1、福建农林大学植物保护学院福建农林大学植物保护学院第六章第六章 寄主植物与病原物的互作寄主植物与病原物的互作国家精品课程国家精品课程普通植物病理学普通植物病理学第一节第一节 植物病原物致病的物质基础植物病原物致病的物质基础 致病物质致病物质 是指病原物在与寄主植物互作的过程中产生、在致病性中发挥作用的物质。酶、毒素、生长调节物质、基因整合。酶、毒素、生长调节物质、基因整合。致病物质的作用致病物质的作用 胞外酶降解植物表皮和细胞壁，帮助病原物侵染；毒素主要以分子-细胞识别的方式引起植物病变；生长调节物质通过干扰植物生长发育直接引起病变。一、毒素一、毒素 （一）基本概念（一）基本概念 毒素毒素(to
2、xin)(toxin)是植物病原物代谢过程中产生的、能在微量浓度范围内对植物产生毒害的非酶类化合物。毒素的化学成分毒素的化学成分:烯酸脂、多肽、聚乙酮醇、萜类、含氮化合物、多糖。作用机理作用机理 （1 1）作用于植物细胞的质膜蛋白、线粒体、叶绿体，导致植物细胞膜损伤，透性改变和电解质外渗。（2）毒素钝化或抑制一些酶，中断相应的酶促反应，引起植物代谢变化（抑制或刺激呼吸作用，抑制蛋白质合成，干扰光合作用、酚类物质代谢和水分代谢）。产毒素病原物产毒素病原物：真菌毒素、细菌毒素、线虫毒素菊池链格孢毒素(AK-toxin)苹果链格孢毒素(AM-toxin)炭色长蠕孢毒素(HC-toxin)玉米长蠕孢T
3、毒素(HMT-toxin,T-toxin)甘蔗长蠕孢毒素(HS-toxin)维多利亚毒素(Victorin,V-toxin)蛇孢菌素(ophiobolin)长蠕孢菌素(helminthosporin)壳梭孢素(fusicoccin)梨孢素(pyricularin)刺盘孢素(colletotin)（二二）毒素的类型 寄主专化性毒素(HST)（仅对产毒素病原菌的寄主植物（仅对产毒素病原菌的寄主植物起作用。也称寄主特异性毒素起作用。也称寄主特异性毒素）非寄主专化性毒素非寄主专化性毒素(NST)（没有严格的寄主专化性和选择（没有严格的寄主专化性和选择性，也称非寄主特异性毒素）性，也称非寄主特异性毒素）
4、（三）致病毒素特征三）致病毒素特征 致病性与活体外产生毒素的水平有关，并能从致病性与活体外产生毒素的水平有关，并能从病株中也分离到毒素；病株中也分离到毒素；纯化毒素能重现病害症状；纯化毒素能重现病害症状；植物的感病性与对毒素的敏感性有关。植物的感病性与对毒素的敏感性有关。（四）毒素的应用（四）毒素的应用 抗病性鉴定，抗病品种筛选，抗病突变株诱导抗病性鉴定，抗病品种筛选，抗病突变株诱导香蕉枯萎病症状抗香蕉枯萎病突变株的毒素筛选抗香蕉枯萎病突变株的毒素筛选香蕉枯萎病菌接种试验病原物胞外降解酶病原物胞外降解酶细 胞 壁 降 解 酶细 胞 壁 降 解 酶细胞内含物降解酶细胞内含物降解酶角质酶 果胶酶
5、纤维素酶 半 纤 维 素 酶 蛋白酶淀粉酶磷脂酶二、胞外酶二、胞外酶 （一）基本概念：由病原物分泌到细胞外的介质中的一类酶。（一）基本概念：由病原物分泌到细胞外的介质中的一类酶。(二二)胞外酶的致病作用胞外酶的致病作用 直接侵入：直接侵入：有些植物病原真菌产生角质酶，分解角质层形成侵入孔而直接侵入植物组织。组织离析：组织离析：果胶降解酶能使组织中细胞分离，导致组织浸离，是多种植物软腐病的共同特征。细胞死亡：细胞死亡：植物细胞死亡是细胞壁降解酶的作用，胞壁降解酶包括果胶酶、蛋白酶、纤维素酶和半纤维素酶。萌发中的真菌孢子分泌角质酶穿透植物角质层的过程萌发中的真菌孢子分泌角质酶穿透植物角质层的过程几
