1、第六章 植物营养与施肥原理第一节第一节 肥料学基础知识肥料学基础知识 肥料是植物的粮食，是农业生产的基础资料之一，要实现农业生产的优质高效及农业的可持续性发展，需要合理施肥，培肥土壤，也就需要了解作物的营养特性及肥料方面的专门知识，因而需要学习肥料学。一、肥料学的基本概念一、肥料学的基本概念 肥料学：是研究植物营养与肥料施用的科学。肥料学：是研究植物营养与肥料施用的科学。肥料：直接或间接供给作物所需养分，改善土直接或间接供给作物所需养分，改善土壤壤性状，以提高作物产量和改善作物品质的性状，以提高作物产量和改善作物品质的物质，都可称为肥料。物质，都可称为肥料。肥料在农业生产中的作用：肥料在农业生
2、产中的作用：1）提高农作物产量）提高农作物产量2）改善农产品性质）改善农产品性质3）改良土壤，提高土壤肥力。）改良土壤，提高土壤肥力。二、肥料的种类（一）按作用把肥料分为直接肥料和间接肥料：1、直接肥料：为直接营养作物的肥料，如氮、磷、钾化肥。2、间接肥料：为通过改善土壤的水、肥、气、热状况达到营养作物目的的肥料，如石灰、石膏。有机肥为二者作用都有的肥料。（二）按组成可把肥料分为三大类：铵态氮肥：NH3.H2O NH4HCO3 (NH4)2SO4 氮肥 硝态氮肥：NaNO3 Ca(NO3)2 NH4NO3 酰胺态氮肥：CO(NH2)2 水溶性磷肥：过磷酸钙 重过磷酸钙 磷肥 弱酸溶性磷肥：钙镁
3、磷肥 沉淀磷肥 化学肥料 难溶性磷肥：磷矿粉 骨粉 钾肥：硫酸钾 氯化钾 微肥：ZnSO4 Na2B4O7.H2O CuSO4 FeSO4.7H2O肥料 化成：磷酸二氢钾 磷酸氢二铵 复合(混)肥：混成：各种作物专用肥 生物肥料：磷细菌肥 生物钾肥 固氮菌肥 有机肥料：人畜粪尿 厩肥 绿肥 杂肥三、肥料的施用方法 基肥种肥追肥 含义播前或定植前播前或定植前施用的肥料施用的肥料播时或定植时施播时或定植时施用的肥料用的肥料生长过程中施生长过程中施用的肥料用的肥料 目的满足作物全生满足作物全生育期对养分的育期对养分的要求要求满足作物苗期对满足作物苗期对养分的要求养分的要求满足作物各生满足作物各生育期
4、对养分要育期对养分要求求施用原则培肥土培肥土,供养供养分分易吸收易吸收 ,无毒无毒害害促生长，不过促生长，不过劲劲肥料种类有机肥为主，有机肥为主，迟效及不易流迟效及不易流失的化肥失的化肥充分腐熟的有机充分腐熟的有机肥，肥，速效化肥速效化肥化肥为主化肥为主，腐熟的有机肥腐熟的有机肥施用方法结合深耕撒施，结合深耕撒施，集中施、集中施、条施、穴施条施、穴施拌种，拌种，浸种，浸种，沾秧根沾秧根，穴施穴施根外追肥，根外追肥，条施、穴施条施、穴施四、肥料学的研究方法1、调查研究：总结科学施肥、积肥的经验，科学解决存在的问题而进行生产指导2、试验研究生物试验：田间试验：小区进行 培养试验：网室、温室的砂培、
5、水培 化学试验：常规分析：土壤、肥料的N P K 化学速测：营养诊断生物物理试验：利用15N、32P 等示踪肥料，研究肥料的吸收利用规律第二节 作物营养 作物生长发育从环境中吸收营养物质，施肥是满足作物营养的手段。要合理施肥，就要研究作物需要什么营养元素，作物怎样吸收这些元素以及受哪些环境条件的影响。一、作物体内元素组成及含量一、作物体内元素组成及含量 水分水分 7595新鲜作物新鲜作物 C、H、O、N 9599 干物质干物质 （525）灰分元素灰分元素Ca K Si P S Cl Al Na Fe （15）灰分元素：灰分元素：将作物干物质进行煅烧后，将作物干物质进行煅烧后，C H O N以气
