1、第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用 前面讲的光合作用是植物把外界物质前面讲的光合作用是植物把外界物质改造为自身物质的过程，是新陈代谢的改造为自身物质的过程，是新陈代谢的同化作用方面。同化作用方面。本章讨论的呼吸作本章讨论的呼吸作(Respiration):是将是将植物体内的物质不断分解的过程，是新植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用方面。陈代谢的异化作用方面。一一.呼吸作用的概念、特点与意义呼吸作用的概念、特点与意义呼吸作用呼吸作用:植物体一切生活细胞经过某些代谢途植物体一切生活细胞经过某些代谢途径使有机物氧化分解径使有机物氧化分解,释放能量的过程。释放能量的过程。第一节
2、第一节 呼吸作用的概念、途径与度量呼吸作用的概念、途径与度量有氧呼吸有氧呼吸呼吸作用呼吸作用无氧呼吸无氧呼吸1、有氧呼吸、有氧呼吸:利用利用O2，将有机物彻底氧化成无机物，将有机物彻底氧化成无机物,释放全部能量释放全部能量的过程。的过程。C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+2881.2kJ2、无氧呼吸无氧呼吸（发酵）（发酵）:缺缺O2条件下条件下,不彻底氧化分解不彻底氧化分解,释放部分能量。释放部分能量。酒精发酵：酒精发酵：C6H12O6 2C2H5OH+2CO2+100.8kJ乳酸发酵：乳酸发酵：C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+75.6kJ？既既不吸收氧气不吸收氧气也不也不
3、释放释放CO2的呼吸作用是的呼吸作用是存在存在的，如的，如产物为乳酸的无氧呼吸。产物为乳酸的无氧呼吸。二二.呼吸作用呼吸作用(生物氧化生物氧化)的特点的特点:三三.呼吸作用的意义呼吸作用的意义:1.呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量。呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量。慢，逐步释放，慢，逐步释放，ATP等形式储存等形式储存2.呼吸作用为其它化合物合成提供原料。呼吸作用为其它化合物合成提供原料。3.为脂肪、蛋白质的合成以及硝酸盐的还原提供还为脂肪、蛋白质的合成以及硝酸盐的还原提供还原型的原型的NAD+或还原型或还原型NADP+。4.增强植物的抗性增强植物的抗性 健壮，中间产物健壮
4、，中间产物四四.呼吸作用的度量呼吸作用的度量1.呼吸速率呼吸速率:单位时间单位重量的植物组织（或单位时间单位重量的植物组织（或原生质毫克氮原生质毫克氮)所放出的所放出的CO2的量的量（QCO2)或吸或吸收的收的O2气的量气的量（Q O2）。）。2.呼吸商（呼吸商（RQ）:植物组织在一定时间内放出的植物组织在一定时间内放出的CO2量与吸收量与吸收O2气量的体积比或摩尔比。气量的体积比或摩尔比。放出的放出的CO2(体积或摩尔体积或摩尔)RQ=吸收的吸收的O2(体积或摩尔体积或摩尔)第二节第二节 呼吸代谢途径呼吸代谢途径一、一、糖酵解糖酵解 Embden Meyerhof Parnas EMP pa
5、thway 获得诺贝尔奖获得诺贝尔奖1、定义：葡萄糖经、定义：葡萄糖经1，6-二磷酸果糖和二磷酸果糖和3-磷酸甘磷酸甘油酸降解，生成丙酮酸并产生油酸降解，生成丙酮酸并产生ATP的代谢过程，的代谢过程，又叫又叫EMP途径。有氧和无氧条件下都能进行。途径。有氧和无氧条件下都能进行。定位：细胞质中。起始物：葡萄糖。定位：细胞质中。起始物：葡萄糖。产物：丙酮酸产物：丙酮酸己糖激酶己糖激酶ADPATP 葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶ADPATP1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶6-磷酸果糖磷酸果糖变位酶变位酶2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ATP丙酮酸激