6、丁质启动几几丁质启动几丁质基因表达丁质基因表达几丁质单体几丁质单体胞间连丝内质网核膜核核仁液泡液泡线粒体叶绿体气隙细胞壁中胶层高尔基体过氧物酶体中胶层初生细胞壁次生细胞壁细胞膜病原物病原物胞外酶胞外酶（四）胞外酶致病的主要症状（四）胞外酶致病的主要症状:腐烂腐烂结球甘蓝菌核病白菜软腐病黄瓜疫霉病三、激素三、激素（一）定义：（一）定义：病原物产生的对植物生长有调节作用的微量生物活性物质，又称生长调节物质。激素具有双重效应，当浓度适当时促进植物生长，而浓度高时则对植物病害。吲哚乙酸为主，细胞伸长和组织分化，顶芽休眠与果实脱落节间伸长，促进开花和性别分化节间伸长，促进开花和性别分化 调节植物细胞分裂
7、和生长调节植物细胞分裂和生长 种子萌发、根生长、果实成熟、生长种子萌发、根生长、果实成熟、生长抑制、衰老与落叶抑制、衰老与落叶 生长抑制剂，诱导植物休眠、抑制种生长抑制剂，诱导植物休眠、抑制种子萌发子萌发、落叶、落叶（二）病原物激素类型与功能 植物生长素赤霉素细胞分裂素乙烯脱落酸（二）激素的致病症状（二）激素的致病症状 畸形（徒长、增生、矮化、肿瘤、丛枝）；畸形（徒长、增生、矮化、肿瘤、丛枝）；早衰（衰老、早熟、落叶、落果）早衰（衰老、早熟、落叶、落果）根癌细菌的根癌细菌的T-DNA与植物细胞的染色体结合改变了寄主的遗传性和代谢方向与植物细胞的染色体结合改变了寄主的遗传性和代谢方向四、基因整合
8、四、基因整合第二节第二节 植物病害生理学反应植物病害生理学反应呼吸作用：呼吸作用：病植物呼吸作用的增病植物呼吸作用的增强强 ，糖代谢途径改变：健康植物，糖代谢途径改变：健康植物主要途径是糖酵解主要途径是糖酵解 ，病植物则主，病植物则主要是磷酸戊糖途径要是磷酸戊糖途径 光合作用：光合作用：光合作用减弱光合作用减弱 (绿色绿色组织坏死遮蔽，落叶，叶绿素减组织坏死遮蔽，落叶，叶绿素减少少),),病组织中淀粉等有机物积累。病组织中淀粉等有机物积累。水分生理：水分生理：叶部发病后可提高或叶部发病后可提高或降低水分的蒸腾降低水分的蒸腾 ，根腐病和维管，根腐病和维管束病害显著降低根系吸水能力束病害显著降低根
9、系吸水能力 。代谢生理：代谢生理：核酸和蛋白质的量和核酸和蛋白质的量和代谢方向发生改变；酚类物质和相代谢方向发生改变；酚类物质和相关酶的代谢发生改变。关酶的代谢发生改变。第三节第三节病原物病原物-寄主植物的识别寄主植物的识别 一、寄主植物病原物互作一、寄主植物病原物互作 (一一)概念概念 病原物-寄主植物相互作用(pathogen-plant interactions)是指从病原物在接触和侵染寄主植物过程中双方相互影响和相互制约的现象。其结果决定病原物能否成功侵染并引起病害。（二）基因对基因（二）基因对基因（gene for gene)的概念（的概念（Flor,19471955)寄主中有一个调
10、节抗病性的基因，病原物中也有一个相应的基因调节对寄主的致病性；如果寄主中有个或个基因决定抗病性，病原物中也有个或个相应的决定无毒性的基因（三）互作模式（三）互作模式 1、抗病/感病基因毒性/无毒性基因互作 2、病原物激发子寄主受体分子互作 P0V1V2V3H0R1R2R3原始寄主具有一般抗性原始病原物产生新的毒性基因小种产生新的毒性基因小种产生新的抗性基因的植株产生新的抗性基因的植株avravravrP（病原物）；（病原物）；H（寄主）；（寄主）；V（毒性基因）；（毒性基因）；avr（无毒基因）；（无毒基因）；R（抗性基因）（抗性基因）致病致病不致病不致病抗病基因，毒性基因、无毒基因的演化（基
