”）和）和2条轻链（构成扇形的尾部，货物结合位点）条轻链（构成扇形的尾部，货物结合位点）运输方向：从微管的运输方向：从微管的(-)端移向微管的端移向微管的(+)端端 运输速度：驱动蛋白每跨一步的长度为运输速度：驱动蛋白每跨一步的长度为8nm,正好是一个正好是一个微管二微管二聚体的长度。
15、速度高时可达每秒聚体的长度。速度高时可达每秒900nm驱动蛋白驱动蛋白(kinesins)的结构和功能：的结构和功能：胞质动力蛋白是一个巨胞质动力蛋白是一个巨大的分子大的分子包括两条重链和几条轻包括两条重链和几条轻链链沿微管的正端（沿微管的正端（+）向负）向负端（）移动端（）移动功能功能 参与细胞分裂参与细胞分裂 运输小泡和各种膜结合运输小泡和各种膜结合细胞器细胞器胞质动力蛋白胞质动力蛋白 驱动蛋白与动力蛋白驱动蛋白与动力蛋白微管的功能：微管的功能：支架作用细胞内物质的运输支架作用细胞内物质的运输鞭毛鞭毛(flagella)运动和纤毛运动和纤毛(cilia)运动纺锤体与染色体运动运动纺锤体与染
16、色体运动1 1、支架作用支架作用培养的动物细胞中的微管培养的动物细胞中的微管2、细胞内物质的运输：神经元轴突的运输、细胞内物质的运输：神经元轴突的运输顺向运输：从细顺向运输：从细胞体到轴突和轴胞体到轴突和轴突末梢，靠驱动突末梢，靠驱动蛋白，如分泌泡蛋白，如分泌泡和神经递质和神经递质逆向运输：从轴逆向运输：从轴突和轴突末梢到突和轴突末梢到细胞体到，靠动细胞体到，靠动力蛋白，如内吞力蛋白，如内吞泡和营养物质泡和营养物质3、色素颗粒的运输：微管依赖性的色素颗粒的运输：微管依赖性的鱼的色素细胞中色素分子的分散与聚集鱼的色素细胞中色素分子的分散与聚集 鞭毛(flagella)运动和纤毛(cilia)运动
17、纺锤体与染色体运动结合的GTP水解成GDP Ca2+离子浓度调节:肌收缩与神经兴奋相偶联球形肌动蛋白由两个裂片构成，中间有ATP结合位点二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维。远离MTOCs一端的微管生长速度快,被称为正端(plus end)介导细胞间或细胞与基质表面的粘着。肌钙蛋白(Tn)胞质环流：菌类、藻类和高等植物中非常活跃的运动现象。肌动蛋白(actin)肌球蛋白的结构：由一个重链和几个轻链组成，并组成三个结构域后重新组装的结构叫微管组织中心。3 微丝(microfilament)两个GTP结合位点：三联管：称三联体(中心粒和基体中)肌原纤维(myofibril)4 中间纤维（interm
18、ediate filament,IF)有丝分裂的中期：染色体要排列在赤道板上胞质动力蛋白（+到）：运输小泡和动粒球形肌动蛋白由两个裂片构成，中间有ATP结合位点如Mg2+、K+、Na+MTOC（）位于高尔基体附近，向外发（）位于高尔基体附近，向外发射（射（+）。）。COP被膜小泡：需要胞质动力蛋白被膜小泡：需要胞质动力蛋白COP被膜小泡：需要胞质驱动蛋白被膜小泡：需要胞质驱动蛋白披网格蛋白小泡：需要胞质驱动蛋白运输披网格蛋白小泡：需要胞质驱动蛋白运输细胞中微管介导的细胞中微管介导的物质运输：物质运输：包括胞质驱动蛋包括胞质驱动蛋白（到白（到+）：主要）：主要运输小泡运输小泡纺锤体驱动蛋白纺锤体
19、驱动蛋白（到（到+）：运输纺）：运输纺锤体和星微管、中锤体和星微管、中心粒和动粒心粒和动粒胞质动力蛋白（胞质动力蛋白（+到到）：运输小泡：运输小泡和动粒和动粒轴丝动力蛋白（轴丝动力蛋白（+到到）：鞭毛和纤：鞭毛和纤毛中的单管的运动毛中的单管的运动4 4、鞭毛鞭毛(flagella)和纤毛和纤毛(cilia)运动运动功能：功能：使细胞锚定在某使细胞锚定在某一个地方不易移动一个地方不易移动使细胞在液体介使细胞在液体介质中运动质中运动鞭毛：长而细，长鞭毛：长而细，长150微米，以波浪式摆动微米，以波浪式摆动纤毛：短而粗，纤毛：短而粗，5-10微米，运动复杂无规则微米，运动复杂无规则典型的真核细胞的纤