6、体形态挥发（气态元素）残留以气体形态挥发（气态元素）残留下的不挥发的物质称下的不挥发的物质称灰分灰分，灰分中的元素，灰分中的元素称灰分元素。称灰分元素。植物体中元素有七十多种，含量相差很植物体中元素有七十多种，含量相差很大，这与：大，这与：植物的种类有关，如：盐生植物含钠多、植物的种类有关，如：盐生植物含钠多、豆科植物含氮多、水稻含硅多，马铃薯、豆科植物含氮多、水稻含硅多，马铃薯、甜菜含钾多；甜菜含钾多；环境有关，如：红壤土上的植物含铝多；环境有关，如：红壤土上的植物含铝多；施肥可以增加植物体内该元素的含量。施肥可以增加植物体内该元素的含量。其他元素其他元素必需营养元素必需营养元素非必需营养元
7、素非必需营养元素 有益元素有益元素 其它元素其它元素植物的营养成分植物的营养成分二、作物必需的营养元素及判断标准二、作物必需的营养元素及判断标准 （一）标准（一）标准 自然界的元素在植物体内几乎都能找到，自然界的元素在植物体内几乎都能找到，但并非全部必需。可以用除去某一元素的营但并非全部必需。可以用除去某一元素的营养液进行培养试验，通过作物生长和发育的养液进行培养试验，通过作物生长和发育的情况判断。情况判断。D.I.Arnon和和P.R.Stout 1939年年提出了判断植物必需营养元素的提出了判断植物必需营养元素的三条标准三条标准：这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少这种元素对所有高等
8、植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史 必要性必要性2.这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失这种元素后症状才能减轻或消失专一性专一性3.这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用 直接性直接性（二）种类（二）种类目前认为植物必需营养元素有目前认
9、为植物必需营养元素有16种种（大量元素（大量元素9种，微量元素种，微量元素7种）：种）：大量营养元素大量营养元素 主要吸收形态主要吸收形态 主要来源主要来源 在干物质中的含量（）在干物质中的含量（）C CO2 大气大气 45 H H2O 土壤水土壤水 45 O CO2 O2 大气和土壤空气大气和土壤空气 6 N NH4+NO3-土壤土壤 1.5 P H2PO4-HPO42-土壤土壤 0.2 K K+土壤土壤 1.0 S SO42+土壤土壤 0.1 Ca Ca2+土壤土壤 0.5 Mg Mg2 土壤土壤 0.2微量营养元素微量营养元素v种类种类 吸收形态吸收形态 含量含量 主要来源主要来源vCl
10、 Cl-0.01 土壤vFe Fe3 Fe2 0.01 土壤vMn Mn2+0.005 土壤vB BO33-B4O72-0.002 土壤vZn Zn2+0.002 土壤vCu Cu+Cu2+0.0006 土壤vMo MoO42-0.00001 土壤 十六种必需的营养元素不能缺少，但不一定都需十六种必需的营养元素不能缺少，但不一定都需要通过施肥补充。要通过施肥补充。vC H O：过去认为大气中取之不尽，用之不竭。过去认为大气中取之不尽，用之不竭。现在保护地施现在保护地施CO2肥肥:2NH4HCO3+H2SO4 (NH4)2SO4+2CO2+2H2OvN P K:土壤中含量少（相对），作物需要多，