11、因对基因）抗病基因，毒性基因、无毒基因的演化（基因对基因）病原物的无毒基因病原物的无毒基因(A)/毒性基因毒性基因(a)与寄主的抗性基因与寄主的抗性基因(R)感病基因感病基因(r)在基因对基因关系中的互作和最终结果在基因对基因关系中的互作和最终结果编码Coded激发子Elicitor受体Receptor激发trigger毒性基因vir无毒基因avr病原物激发子寄主细胞受体受体分子活化激活寄主的防卫反应寄主的过敏性反应(HR)水杨酸和其他信号 物质的产生或活化病程相关蛋白(PRP)系统获得抗性系统获得抗性病原物的激发子和寄主细胞受体分子的互作及其结果病原物的激发子和寄主细胞受体分子的互作及其结果
12、二、病原物与寄主的识别二、病原物与寄主的识别 (一一)概念概念 病原物-寄主植物识别(pathogen-plant recognition)是双方实现信息交流的专化性事件，发生在双方互作过程的早期，包括病原物接近、接触和侵染植物三个阶段，能启动或引发寄主植物一系列的病理学反应。(二二)识别类型识别类型 1 1、接触前识别、接触前识别:是指病原物受寄主专化性的理化刺激或引诱，向寄主方向移动(趋向)或生长(向性)的能力。2 2、接触识别、接触识别:发生在寄主植物表面，发生于病原细菌对寄主植物的吸附，真菌孢子在植物表面的吸附萌芽和侵入。3 3、接触后识别、接触后识别：发生于病原物寄主专化性毒素的致病
13、作用；病原物诱导寄主植物保卫素和致病酶（三）识别机制（三）识别机制 1 1、分子、分子-细胞识别：细胞识别：发生在病原物的分子与寄主细胞间的识别作用，病原物的分子被称为配体(ligand)，寄主细胞表面的受体分子(receptor)。配体和受体间的特异结合被成为分子识别，病原物与植物不需要接触。它在配体分子到达植物细胞表面后立即发生，并引发一系列的细胞反应。2 2、细胞、细胞-细胞识别：细胞识别：识别双方以分子识别实现细胞间特异性结合、并引发一方或者双方细胞学专化性反应的过程。植物植物病原病原物识别类型物识别类型病原物与植物病原物与植物的接触位点的接触位点植物植物病原物识别机制病原物识别机制分
14、子分子细胞识别细胞识别细胞细胞细胞识别细胞识别接触前识别接触前识别土壤传播的真菌、土壤传播的真菌、细菌、线虫细菌、线虫（主（主动迁移或趋化性、动迁移或趋化性、趋电荷性）趋电荷性）接 触 识 别接 触 识 别病原物与植物表病原物与植物表面接触过程重要面接触过程重要的类型的类型（病原物（病原物侵入与植物表面物侵入与植物表面物质及结构有关）质及结构有关）真菌孢子附着、萌发和真菌孢子附着、萌发和侵入与植物角质层、分泌物侵入与植物角质层、分泌物及通道及通道 细菌识别子（多糖类）细菌识别子（多糖类）与植物识别子（植物外源凝与植物识别子（植物外源凝集素和细菌凝集素集素和细菌凝集素）接触后识别接触后识别病原物
15、接触植物病原物接触植物表面不重要表面不重要（病（病原物致病与生化反原物致病与生化反应有关）应有关）病原物寄主专化性毒病原物寄主专化性毒素致病；病原物诱导素致病；病原物诱导致病酶和植物保卫素致病酶和植物保卫素植物病原物识别类型和识别机制侵侵入入方方式式直接直接(D)自然孔口自然孔口(E)伤口伤口(F)土土壤壤中中存存活活能能力力弱或不能弱或不能(D)中中(E)强强(F)营营养养方方式式寄生寄生(D)半寄生半寄生(E)腐生腐生(F)吸吸附附性性质质生化性生化性(D)物理性物理性(E)无吸附无吸附(F)识识别别作作用用亲和性分化亲和性分化(A)寄主选择性寄主选择性(B)无识别无识别(C)症症状状类类