20、毛或鞭毛结构组成典型的真核细胞的纤毛或鞭毛结构组成微管组成的轴丝结构：微管组成的轴丝结构：9组（二联管）组（二联管）+2个（中央单管）围成个（中央单管）围成9+2的微管形式的微管形式其中其中9组二联管中每组由靠内的组二联管中每组由靠内的A管和靠管和靠外的外的B管组成，管组成，A管上有管上有2个动力蛋白臂个动力蛋白臂鞭毛和纤毛的运动机制：微管滑动模型鞭毛和纤毛的运动机制：微管滑动模型由轴丝中微管蛋白动力臂相互滑动引起的由轴丝中微管蛋白动力臂相互滑动引起的弯曲运动弯曲运动动力蛋白头部与相邻二联管的动力蛋白头部与相邻二联管的B管接触，管接触，通过动力蛋白水解通过动力蛋白水解ATP产生产生A管与管与B
21、管的相管的相互滑动互滑动基体与纤毛基体与纤毛/鞭毛轴丝鞭毛轴丝中心体：中心体：9组三联管组三联管纺锤体与染色体运动纺锤体与染色体运动有丝分裂的中期：染有丝分裂的中期：染色体要排列在赤道板色体要排列在赤道板上上有丝分裂后期：染色有丝分裂后期：染色单体要均分到细胞的单体要均分到细胞的两极两极依赖于纺锤体微管的依赖于纺锤体微管的装配和解聚而实现装配和解聚而实现纺锤体微管的变化必纺锤体微管的变化必须依靠分子发动机须依靠分子发动机10.3 微丝微丝(microfilament)微丝的形态和组成微丝的形态和组成微丝的装配动力学微丝的装配动力学微丝结合蛋白微丝结合蛋白肌细胞：特化的肌收缩功能肌细胞：特化的肌
22、收缩功能肌动蛋白和肌球蛋白在非肌细胞中的作用肌动蛋白和肌球蛋白在非肌细胞中的作用概念：又称肌动蛋白纤维概念：又称肌动蛋白纤维(actin filament),(actin filament),是指真核细胞中是指真核细胞中由肌动蛋白由肌动蛋白(actin)(actin)组成、直径为组成、直径为7-97-9nm的骨架纤维。的骨架纤维。微丝的形态和组成微丝的形态和组成 微丝的存在方式与分布微丝的存在方式与分布 存在方式：由存在方式：由肌动蛋白肌动蛋白(actin)组成的组成的 分布：肌细胞分布：肌细胞,如横纹肌和心肌细胞，以及非肌细胞中如横纹肌和心肌细胞，以及非肌细胞中 微丝的结构单位微丝的结构单位
23、:肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白(actin)肌动蛋白以肌动蛋白以两种形式存在：两种形式存在：单体和多聚体。单体和多聚体。单体的肌单体的肌动蛋白是由一动蛋白是由一条多肽链构成条多肽链构成的球形分子的球形分子,又称球状肌动又称球状肌动蛋白蛋白(globular actin,G-actin)，多聚体形成多聚体形成肌动蛋白丝肌动蛋白丝,称为纤维状肌称为纤维状肌动蛋白动蛋白(fibros actin,F-actin)。微丝的装配动力学微丝的装配动力学 MF是由是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性,装配时呈头尾相接装配时呈头尾相接,故微丝具有极
24、性，即正极与负极之别故微丝具有极性，即正极与负极之别。球形肌动蛋白由两个裂球形肌动蛋白由两个裂片构成，中间有片构成，中间有ATP结合结合位点位点肌动蛋白存在形式：肌动蛋白存在形式：ATP-G肌动蛋白、肌动蛋白、ADP-G肌动蛋白、肌动蛋白、ATP-F肌动蛋肌动蛋白、白、ADP-F肌动蛋白肌动蛋白 肌动蛋白纤维的装配过程肌动蛋白纤维的装配过程成核作用成核作用(nucleation),G-肌动肌动蛋白慢慢地聚合形成短的、不稳蛋白慢慢地聚合形成短的、不稳定的寡聚体，该过程较慢。定的寡聚体，该过程较慢。快速延长阶段快速延长阶段稳定期稳定期(steady state)影响装配的因素影响装配的因素G-肌动
