1、第十三章第十三章 数量遗传数量遗传遗传性状：遗传性状：质量性状：表现型具有质量性状：表现型具有 不连续的变异不连续的变异数量性状：表现型具有数量性状：表现型具有 连续的变异连续的变异 第一节第一节 群体的变异群体的变异群体变异群体变异 表现型变异表现型变异 遗传变异遗传变异P P-表现型值表现型值G G-基因型值基因型值e e-随机误差随机误差则则P P=G G+e e通常用方差表示某个性状的变异程度通常用方差表示某个性状的变异程度则则V VP P=V VG G+V Ve e控制数量性状的基因，具有各种效应：控制数量性状的基因，具有各种效应：加性效应，加性效应，A A：基因位点内等位基因的基因
2、位点内等位基因的累加效应累加效应显性效应，显性效应，D D：基因位点内等位基因之基因位点内等位基因之间的互作效应间的互作效应对于加性对于加性-显性模型显性模型 G G=A A+D D则则 P P=A A+D D+e eV VP P=V VA A+V+VD D+V+Ve e对于某些性状，不同基因位点的非对于某些性状，不同基因位点的非等位基因之间还可能存在相互作用等位基因之间还可能存在相互作用，即，即上位性效应上位性效应I I则则 G=A+D+IG=A+D+I P=A+D+I+e P=A+D+I+e V VP P=V VA A+V+VD D+V+VI I+V+Ve e多基因控制的性状一般多基因控制
3、的性状一般均表现数量遗传的特征均表现数量遗传的特征图图13-2 413-2 4个品种在个品种在3 3个环境中的产量表现个环境中的产量表现 许多数量性状易受宏观环境的影响，即许多数量性状易受宏观环境的影响，即环境效应环境效应E,E,会会存在基因型与环境互作存在基因型与环境互作效应，即效应，即GEGE则则 P=P=G+E+GE+eG+E+GE+e V VP P=V VG G+V+VE E+V+VGEGE+V+Ve e对于加性对于加性-显性遗传模型，显性遗传模型，G=A+DG=A+D则则 GE=AE+DEGE=AE+DE P=A+D+E+AE+DE+e P=A+D+E+AE+DE+e V VP P=
4、V VA A+V+VD D+V+VE E+V+VAEAE+V+VDEDE+V+Ve e 对于加性对于加性-显性显性-上位性遗上位性遗传模型：传模型：P=P=A+D+I+E+AE+DE+IE+eA+D+I+E+AE+DE+IE+e V VP P=V VA A+V+VD D+V+VI I+V+VE E+V+VAEAE+V+VDEDE+V+VIEIE+V+Ve e第二节第二节 数量性状的特征数量性状的特征数量性状的主要特征：数量性状的主要特征：（1 1）连续性变异，不连续性变异，不 能明确分组，用能明确分组，用 统计学方法分析统计学方法分析（2 2）易受环境条件的）易受环境条件的 影响而发生变化影响
5、而发生变化（3 3）存在基因型与环）存在基因型与环 境的互作境的互作 玉米穗长遗传玉米穗长遗传 为什么数量性状表现连续变异？为什么数量性状表现连续变异？19091909年年Nilson-EhleNilson-Ehle提出多基因假说：提出多基因假说：（1 1）数量性状受许多彼此独立的基数量性状受许多彼此独立的基 因作用，每个基因作用微小，因作用，每个基因作用微小，但仍符合孟德尔遗传但仍符合孟德尔遗传（2 2）各基因的效应相等）各基因的效应相等（3 3）各个等位基因表现为不完全显性）各个等位基因表现为不完全显性 或无显性，或增效和减效作用或无显性，或增效和减效作用（4 4）各基因作用是累加性的）各
6、基因作用是累加性的例如小麦子粒颜色的遗传动态例如小麦子粒颜色的遗传动态 P 红红R1R1R2R2 白白r1r1r2r2 F1 R1r1R2r2 红红 F2 1 4 6 4 1 4R 3R 2R 1R 0R 深红深红 中深红中深红 中红中红 淡红淡红 白色白色 P 红红R1R1R2R2R3R3 白白r1r1r2r2r3r3 F1 R1r1R2r2R3r3 红红 F2 1 6 15 20 15 6 1 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 最深红最深红 深红深红 中红中红 淡红淡红 白色白色 小麦子粒颜色受三对重叠基因决定的遗传动态小麦子粒颜色受三对重叠基因决定的遗传动态:由于由于F F1 1