11、需施土壤中含量少（相对），作物需要多，需施肥补充肥补充，称称肥料三要素肥料三要素。vS Ca Mg:北方土壤一般够用，施磷肥时有所补充北方土壤一般够用，施磷肥时有所补充vFe Mo Cu Zn B Mn Cl:一般土壤够用，但随产量提高需补充一般土壤够用，但随产量提高需补充Zn B Fe等。等。（三）、植物必需营养元素的一般功能（三）、植物必需营养元素的一般功能根据其作用，可将其分为以下几类根据其作用，可将其分为以下几类:第一类：第一类：C、H、O、N、S1.组成有机体的结构物质和生活物质组成有机体的结构物质和生活物质2.组成酶促反应的原子基团组成酶促反应的原子基团第二类：第二类：P、B1.形
12、成连接大分子的酯键形成连接大分子的酯键2.储存及转换能量储存及转换能量第三类：第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl 维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等2.活化酶类活化酶类3.稳定细胞壁和生物膜构型稳定细胞壁和生物膜构型第四类：第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni1.组成酶辅基组成酶辅基2.组成电子转移系统组成电子转移系统 植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为会出现特定的外部症状，这
13、些症状统称为“植物营植物营养失调症养失调症”，包括，包括“营养元素缺乏症营养元素缺乏症”和和“元素毒元素毒害症害症”。（四）、必需营养元素间的相互关系（四）、必需营养元素间的相互关系植物必需营养元素同等重要、不可替代：植物必需营养元素同等重要、不可替代：作物必需的营养元素有十六种，它们含量相差作物必需的营养元素有十六种，它们含量相差几十到几十万倍，但它们对作物所起的作用是同几十到几十万倍，但它们对作物所起的作用是同等重要和不可替代的。氮不能代替磷，磷不能代等重要和不可替代的。氮不能代替磷，磷不能代替钾。替钾。各种营养元素既具有各自的生理功能、不可替各种营养元素既具有各自的生理功能、不可替代，又
14、需要相互协调，有适当的配比，生产上可代，又需要相互协调，有适当的配比，生产上可见到单施氮肥或单施磷肥的增产效果不如二者配见到单施氮肥或单施磷肥的增产效果不如二者配合的好。即：两种元素配合施用的增产效果大于合的好。即：两种元素配合施用的增产效果大于这两种养分分施的增产之和，这叫交互作用这两种养分分施的增产之和，这叫交互作用(连应连应效应效应)。所以在生产上要求平衡供给养分所以在生产上要求平衡供给养分三、三、作物矿质营养的基本特点作物矿质营养的基本特点（一）、不同作物的营养特点一）、不同作物的营养特点1、数量不同、数量不同：作物需：作物需16种必需元素是通性，但作物种必需元素是通性，但作物不同所要
15、求的数量不同：不同所要求的数量不同：块根、块茎类作物如：马铃薯、甘蔗需钾多；块根、块茎类作物如：马铃薯、甘蔗需钾多；以收获叶子为主的蔬菜、茶、桑需氮多；以收获叶子为主的蔬菜、茶、桑需氮多；豆类作物能固氮，需氮少，需磷、钾多；豆类作物能固氮，需氮少，需磷、钾多；油菜、甜菜需硼多；油菜、甜菜需硼多；大豆、马铃薯需钙多；大豆、马铃薯需钙多；水稻需硅多。水稻需硅多。2、比例不同、比例不同：各种作物对不同营养：各种作物对不同营养的要求有一定适宜比值，如：的要求有一定适宜比值，如：Ca/B：甜菜甜菜100 大豆大豆500 烟草烟草1200Fe/Mn：大豆大豆1.53.5 小麦小麦2.5K/Mg 8 烟草缺