25、蛋白临界浓度的肌动蛋白临界浓度的影响；影响；一些离子浓度的影响。一些离子浓度的影响。如如Mg2+、K+、Na+装 配 的 踏 车 现 象装 配 的 踏 车 现 象(treadmilling)在微丝装配时在微丝装配时,若若G-肌动蛋肌动蛋白分子添加到白分子添加到F-肌动蛋白肌动蛋白丝上的速率正好等于丝上的速率正好等于G-肌肌动蛋白分子从动蛋白分子从F-肌动蛋白肌动蛋白上失去的速率时上失去的速率时,微丝净微丝净长度没有改变长度没有改变,这种过程这种过程称为肌动蛋白的踏车现象。称为肌动蛋白的踏车现象。变形运动（变形虫式运动）肌收缩的滑动丝模型及分子基础 MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋
26、白单体具有极性,装配时呈头尾相接,故微丝具有极性，即正极与负极之别。Ca2+离子对肌收缩的调节作用 电子显微技术的应用 运输速度：驱动蛋白每跨一步的长度为8nm,正好是一个微管二聚体的长度。应力纤维（stress fiber）微丝紧密平行排列成束，形成应力纤维,具有收缩功能。作用：调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。所以其主要涉及细胞骨架与膜之间的相互作用。（优选）细胞骨架与细胞运动原肌球蛋白（Tm）：不速之客装配的方向性，有“头”、“尾”之分。MTOCs与微管的方向变形运动（变形虫式运动）微管结合蛋白(microtubule-associated proteins,MAPs)在细胞内形成一个框
27、架(framework)结构肌动蛋白以两种形式存在：单体和多聚体。微丝特异性药物微丝特异性药物细胞松弛素细胞松弛素(cytochalasins)：可以切：可以切断微丝断微丝,并结合在微丝正极并结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合阻抑肌动蛋白聚合,因而导因而导致微丝解聚。将其加到活致微丝解聚。将其加到活细胞中，导致细胞移动、细胞中，导致细胞移动、吞噬、胞质分裂瘫痪。吞噬、胞质分裂瘫痪。鬼笔环肽鬼笔环肽(philloidin)：与微丝侧面结合与微丝侧面结合,防止防止MF解聚。解聚。微丝结合蛋白微丝结合蛋白(actinbinding proteins)抑制聚合抑制聚合交联蛋白其交联蛋白其抗压作用抗压作用末
28、端阻断蛋白阻末端阻断蛋白阻止微丝的生长止微丝的生长 肌球蛋白的类型肌球蛋白的类型已鉴定了三种主要类型肌已鉴定了三种主要类型肌球蛋白球蛋白:肌球蛋白肌球蛋白 肌球蛋白肌球蛋白 肌球蛋白肌球蛋白 肌球蛋白肌球蛋白(myosin)第第三类分子发动机，以微丝三类分子发动机，以微丝作为运行轨道，从微丝的作为运行轨道，从微丝的-端移向端移向+端端肌球蛋白的结构：由一个重链和几个轻链组成，并组成三个结构域肌球蛋白的结构：由一个重链和几个轻链组成，并组成三个结构域 头部：含有与肌动蛋白、头部：含有与肌动蛋白、ATP结合的位点，具结合的位点，具ATPase活性，负责产生力活性，负责产生力颈部：颈部通过同钙调素或