7、产生产生1/2R1/2R和和1/2r1/2r的、配子的、配子，则，则F F2 2表现型为：表现型为：(1/2R+1/2r)(1/2R+1/2r)2 2当性状由当性状由n n对独立基因决定时，则对独立基因决定时，则F F2 2表现型频率：表现型频率：(1/2R+1/2r)(1/2R+1/2r)2n2n借助于分子标记和数量性状基因位点借助于分子标记和数量性状基因位点(QTL)(QTL)作图技术，已经可以在分子标记作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标记出单个基因位点的位置，连锁图上标记出单个基因位点的位置，并确定其基因效应：并确定其基因效应：主主(效效)基因：基因：效应明显的基因效应明显的基因微效
8、基因：微效基因：效应微小的基因效应微小的基因修饰基因：修饰基因：增强或削弱其他主基因对增强或削弱其他主基因对 表现型的作用表现型的作用（加性效应、显性效应、上位性效应及（加性效应、显性效应、上位性效应及与环境的互作）与环境的互作）超亲遗传：超亲遗传：后代性状表现超过某一亲后代性状表现超过某一亲本的现象。可用多基因假说解释：本的现象。可用多基因假说解释：早熟早熟A A2 2A A2 2B B2 2B B2 2C C1 1C C1 1A A1 1A A1 1B B1 1B B1 1C C2 2C C2 2晚熟晚熟 A A1 1A A2 2B B1 1B B2 2C C1 1C C2 2 A A1
9、1A A1 1B B1 1B B1 1C C1 1C C1 1AA2 2A A2 2B B2 2B B2 2C C2 2C C2 2更晚熟更晚熟 更早熟更早熟第三节第三节 数量性状遗传研究的基本数量性状遗传研究的基本 统计方法统计方法 统计参数：统计参数：均值均值 方差方差 V V 协方差协方差 C C 相关系数相关系数 r r用样本的参数估计群体的参数：用样本的参数估计群体的参数：、V V、C C、r r、S S第四节第四节 遗传参数的估算及其应用遗传参数的估算及其应用一、遗传效应及方差分析一、遗传效应及方差分析基因型不分离的纯系亲本及其杂交所基因型不分离的纯系亲本及其杂交所得得F F1 1
10、的变异归因于环境机误变异的变异归因于环境机误变异(V Ve e),),V VG G=0 0V VF2F2=V VG G+V+Ve eV VG G=V=VF2F2-V-Ve eV Ve e=V=VF1F1=1/2(V=1/2(VP1P1+V+VP2P2)=1/3(V)=1/3(VP1P1+V+VP2P2+V+VF1F1)V VG G进一步分解为：进一步分解为：V VG G=V=VA A+V+VD D+V+VI I设设 V VGEGE=0 0 V VI I=0 0则则V VF2F2=V VG G+V+Ve e=V VA A+V+VD D+V+Ve eV VA A=2V=2VF2F2-(V-(VB1
11、B1+V+VB2B2)V VD D=(V=(VB1B1+V+VB2B2)-V)-VF2F2-V-Ve e当然，为了估算当然，为了估算V VI I、V VGEGE等等一系列参数，一系列参数，目前又设计了各种模型。目前又设计了各种模型。二、遗传率（力）的估算及其应用二、遗传率（力）的估算及其应用遗传率是度量性状的遗传变异占表现遗传率是度量性状的遗传变异占表现型变异相对比率的重要遗传参数型变异相对比率的重要遗传参数 VG广义遗传率广义遗传率H2 =VP VA VA狭义遗传率狭义遗传率h2 =VP VA+VD+Ve 2VF2-(VB1+VB2)=VF2实际上，群体表现型发生变异的遗传原实际上，群体表现
12、型发生变异的遗传原因主要有两部分：因主要有两部分：（1 1）遗传主效应产生的普通遗传变异遗传主效应产生的普通遗传变异 ，V VG G（2 2）基因型）基因型 环境互作效应产生的互环境互作效应产生的互 作遗传变异，作遗传变异，V VGEGE因此，遗传率也应分解为普通遗传率和因此，遗传率也应分解为普通遗传率和互作遗传率互作遗传率对于加性对于加性-显性遗传模型、对于加性显性遗传模型、对于加性-显显性性-上位性遗传模型，也可估算相应的上位性遗传模型，也可估算相应的遗传率遗传率基因加性方差是可固定的遗传变异量，基因加性方差是可固定的遗传变异量，可在上、下代间传递，所以，可在上、下代间传递，所以，凡是狭义