6、酶丙酮酸激酶2ADP丙酮酸丙酮酸2ATP2ADP3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶烯醇化酶磷酸甘油磷酸甘油醛脱氢酶醛脱氢酶1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2NAD+NADH+H+醛缩酶醛缩酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮糖原糖原1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖己糖激酶己糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶ATPATP2ATP2ATP2NADH+H+2、生生化化历历程程1）总反应方程式：）总反应方程式：G+2NAD+2ADP+2Pi 2丙酮酸丙酮酸+2（NADH+H+）+2ATP+2H2O2）只有一次脱氢）只有一次脱氢3）具有）具有3步不可逆
7、反应，这步不可逆反应，这3步的酶是限速酶，防步的酶是限速酶，防止糖分解的逆转。止糖分解的逆转。4）对于原核生物，）对于原核生物，1分子分子G经糖酵解生成经糖酵解生成2丙酮酸，丙酮酸，共净剩共净剩8ATP。3、总 结TCA（Tricarboxylic acid cycle）TCA，Krebs2 2、TCATCA循环的准备阶段循环的准备阶段：丙酮酸形成乙酰丙酮酸形成乙酰CoA G2丙酮酸丙酮酸（细胞质）（细胞质）（线粒体内）（线粒体内）EMP丙酮酸脱氢酶系Mg2+H+丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA柠檬柠檬 酸酸草酰乙酸草酰乙酸 乙酰乙酰CoACoA顺乌头酸顺乌头酸 琥珀酰琥珀酰CoA 异柠檬酸异柠檬酸
8、 H2OH2ONAD+NADH+H+CO2延胡索酸延胡索酸 苹果酸苹果酸 FADFADH2草酰琥珀酸草酰琥珀酸 CO2NAD+NADH+H+三羧酸循环三羧酸循环琥珀酸琥珀酸 GDPGTPATPNADH+H+NAD+-酮戊二酮戊二 酸酸CO2CO2H HH HH2H HNAD+NAD+NAD+FADATP3 生化历生化历程程AMP烟酰胺核烟酰胺核苷酸苷酸RNAD+:R=HNADP+:R=PO3H25 5 核黄素核黄素 VB2 FMN 和和FAD是脱氢酶的辅基。是脱氢酶的辅基。黄素单核苷黄素单核苷酸酸黄黄素素腺腺嘌嘌呤呤二二核核苷苷酸酸4 4、总结：、总结：1 1）总方程式：）总方程式：乙酰乙酰C
9、OA+3NADCOA+3NAD+FAD+ADP+FAD+ADP（GDPGDP）+Pi+2H+Pi+2H2 2O O2CO2CO2 2+COA+3+COA+3（NADH+HNADH+H+）+FADH+FADH2 2+ATP+ATP（GTPGTP）（1 1）需氧）需氧 （2 2）两次脱羧、四次脱氢（三次受体是）两次脱羧、四次脱氢（三次受体是NAD+NAD+，一次，一次是是FADFAD）、一次底物水平磷酸化）、一次底物水平磷酸化（3 3）共产生）共产生12molATP12molATP2）三羧酸循环的反应特点：）三羧酸循环的反应特点：三、磷酸戊糖途径三、磷酸戊糖途径（pentose phosphate
10、 pathway简称PPP）：6-P6-P葡萄糖脱氢酶；缺乏易得溶血性贫血症葡萄糖脱氢酶；缺乏易得溶血性贫血症,又叫蚕豆病又叫蚕豆病.：6-P6-P葡萄糖酸内酯水解酶（内酯酶）葡萄糖酸内酯水解酶（内酯酶）：6-P6-P葡萄糖酸脱氢酶葡萄糖酸脱氢酶2、生化历程：1）氧化脱羧阶段5-P木桐糖5-P核糖7-P景天糖3-P甘油醛6-P果糖4-P赤鲜糖5-P木桐糖2）非氧化重组阶段一一.生物氧化（生物氧化（biological oxidation）：）：在生物体内糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在生物体内糖类、脂肪、蛋白质等有机物质彻底氧化分解为彻底氧化分解为COCO2 2、H H2 2O O并释放能量的过
11、程并释放能量的过程,称为生物氧化。称为生物氧化。实质是需氧细胞呼吸作用中的一系列氧化还原实质是需氧细胞呼吸作用中的一系列氧化还原反应，又叫细胞氧化或细胞呼吸。反应，又叫细胞氧化或细胞呼吸。第三节 生物氧化脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环呼吸链呼吸链蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAH、e-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物（如中间产物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等）共同中间物进共同中间物进入三羧酸循环入三羧酸循环,氧化脱下的氢由氧化脱下的氢由电子传递链传递电子传递链传递生成生成H
