1、1第第2 2节节 生物膜的流动镶嵌模型生物膜的流动镶嵌模型构成细胞的活物质总称为原生质原生质。细胞的外围包有一层由脂双分子和蛋白质构成的单位膜称为质膜亦质膜亦称为细胞膜（称为细胞膜（cell membranecell membrane）。）。质膜不仅是细胞把其内部与周围环境分开的边界，更重要的是，它是细胞与周围环境和细胞与细胞间进行物质交换和信息传递的重要通道。质膜是细胞的一道可调控的动态屏障，对物质进出细胞运输有调控作用。质膜是细胞的重要结构成分，质膜和细胞内各种膜的结构、化学组成和活动属性等方面有一定的共性，故总称为为生物膜生物膜1895年，E.Overton用500多种化学物质对植物细胞
2、透性进行上万次实验。发现：凡是可溶于脂类的物质比不能溶于脂类的物质更容易透过细胞膜进入到细胞中去。提出假说：膜是由脂类物质构成的！20年后，科学家将膜从红细胞中分离出来进行分析，发现主要成分是磷脂。还发现细胞膜可被蛋白酶分解，说明膜中还有蛋白质。一一 生物膜结构的探索历程生物膜结构的探索历程磷脂分子亲水端亲水端疏水端疏水端5 1.朗姆瓦的实验朗姆瓦的实验19171917年，朗姆瓦（年，朗姆瓦（LangmuirLangmuir）将磷脂溶于苯和水中，当苯挥）将磷脂溶于苯和水中，当苯挥发完以后，经过推挤，磷脂分子排列成了单层铺在了水面上。发完以后，经过推挤，磷脂分子排列成了单层铺在了水面上。朗姆瓦水
3、盘如下图：朗姆瓦水盘如下图：水表面的单层磷脂分子怎样排列？1917年，科学家成功将一层磷脂分子铺在了水面上！7根据磷脂分子的特点，请推测：根据磷脂分子的特点，请推测：在水在水空气介面，磷脂分子是如何排列的？空气介面，磷脂分子是如何排列的？1925年，荷兰E.Gorter和F.Grendel用丙酮从红细胞膜提取磷脂，铺在水面上形成磷脂单分子层，测量铺展面积，恰为红细胞表面积的二倍！推理：一层膜里包含两层磷脂分子。92.对生物膜磷脂分子排列方式的假设与验证对生物膜磷脂分子排列方式的假设与验证 问题：细胞内外均为液体的环境，根据上述实验结果，请问题：细胞内外均为液体的环境，根据上述实验结果，请你设想
4、一下，细胞膜上磷脂分子应怎样排列？你设想一下，细胞膜上磷脂分子应怎样排列？脂脂 质质 体体11材料：两位荷兰科学家的假设：材料：两位荷兰科学家的假设：1925年，两位荷兰科学家戈特年，两位荷兰科学家戈特(EGorter)和格伦德尔和格伦德尔(FGrendel)根据上述磷脂分子的特点提出，细胞膜是根据上述磷脂分子的特点提出，细胞膜是一种磷脂双分子层结构，其中磷脂分子的亲水性头部朝向一种磷脂双分子层结构，其中磷脂分子的亲水性头部朝向两侧，疏水性的尾部相对朝向内侧，只有这种结构才可能两侧，疏水性的尾部相对朝向内侧，只有这种结构才可能稳定于细胞内外均为极性液体的环境中。稳定于细胞内外均为极性液体的环境
5、中。基于实证的逻辑推理基于实证的逻辑推理1959年，电镜超薄切片中，细胞膜显示出暗亮暗三条带143.罗伯特森（罗伯特森（J.D.Robertson）的模型：）的模型：1959年，罗伯特森在电镜下观察到细胞膜清晰的暗年，罗伯特森在电镜下观察到细胞膜清晰的暗-明明-暗暗三层结构。三层结构。提出提出“蛋白质蛋白质-脂质脂质-蛋白质蛋白质”模型（单模型（单位膜模型），蛋白质位膜模型），蛋白质以肽链的厚度覆盖。以肽链的厚度覆盖。他认为膜是静态的统他认为膜是静态的统一结构。一结构。15 支持罗伯特森假设的实验有哪些支持罗伯特森假设的实验有哪些？化学分析知道膜含有脂质、蛋白质的实验化学分析知道膜含有脂质、蛋