13、凡是狭义遗传率高的性状，在杂种的早期世代选遗传率高的性状，在杂种的早期世代选择有效择有效反之，则要在晚期世代选择才有效。反之，则要在晚期世代选择才有效。小麦抽穗期的小麦抽穗期的h h2 2=72%,=72%,两亲本的两亲本的平均表型方差为平均表型方差为10.6810.68，F F2 2表型方表型方差为差为 40.3540.35。求：求：VeVe V VA A V VD D H H2 2 第五节第五节 数量性状基因定位数量性状基因定位数量性状是由众多基因控制的。数量性状是由众多基因控制的。随着现代分子生物学的发展和分子标记随着现代分子生物学的发展和分子标记技术的成熟，已经可以构建各种作物的技术的
14、成熟，已经可以构建各种作物的分子标记连锁图谱，在此基础上，发展分子标记连锁图谱，在此基础上，发展起来了数量性状基因位点起来了数量性状基因位点(QTL)(QTL)的定位方的定位方法。法。可以估算数量性状的基因位点数目、位可以估算数量性状的基因位点数目、位置和遗传效应。置和遗传效应。图图 13-4 13-4 区间作图法和复合区间作图法定位区间作图法和复合区间作图法定位QTLQTL的的LODLOD值值 区间作图法区间作图法定位定位QTLQTL复合区间作复合区间作图法定位图法定位QTLQTL 第六节第六节 近亲繁殖与杂种优势近亲繁殖与杂种优势一、近亲繁殖的概念一、近亲繁殖的概念异交：异交：亲缘关系较远
15、的个体间随机相亲缘关系较远的个体间随机相互交配互交配近交：近交：亲缘关系相近的个体间交配亲缘关系相近的个体间交配按亲缘关系远近程度，可分为：按亲缘关系远近程度，可分为：全同胞、半同胞、亲表兄妹全同胞、半同胞、亲表兄妹植物还有：自交、回交植物还有：自交、回交自交是最极端的方式自交是最极端的方式回交：回交：杂种后代与其两个亲本之一的再杂种后代与其两个亲本之一的再次交配次交配 甲甲乙乙 甲：非轮回亲本甲：非轮回亲本 乙：轮回亲本乙：轮回亲本()F F1 1乙乙 BCBC1 1乙乙 BCBC2 2乙乙 近亲繁殖的程度，用近亲繁殖的程度，用近交系数近交系数(F F)来度来度量：指个体的某个基因位点上两个
16、等量：指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概位基因来源于共同祖先某个基因的概率。率。F F=01=01二、近交的遗传效应二、近交的遗传效应1 1、自交的遗传效应、自交的遗传效应（1 1）杂合体通过自交导致后代基因分）杂合体通过自交导致后代基因分离，使后代群体中的遗传组成迅速趋离，使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。于纯合化。自交自交 a1a1a a2a a2 杂合体杂合体 纯合体纯合体 代数代数 a1a2 a1a1+a2a2 F1 0 a1a2 (1/2)0 0 F2 1 1 a1a1 2a1a2 1a2a2 (1/2)1 1-(1/2)1 F3 2 4a1a1 2 a
17、1a14a1a2 2a1a2 4a2a2 (1/2)2 1-(1/2)2 .Fr+1 r (1/2)r 1-(1/2)r设有设有n n对异质基因，自交对异质基因，自交r r代代 1则则 纯合体频率纯合体频率=(1-)n 2r（2 2）杂合体通过自交导致等位基因纯）杂合体通过自交导致等位基因纯 合。合。如利用该点选育自交系。如利用该点选育自交系。（3 3）杂合体通过自交导致遗传性状的）杂合体通过自交导致遗传性状的 稳定。稳定。2 2、回交的遗传效应、回交的遗传效应 回交也能使回交后代基因型纯合，但回交也能使回交后代基因型纯合，但是是（1 1）纯合基因型严格受轮回亲本的控）纯合基因型严格受轮回亲本
18、的控 制，制，1 1种纯合基因型；而自交是种纯合基因型；而自交是 2 2n n种纯合基因型。种纯合基因型。（2）纯合率同样用纯合率同样用：1 纯合体频率纯合体频率=(1-)n 2r但是，纯合率包含的内容不同但是，纯合率包含的内容不同自交后代每一种基因型的纯合率为自交后代每一种基因型的纯合率为：1 1 (1-)n ()n 2r 2回交后代最后只有一种接近轮回亲本的纯合回交后代最后只有一种接近轮回亲本的纯合基因型，纯合率为基因型，纯合率为：1 (1-)n 因此，回交在基因型纯合因此，回交在基因型纯合 2r 进度上大于自交，一般回进度上大于自交，一般回 交交5-65-6代即可代即可 三、杂种优势三、