16、镁症烟草缺镁症P/Zn 400 马铃薯缺锌马铃薯缺锌作物每生产作物每生产100斤籽粒需斤籽粒需N:P2O5:K2O约为约为3：1：3斤。斤。3、形态不同、形态不同：作物营养特性不同，：作物营养特性不同，对营养元素的形态有特殊要求对营养元素的形态有特殊要求 马铃薯：以马铃薯：以NH4+_N为好，马铃薯喜为好，马铃薯喜S，施氮肥应优，施氮肥应优 选选(NH4)2SO4，不宜用，不宜用NH4Cl。忌忌Cl作物：茶、烟草、柑桔、甜菜、甘薯、甘作物：茶、烟草、柑桔、甜菜、甘薯、甘 蔗、蔗、葡萄等。葡萄等。甜菜：甜菜：以以NO3-_N为好，因喜为好，因喜Na，施用氮肥优选，施用氮肥优选 硝酸钠。硝酸钠。烟
17、草：烟草：硝酸根有利燃烧，硝酸根有利燃烧，NH4+促进芳香族挥发油促进芳香族挥发油 形成形成（香味），优选（香味），优选NH4NO3。水稻：水稻：优选优选NH4Cl，因，因S形成形成H2S毒害根系，毒害根系，Cl 抑制亚硝化细菌的活性。抑制亚硝化细菌的活性。反硝化反硝化NH4+NO2-HNO3 HNO2 N2 N2O 挥发挥发 亚消化细菌亚消化细菌 硝化细菌硝化细菌 流失流失氯离子抑制反硝化作用示意图氯离子抑制反硝化作用示意图 油菜、萝卜、大豆、田菁：对难溶性磷油菜、萝卜、大豆、田菁：对难溶性磷 肥利用力强，小麦、谷子差。肥利用力强，小麦、谷子差。Cl（二）、作物体内矿质养分的运转与（二）、作
18、物体内矿质养分的运转与分配分配 少部分根利用少部分根利用 根吸收养分根吸收养分 多数以离子、氨基酸、酰胺、多数以离子、氨基酸、酰胺、己糖磷酸脂形式进入茎中柱导管己糖磷酸脂形式进入茎中柱导管 叶肉细胞利用叶肉细胞利用 地上各部分地上各部分 少量随光合产物通过叶脉少量随光合产物通过叶脉 筛管筛管 叶柄叶柄 茎茎 根根 在上述养分循环中，优先分配于代谢旺在上述养分循环中，优先分配于代谢旺盛，合成能力和长势强的生长中心。盛，合成能力和长势强的生长中心。如：如：分蘖期增加分蘖数，拔节期增分蘖期增加分蘖数，拔节期增 加有效分蘖。加有效分蘖。营养元素不足时，新形成的生长中心营养元素不足时，新形成的生长中心会
19、摄取前一个生长中心的养分。会摄取前一个生长中心的养分。如：如：开花期氮不足，会摄取茎叶养分，开花期氮不足，会摄取茎叶养分，使茎叶早衰。使茎叶早衰。N P K Mg：易运转，可再利：易运转，可再利 用力强，用力强，缺素症易表现在老缺素症易表现在老 叶上叶上。Ca Fe Mn B：难运转，再利：难运转，再利 用力差，用力差，缺素症易表现在新缺素症易表现在新 叶上叶上。（三）、作物营养的阶段性和连续性（三）、作物营养的阶段性和连续性v作物营养的阶段性：作物的生育期不同，作物营养的阶段性：作物的生育期不同，所要求养分的数量和比例不完全相同。所要求养分的数量和比例不完全相同。各生育期有不同的营养特点，就
20、是作物各生育期有不同的营养特点，就是作物营养的阶段性。营养的阶段性。v两个关键时期：作物的一生中苗期吸收两个关键时期：作物的一生中苗期吸收养分少，随生育进展，对养分吸收增加，养分少，随生育进展，对养分吸收增加，结实期达高峰，以后吸收减少甚至外渗。结实期达高峰，以后吸收减少甚至外渗。有两个施肥的关键时期：有两个施肥的关键时期：v作物营养的临界期：作物营养的临界期：作物生长作物生长发育过程中的某一时期发育过程中的某一时期对某种养分要求的绝对数量虽不多，对某种养分要求的绝对数量虽不多，但很迫切，这时养分过多或过少，但很迫切，这时养分过多或过少，对作物的生长发育起显著的不良作对作物的生长发育起显著的不