16、型型叶斑型叶斑型(A)肿瘤型肿瘤型(B)萎蔫型萎蔫型(B)腐烂型腐烂型(C)致致病病手手段段诱导酶诱导酶(C)毒素毒素(A)固有酶固有酶(A)基因整合基因整合(B)发病阶段发病阶段吸吸附附与与侵侵入入阶阶段段吸附前阶段吸附前阶段专化性水平专化性水平信号交换互作方向互作方向分子识别分子识别病原细菌病原细菌寄主植物互作模式与识别系统寄主植物互作模式与识别系统第四节第四节 植物抗病性植物抗病性 一、抗病性概念一、抗病性概念 植物的抗病性是指植物避免、中止或阻滞病原物侵入与扩展，减轻发病和损失程度的一类可遗传的特性。（一）抗病性特点：（一）抗病性特点：1、是植物普遍存在的、相对的性状；2、是植物的遗传
17、潜能，受病原物互作性质和环境条件影响；3、病原物寄生专化性越强，寄主植物的抗病性分化越明显；（二）植物对病原物侵染的反应（二）植物对病原物侵染的反应 1、亲合性与非亲和性：病原物对植物成功侵染和致病与否 2、专化性与非专化性：病原物种、小种对寄主植物属、种、品种的选择 3、特异性与非特异性：病原物小种对寄主品种的选择性二、抗病性类型二、抗病性类型（一）根据寄主与非寄主（一）根据寄主与非寄主 寄主抗性寄主抗性：在病原物寄主范围内的植物对某种病原物的抗性 非寄主抗性：非寄主抗性：非寄主植物对某种微生物（病原物）的抗性（二）根据寄主植物对病原物侵染的反应机制和抵抗能力（二）根据寄主植物对病原物侵染的
18、反应机制和抵抗能力 免疫性：免疫性：在寄主范围内的某植物品种不受病原物侵染 避病性避病性：从时间和空间避开病原物侵染 抗病性：抗病性：抗病原物侵染、系列和扩展的组织结构或生化物质 耐病性耐病性：受病原物侵害无明显病变或损失小，抗损和耐害性强病原物与其寄主植物和非寄主植物的互作病原物与其寄主植物和非寄主植物的互作水平抗性垂直抗性抗病性的性状抗病性的性状抗病性的两种类型抗病性的两种类型垂直抗性垂直抗性(小种抗性）小种抗性）（Verticul resistance)水平抗性水平抗性（非小种抗性）（非小种抗性）(Horizontal resistance）抗性基因数抗性基因数单基因或寡基因多基因基因表
19、现水平基因表现水平主效、质量性状、过敏性反应微效、数量性状、非过敏性反应专化性程度专化性程度专化（特异）非专化（非特异）环境影响程度环境影响程度小大抗性的持久性抗性的持久性低高（三）两种遗传抗病性及其性状比较（三）两种遗传抗病性及其性状比较个植物品种对1种病原物的10个生理小种的水平抗性和垂直抗性(Vanderplank,1984)香蕉枯萎病监测香蕉枯萎病监测症状诊断症状诊断（1）开花挂果期显症，病叶“一黄二枯三倒挂”，假茎“外皮纵裂内部褐变腐烂”。（2）取小块褐变假茎组织于24-28或室温保湿培养，24小时后出现白色霉层。粉蕉粉蕉香蕉香蕉香蕉枯萎病菌生理小种鉴定香蕉枯萎病菌生理小种鉴定Rac
20、e4Race1Race4CKFOC.rice1和和FOC.rice4在粉蕉上的接种结果在粉蕉上的接种结果FOC Race 4对不同香蕉品种的致病性（左：接种，右：对不同香蕉品种的致病性（左：接种，右：CK）台蕉台蕉巴西香蕉巴西香蕉红香蕉红香蕉FOC Race 1 对不同香蕉品种的致病性测定对不同香蕉品种的致病性测定台蕉台蕉巴西蕉巴西蕉红香蕉红香蕉抗性来源抗性来源抗性机制抗性机制抗性基础物质抗性基础物质固有抗性固有抗性（被动抗性）（被动抗性）结构抗（机械抗性）蜡质层、角质层、细胞壁等厚度；气孔、水孔、皮孔等形态分布；植株形态生化抗性（化学抗性）植物分泌的毒物（酚类、有机酸、解毒酶诱发抗性诱发抗性