19、杂种优势1 1、优势表现、优势表现杂种优势：杂种优势：两个遗传组成不两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种同的亲本杂交产生的杂种F F1 1在生长势、生活力、繁殖力在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量、品质等上、抗逆性、产量、品质等上优越于双亲的现象。杂种优优越于双亲的现象。杂种优势所涉及的性状大都为数量势所涉及的性状大都为数量性状性状。XF1如果杂种的性状表现超过双亲的均值，如果杂种的性状表现超过双亲的均值，这种优势称为这种优势称为平均优势平均优势。在实际育种中常使用在实际育种中常使用超亲优势超亲优势，即超越，即超越优亲的杂种优势。优亲的杂种优势。F F1 1-(P-(P1 1+P+P2 2
20、)/2)/2 平均优势（平均优势（%）=100%100%(P(P1 1+P+P2 2)/2)/2杂种优势表现类型杂种优势表现类型营养型：杂种营养体发育较旺营养型：杂种营养体发育较旺生殖型：生殖器官发育较盛生殖型：生殖器官发育较盛适应型：杂种对外界不良环适应型：杂种对外界不良环 境适应能力较强境适应能力较强杂种优势表现特点杂种优势表现特点不是某一二个性状单独表现突出，而不是某一二个性状单独表现突出，而 是许多性状综合表现突出。如产量是许多性状综合表现突出。如产量杂种优势的大小，取决于双亲性状间杂种优势的大小，取决于双亲性状间 的相对差异和相互补充。亲本选配的相对差异和相互补充。亲本选配杂种优势的
21、大小与双亲杂种优势的大小与双亲 基因型的高度纯合有关。基因型的高度纯合有关。单交种、双交种、品种间单交种、双交种、品种间杂种优势大小与环境条件有关。杂种优势大小与环境条件有关。F F1 1表现杂种优势，表现杂种优势，F F2 2出现衰退现象，因为出现衰退现象，因为F F2 2会会出现性状出现性状分离分离。例如，中国农业科学院作物育种栽培研究所例如，中国农业科学院作物育种栽培研究所19581958年进行玉米杂种优势的试验结果表明，年进行玉米杂种优势的试验结果表明，品种间杂种的品种间杂种的F2F2比其比其F1F1减产减产11.8%11.8%，双交种减，双交种减产产16.2%16.2%，而单交种减产
22、为，而单交种减产为34.1%(34.1%(表表13-1)13-1)。由于由于F2F2群体中的严重分离，使群体中的严重分离，使F2F2群体中大群体中大多数个体的基因型所含有的杂合和纯合的程度多数个体的基因型所含有的杂合和纯合的程度很不一致。很不一致。致使致使F2F2个体间参差不齐，差异极大，个体间参差不齐，差异极大，引起引起F2F2群体表现明显的衰退现象。群体表现明显的衰退现象。每个亲本的每个亲本的纯合程度愈高，性状差异愈大，纯合程度愈高，性状差异愈大，F1F1表现的杂种表现的杂种优势愈大，则其优势愈大，则其F2F2表现衰退现象也愈加明显。表现衰退现象也愈加明显。因为单交种是两个纯合自交子系直接
23、选配的因为单交种是两个纯合自交子系直接选配的杂种，而双交种是四个纯合自交系先后经过两杂种，而双交种是四个纯合自交系先后经过两次选配的杂种，次选配的杂种，所以在所以在F2F2由于基因重组所表现由于基因重组所表现的性状分离上，单交种显然比双交种更为严重。的性状分离上，单交种显然比双交种更为严重。2 2、杂种优势理论、杂种优势理论显性假说显性假说双亲的显性基因全部聚集在杂种中产生互补作双亲的显性基因全部聚集在杂种中产生互补作用。不能有效解释数量性状杂种优势的遗传机用。不能有效解释数量性状杂种优势的遗传机理。理。超显性假说超显性假说（等位基因异质结合假说）（等位基因异质结合假说）杂种优势来源于双亲基因
24、型的异质结合所引起杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的互作。未考虑不同基因位点之的等位基因间的互作。未考虑不同基因位点之间相互作用即上位性效应。间相互作用即上位性效应。上位性假说上位性假说 杂种优势的遗传实质上在于数量性状基因各个杂种优势的遗传实质上在于数量性状基因各个遗传效应的综合作用：加性、显性、上位性、遗传效应的综合作用：加性、显性、上位性、GEGE互作效应。互作效应。3 3、杂种优势利用、杂种优势利用无性繁殖作物直接利用无性繁殖作物直接利用(甘薯甘薯)人工去雄，直接利用人工去雄，直接利用(玉米玉米)雄性不育系的利用雄性不育系的利用(水稻水稻)化学杀雄化学杀雄(小麦小麦)