29、类似钙调素的调节轻链亚基的结合来调节头部颈部：颈部通过同钙调素或类似钙调素的调节轻链亚基的结合来调节头部的活性。的活性。尾部：含有决定尾部是否同膜结合还是同其它的尾部结合的位点尾部：含有决定尾部是否同膜结合还是同其它的尾部结合的位点Myosin 两个球形头两个球形头部和一个长杆部和一个长杆尾部尾部两条相同的两条相同的重链和四条轻重链和四条轻链链用凝乳蛋白用凝乳蛋白酶处理，尾部酶处理，尾部发生断裂发生断裂肌球蛋白的功能不同种类肌球蛋白的特殊功能由它肌球蛋白的功能不同种类肌球蛋白的特殊功能由它们的尾部决定们的尾部决定 肌球蛋白肌球蛋白:参与肌收参与肌收缩和胞质分裂，为肌缩和胞质分裂，为肌肉收缩和胞
30、质分裂提肉收缩和胞质分裂提供力；供力；肌球蛋白肌球蛋白:运输作用运输作用肌球蛋白肌球蛋白:运输作用运输作用肌球蛋白肌球蛋白和和的尾部具有与膜结合的功能，推测能进行膜泡的尾部具有与膜结合的功能，推测能进行膜泡的运输。所以其主要涉及细胞骨架与膜之间的相互作用。的运输。所以其主要涉及细胞骨架与膜之间的相互作用。肌球蛋白的运动机理：水解肌球蛋白的运动机理：水解ATP的滑动模型的滑动模型 骨骼肌细胞的基本结构骨骼肌细胞的基本结构 肌原纤维的结构肌原纤维的结构 肌收缩的滑动丝模型肌收缩的滑动丝模型 (sliding filament model)及分子基础及分子基础 Ca2+离子在肌收缩中的作用离子在肌收
31、缩中的作用肌细胞肌细胞:特化的肌收缩功能特化的肌收缩功能 骨骼肌细胞的基本结构骨骼肌细胞的基本结构 肌纤维肌纤维(myofibers)肌原纤维肌原纤维(myofibril)肌节肌节(sarcomere)肌细胞的结构肌细胞的结构 肌原纤维的结构肌原纤维的结构肌动蛋白肌动蛋白细肌丝细肌丝 肌收缩的滑动丝模型及分子基础肌收缩的滑动丝模型及分子基础肌收缩时肌节的收缩肌收缩时肌节的收缩 原肌球蛋白的抑制作用原肌球蛋白的抑制作用 Ca2+离子对肌收缩的调节作用离子对肌收缩的调节作用 Ca2+离子浓度调节离子浓度调节:肌收缩与神经兴奋相偶联肌收缩与神经兴奋相偶联 Ca2+离子在肌收缩中的作用离子在肌收缩中的
32、作用细肌丝的组成细肌丝的组成:肌动蛋白：占肌动蛋白：占25%原肌球蛋白（原肌球蛋白（Tm）：不速之客）：不速之客 肌钙蛋白肌钙蛋白(Tn)肌钙蛋白肌钙蛋白(Troponin,Tn)为复合物，包括三个亚基：为复合物，包括三个亚基：TnC(Ca2+敏感性蛋白亚基敏感性蛋白亚基)能特异与能特异与Ca2+结合结合;TnT(与原肌球蛋白结合与原肌球蛋白结合);TnI(抑制肌动蛋白和肌球蛋白的结合抑制肌动蛋白和肌球蛋白的结合)原肌球蛋白原肌球蛋白(tropomyosin,Tm):由两条平行的多肽链由两条平行的多肽链形成形成-螺旋构型螺旋构型,位于肌动蛋白螺旋沟内位于肌动蛋白螺旋沟内,与细肌丝的肌与细肌丝的
33、肌动蛋白结合动蛋白结合 作用：调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。作用：调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。Ca2+在调节肌钙蛋白中胡作用：在调节肌钙蛋白中胡作用：由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程动作电位的产生神经细胞产生动作电位，促使肌细胞质膜去动作电位的产生神经细胞产生动作电位，促使肌细胞质膜去极化，并形成极化，并形成T形小管，形小管，T管末端靠近肌质网。管末端靠近肌质网。Ca2+的释放的释放 T管末端靠近肌质网促发肌质网上管末端靠近肌质网促发肌质网上Ca2+通道释通道释放出放出Ca2+。原肌球蛋白位移原肌球蛋白位移 Ca2+浓度增加，与肌钙蛋白结合，改变肌浓度