21、（主动抗性、（主动抗性、获得抗性）获得抗性）结构抗性（机械抗性）木栓化、木质化、鞘，侵填体、胶质物生化抗性（化学抗性）植物保卫素、抗毒素、病程相关蛋白（四）根据抗性来源和机制（四）根据抗性来源和机制三、植物的诱发抗性三、植物的诱发抗性 植物经病原物侵染或接种，物理、化学物质刺激或处理后产生的抗病性。诱发抗性是一种针对病原物再侵染的抗病性。（一）过敏性坏死反应（一）过敏性坏死反应(necrotic hypersensitive reaction)是植物对不亲和性病原物侵染表现高度敏感的现象植物受病原物侵染的细胞及邻近细胞迅速死亡，病原物被遏制、饿死或封锁在植物坏死组织中是植物发生最普遍的一种防卫
22、反应（二）植物保卫素（二）植物保卫素(phytoalexin)是植物受病原物侵染或非生物因子刺激后产生或积累的一类低分子量抗菌性的次生代谢产物，主要有酚类、黄酮和类黄酮、芪类、萜类、聚乙炔等。（三）病程相关蛋白（三）病程相关蛋白(pathogenesis related protin,PR蛋白）蛋白）是植物受病原物侵染或非生物因子刺激后产生的一类水溶性蛋白。主要功能是攻击病原物，降解细胞壁大分子，降解病原物毒素，抑制病毒外壳蛋白与植物受体分子结合等。植物诱发抗病性植物诱发抗病性诱发抗性(induced resistance),获得抗性(acquired resistance)活化抗性(acti
23、vated resistance)当叶片被病原物侵当叶片被病原物侵染或化学物质处理后引染或化学物质处理后引起坏死斑起坏死斑,产生信号物产生信号物质质.通过植株传导并激通过植株传导并激活植物的防御机制活植物的防御机制,使使整株植物能抵抗后面的整株植物能抵抗后面的侵染侵染.TMV接种于生长40天烟草的单个叶片上,整株烟草产生水杨酸(salicylic acid,SA)积累接种的植株接种的植株接种接种9696小时和小时和144144小时小时SASA的数量的数量(Mock(Mock不接病毒的对照组）不接病毒的对照组）寄主细胞内壁在侵入菌丝周围形成鞘状结构寄主细胞内壁在侵入菌丝周围形成鞘状结构叶片受侵染
24、组织与健康组织之间形成木栓层马铃薯块茎受丝核菌侵染而形成木栓层马铃薯块茎受丝核菌侵染而形成木栓层对晚疫病高抗马铃薯品种受疫霉菌侵染后产生坏死防卫反应对晚疫病高抗马铃薯品种受疫霉菌侵染后产生坏死防卫反应Z(游动孢子)；N(细胞核)；PS(原生质束)；H(菌丝)；G(颗粒状物质)；NC(坏死细胞)四、植物抗性的利用四、植物抗性的利用（一）固有抗性的利用：（一）固有抗性的利用：抗病品种选育、杂交抗病育种、转基因抗病育种（二）诱导抗性的利用：（二）诱导抗性的利用：弱致病或弱毒菌株的利用，物理或化学诱抗剂（三）非寄主抗性的利用：（三）非寄主抗性的利用：病害阻隔屏障（在同一寄主品种的田块之间种植非寄主植物，阻隔病原物的传播）；转基因抗病育种。讨论：讨论：、病原物的致病物质与病害症状、了解病原物与寄主植物的互作关系对指导植物病害防治有何意义？、试述植物抗病性的机制与物质基础。、根据两类遗传抗性的性状特点，如何合理和持久利用植物抗性？、了解植物的诱导抗性在理论上和实际上有何意义？、如何开发利用植物的固有抗性、诱发抗性和非寄主抗性？