12、2O，释放，释放出大量能量，其出大量能量，其中一部分通过磷中一部分通过磷酸化储存在酸化储存在ATP中。中。大分子降解成大分子降解成基本结构单位基本结构单位二、生物氧化的过程二、生物氧化的过程H2O三、三、电子传递链（呼吸链）电子传递链（呼吸链）-Election transport chain(ETC)Election transport chain(ETC)2、定位、定位:原核生物：细胞膜原核生物：细胞膜真核生物：线粒体内膜上真核生物：线粒体内膜上原核生物细胞原核生物细胞真核细胞真核细胞3 3、呼吸链中的组成以及主要的呼吸链呼吸链中的组成以及主要的呼吸链泛醌、泛醌、Cyt cNADH 呼吸链
13、呼吸链FADH2呼吸链呼吸链四、四、氧化磷酸化的机理氧化磷酸化的机理化学渗透偶联学说化学渗透偶联学说：1961年英国年英国Peter Michell化学偶联假说:1953构象偶联假说：19641978 化学渗透偶联学说的要点化学渗透偶联学说的要点：1 1、呼吸链中递氢体和递电子体间隔交替排列、呼吸链中递氢体和递电子体间隔交替排列 在线粒体内膜的特定位置上在线粒体内膜的特定位置上，反应是定向的反应是定向的。内膜内侧内膜外侧CQe e1/2O2H+H+H+H+H+Pi+ADPNAD H+H+H+H+H+H+H+ATPH+H+3 3、线粒体的内膜是封闭的膜系统，膜上有、线粒体的内膜是封闭的膜系统，膜
14、上有ATPATP合成酶，利用质子电化学梯度（合成酶，利用质子电化学梯度（PmfPmf），推动），推动ATP的生成。的生成。第四节第四节 影响呼吸速率的因素影响呼吸速率的因素(一一)内部因素的影响内部因素的影响 种间差异种间差异.器官差异器官差异幼嫩器官衰老器官，生殖器官营养器官幼嫩器官衰老器官，生殖器官营养器官,雌蕊雄蕊雌蕊雄蕊 1.水分水分 干燥种子：随着水分干燥种子：随着水分上升，呼吸速率上升。上升，呼吸速率上升。所以要安全储藏，种所以要安全储藏，种子含水量应在子含水量应在16%以下。以下。安全含水量安全含水量：种子能安：种子能安全储藏时的最高含水量全储藏时的最高含水量.(二二)外因的影响
15、外因的影响 叶片或其他器官，由于失水过多处于萎蔫状，叶片或其他器官，由于失水过多处于萎蔫状，呼呼 吸反而上升。吸反而上升。因为此时细胞质中淀粉转变为糖，增加了呼因为此时细胞质中淀粉转变为糖，增加了呼吸底物。吸底物。长期处于萎蔫状态，呼吸速率下降。长期处于萎蔫状态，呼吸速率下降。气孔关闭，不利于气体交换。气孔关闭，不利于气体交换。2.温度的影响温度的影响:正常情况下影响最大的因素。正常情况下影响最大的因素。呼吸作用的温度三基点呼吸作用的温度三基点:最低温最低温:呼吸作用能够进行的温度下限。呼吸作用能够进行的温度下限。最高温最高温:呼吸作用能够进行的温度上限。呼吸作用能够进行的温度上限。最适温最适
16、温:持续维持高水平呼吸的温度。持续维持高水平呼吸的温度。3.O2含量的影响含量的影响O2:影响呼吸速率和呼吸类型影响呼吸速率和呼吸类型 对呼吸速率影响对呼吸速率影响:氧饱和点氧饱和点,与温度有关。与温度有关。对呼吸类型影响对呼吸类型影响:O2 3%,以无氧呼吸为主以无氧呼吸为主;4%8%,两种呼吸共存两种呼吸共存;达达9%时无氧呼吸停止时无氧呼吸停止,9%的含氧量被称为发酵消失点。的含氧量被称为发酵消失点。巴斯德效应巴斯德效应:氧气对无氧呼吸的抑制作用。氧气对无氧呼吸的抑制作用。4.CO2含量的影响含量的影响CO2含量达含量达1%,呼吸受到影响呼吸受到影响;达达5%,受到明受到明显抑制显抑制;
17、达达10%,造成二氧化碳中毒。造成二氧化碳中毒。5.机械损伤机械损伤使呼吸加速进行。使呼吸加速进行。（1）氧化酶直接与底物接触）氧化酶直接与底物接触;（2）某些细胞转变成分生组织状态。）某些细胞转变成分生组织状态。6.其它其它:微量生长素、氮肥可使呼吸加强。微量生长素、氮肥可使呼吸加强。第五节第五节 呼吸作与农业生产呼吸作与农业生产一一.呼吸作用与农业栽培呼吸作用与农业栽培 保证呼吸作用正常进行。保证呼吸作用正常进行。二二.呼吸与抗病呼吸与抗病 植株感病后植株感病后,呼吸增强呼吸增强,可以提高抗病性。可以提高抗病性。三三.呼吸与粮食贮藏呼吸与粮食贮藏 粮食安全贮藏的条件粮食安全贮藏的条件:低温、低湿、低氧低温、低湿、低氧四四.呼吸与果蔬贮藏呼吸与果蔬贮藏 果蔬安全贮藏的条件果蔬安全贮藏的条件:低温、高湿、低氧低温、高湿、低氧光合与呼吸的比较光合与呼吸的比较光呼吸与暗呼吸的区别光呼吸与暗呼吸的区别第四章第四章 呼吸作用呼吸作用呼吸商、呼吸链、生物氧化、糖酵解、呼吸商、呼吸链、生物氧化、糖酵解、TCA循环循环影响呼吸作用的外界因素有哪些，它们影响呼吸作用的外界因素有哪些，它们如何影响呼吸作用？如何影响呼吸作用？了解呼吸作用的途径？了解呼吸作用的途径？呼吸作用和光合作用的区别？呼吸作用和光合作用的区别？光呼吸和暗呼吸的区别光呼吸和暗呼吸的区别?