6、白质的实验 测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积实验测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积实验 电镜观察到膜呈暗电镜观察到膜呈暗-明明-暗三层结构暗三层结构 16细胞冰冻蚀刻实验细胞冰冻蚀刻实验时间：时间：20世纪世纪60年代年代实验：科学家用扫描电镜技术和冰冻蚀刻技术揭示了细胞膜结实验：科学家用扫描电镜技术和冰冻蚀刻技术揭示了细胞膜结构中的蛋白颗粒。构中的蛋白颗粒。讨论：讨论：单位膜的模型存在什么问题？单位膜的模型存在什么问题？结构与功能不相适应；模型理论与新的观察不一致结构与功能不相适应；模型理论与新的观察不一致科学知识具有暂定性的特点科学知识具有暂定性的特点小鼠肝细胞膜冰冻蚀刻小鼠肝细胞膜冰冻
7、蚀刻诱导融合40分钟后.人细胞鼠细胞荧光标记的蛋白质1970年，Frye和Edidin的人-鼠细胞融合实验膜脂分子的运动膜脂分子的运动244.桑格和尼克森在继承与创新中提出桑格和尼克森在继承与创新中提出流动镶嵌模型流动镶嵌模型 时间：时间：1972年年251 1、生物膜的化学成分：、生物膜的化学成分：2 2、磷脂分子的存在形式：、磷脂分子的存在形式：3 3、蛋白质分子存在形态：、蛋白质分子存在形态：4 4、生物膜的结构特点：、生物膜的结构特点：镶在表面、嵌入、横跨三种。在细胞膜的外侧，有镶在表面、嵌入、横跨三种。在细胞膜的外侧，有糖蛋白构成的糖被。糖蛋白构成的糖被。26（1）生物膜的流动镶嵌模
8、型的内容哪些是实验证明了的？生物膜的流动镶嵌模型的内容哪些是实验证明了的？哪些是科学家的推测？哪些是科学家的推测？模型是不是就完美无缺了呢？模型是不是就完美无缺了呢？成分、流动性成分、流动性磷脂的排列方式、蛋白质与脂质的关系磷脂的排列方式、蛋白质与脂质的关系19751975晶格镶嵌模型晶格镶嵌模型,1977,1977 年提出板块镶嵌模型年提出板块镶嵌模型27（2 2）纵观整个）纵观整个人们对建立生物人们对建立生物膜模型的探索过膜模型的探索过程，实验技术的程，实验技术的进步起到怎样的进步起到怎样的作用？作用？（3 3）分析生）分析生物膜模型的建物膜模型的建立过程中，结立过程中，结构与功能相适构与
9、功能相适应是如何得到应是如何得到体现的？体现的？这种模型是对膜的流动性的新理解，主要观点：在甘油磷脂主体的生物膜上，胆固醇、鞘磷脂等富集区形成相对有序的脂相，如同漂浮在脂双层上的“脂筏”一样载着执行某些特定生物学功能的各种膜蛋白。脂筏在高尔基体上形成、参与信号转导、跨膜运输等过程脂筏模型脂筏模型(lipid model,Simons 1988)lipid model,Simons 1988)脂筏模型示意图 每个人的心灵深处都有着只有他自己理解的东西。对具有高度自觉与深邃透彻的心灵的人来说，痛苦与烦恼是他必备的气质。在一切创造物中间没有比人的心灵更美、更好的东西了。唯有心灵能使人高贵。所有那些自命高贵而没有高贵的心灵的人，都像块污泥。一个人只要他有纯洁的心灵，无愁无恨，他的青春时期，定可因此而延长。能充实心灵的东西，乃是闪烁着星星的苍穹，以及我内心的道德律。你的心灵常常是战场。在这个战场上，你的理性与判断和你的热情与嗜欲开战。无所事事并非宁静，心灵的空洞就是心灵的痛苦。