34、增加，与肌钙蛋白结合，改变肌钙蛋白的构型，从而带动原肌球蛋白移位，解除原肌球蛋白钙蛋白的构型，从而带动原肌球蛋白移位，解除原肌球蛋白对肌动蛋白的抑制作用，露出肌动蛋白与肌球蛋白结合的位对肌动蛋白的抑制作用，露出肌动蛋白与肌球蛋白结合的位点。点。肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动肌动蛋白与肌球蛋白结肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动肌动蛋白与肌球蛋白结合产生交联桥，在合产生交联桥，在ATP供能的条件下产生肌收缩。供能的条件下产生肌收缩。Ca2+的回收一旦神经冲动消失，的回收一旦神经冲动消失，Ca2+被钙泵泵回到肌质网被钙泵泵回到肌质网储存，肌肉舒张。储存，肌肉舒张。肌质网对骨骼肌胞质溶胶中肌质网对骨
35、骼肌胞质溶胶中Ca2+离子浓度的调节作用离子浓度的调节作用肌动蛋白和肌球蛋白在非肌细胞中的作用肌动蛋白和肌球蛋白在非肌细胞中的作用 粘着斑和微绒毛中的束状肌动蛋白纤维粘着斑和微绒毛中的束状肌动蛋白纤维 细胞内运输作用细胞内运输作用 胞质环流胞质环流 细胞运动细胞运动 参与胞质分裂参与胞质分裂 肌动蛋白纤维对细胞形态的影响肌动蛋白纤维对细胞形态的影响 微丝参与胞吞与分泌微丝参与胞吞与分泌 限制膜蛋白的移动限制膜蛋白的移动微绒毛微绒毛(microvillus):是肠上皮细胞的指状突是肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠上皮细胞起，用以增加肠上皮细胞表面积，以利于营养的快表面积，以利于营养的快速吸收。速
36、吸收。粘着斑和微绒毛中的束状肌动蛋白纤粘着斑和微绒毛中的束状肌动蛋白纤维维应力纤维（应力纤维（stress fiber）广泛存在于真核细胞。微丝紧密平行排列成束，形广泛存在于真核细胞。微丝紧密平行排列成束，形成应力纤维成应力纤维,具有收缩功能。具有收缩功能。成分：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和成分：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和-辅辅肌动蛋白。介导细胞间或细胞与基质表面的粘着肌动蛋白。介导细胞间或细胞与基质表面的粘着。细胞内的运输细胞内的运输肌球蛋白的功能肌球蛋白的功能通过肌球蛋通过肌球蛋白白进行物进行物质运输：质运输：小泡的运输小泡的运输微丝的运输微丝的运输胞质环流：胞质环流：植物细胞的
37、胞质环流植物细胞的胞质环流胞质环流：菌类、藻胞质环流：菌类、藻类和高等植物中非常类和高等植物中非常活跃的运动现象。活跃的运动现象。由肌动蛋白和肌球蛋由肌动蛋白和肌球蛋白的运动介导。白的运动介导。变形运动（变形虫式运动）变形运动（变形虫式运动）单细胞移动单细胞移动细胞运动细胞运动细胞爬行：细胞爬行：参与胞质分裂参与胞质分裂收缩环收缩环:由大量反向平行排列由大量反向平行排列的微丝组成，其收缩机制是肌的微丝组成，其收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动动蛋白和肌球蛋白相对滑动。肌动蛋白纤维对细胞形态的影响肌动蛋白纤维对细胞形态的影响 限制膜蛋白的移动限制膜蛋白的移动10.4 中间纤维（中间纤维（intermediate filament,IF)中间纤维的结构和类型中间纤维的结构和类型 中间纤维的装配中间纤维的装配 中间纤维的功能中间纤维的功能中间纤维的结构和类型中间纤维的结构和类型又称为又称为10nm纤维，是由长的、杆状蛋白质装配而来。纤维，是由长的、杆状蛋白质装配而来。是一种坚韧的，耐久的蛋白质纤维网络结构。是一种坚韧的，耐久的蛋白质纤维网络结构。结构：中间是结构：中间是螺旋区，两端是螺旋区，两端是N端和端和C端，单体能形成端，单体能形成 同源二聚体纤维同源二聚体纤维