21、良作用，这个时期称作物营养的临界期。用，这个时期称作物营养的临界期。NPK营养的临界期：营养的临界期：v磷：磷：冬小麦：冬小麦：分蘖始期分蘖始期 v 玉米：玉米：三叶期三叶期 v 棉花：棉花：23叶期叶期v氮：氮：冬小麦：冬小麦：分蘖期分蘖期 v 玉米：玉米：幼穗分化期幼穗分化期 v 棉花：棉花：现蕾初期现蕾初期v钾：钾：水稻水稻：分蘖期分蘖期植物营养的最大效率期：植物营养的最大效率期：作物生长快，吸收养分多，施用肥作物生长快，吸收养分多，施用肥料能产生最大效能的时期。料能产生最大效能的时期。氮：氮：玉米玉米：大喇叭口抽穗期：大喇叭口抽穗期 棉花：盛花期棉花：盛花期v 油菜、大豆油菜、大豆：开
22、花期开花期v作物营养有各自的阶段性，但各作物营养有各自的阶段性，但各生育期又是连续的，前阶段的营生育期又是连续的，前阶段的营养状况直接影响后一阶段的施肥养状况直接影响后一阶段的施肥数量和时期，所以应相互联系，数量和时期，所以应相互联系，灵活运用。灵活运用。四、植物对养分的吸收四、植物对养分的吸收（一）、根部对养分的吸收（一）、根部对养分的吸收v根是作物吸收养分的主要器官，吸根是作物吸收养分的主要器官，吸收最集中的部位在根毛区。收最集中的部位在根毛区。v吸收形态：吸收形态：离子态：离子态：NO3-NH4+HPO42-分子态：尿素分子态：尿素 AA 生长素生长素 CO2 1、土壤养分向根表的迁移、
23、土壤养分向根表的迁移（1）、）、截获截获：植物根系与土壤中各养分直接：植物根系与土壤中各养分直接接触时获取养分的方式。接触时获取养分的方式。影响元素影响元素:根系体积、养分浓度根系体积、养分浓度 实质：接触交换实质：接触交换 数量：数量：因根系与土壤所占体积相比，一般因根系与土壤所占体积相比，一般只有只有14，该方式获取养分较少。，该方式获取养分较少。远小远小于植物的需要于植物的需要 （2）、）、扩散扩散：是指由于植物根系对：是指由于植物根系对养分离子的吸收，导致根表离子浓养分离子的吸收，导致根表离子浓度下降，从而形成土体根表之间度下降，从而形成土体根表之间的浓度梯度，使养分离子从浓度高的浓度
24、梯度，使养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表迁移的过程的土体向浓度低的根表迁移的过程影响因素：浓度差、土壤湿度、扩散影响因素：浓度差、土壤湿度、扩散系数系数不同养分离子的扩散系数：不同养分离子的扩散系数：养分离子养分离子 水中水中 湿润土壤湿润土壤 v NO3-_N 1.92 0.5v Cl-2.03 0.5v K+1.98 0.010.24v PO43-0.89 0.000010.001v扩散系数单位：扩散系数单位：cm2/s10-5（3）、）、质流质流：土壤中养分离子随：土壤中养分离子随水流动到达根表的过程叫质流。水流动到达根表的过程叫质流。影响因素：影响因素：与植物蒸腾作用有关；与植物蒸
25、腾作用有关；与离子浓度有关，但不成正比。与离子浓度有关，但不成正比。质流、扩散和截获这三种方式是同时质流、扩散和截获这三种方式是同时存在并相互作用的。存在并相互作用的。磷以扩散为主，氮、钙、镁以质流为磷以扩散为主，氮、钙、镁以质流为主；铜、锰、铁、锌主要是扩散；主；铜、锰、铁、锌主要是扩散；硼以质流和扩散各占一半；硼以质流和扩散各占一半；钼含量低时以扩散为主，含量高时以钼含量低时以扩散为主，含量高时以质流为主。质流为主。2、根部对无机态养分的吸收、根部对无机态养分的吸收（1）、被动吸收）、被动吸收 特点：特点：不需能量，无选择性，顺浓不需能量，无选择性，顺浓 度梯度进行。度梯度进行。机理：道南
26、扩散机理：道南扩散离子通过质流、扩散、或截获进入根细胞的离子通过质流、扩散、或截获进入根细胞的自由空间自由空间。自由空间：是指根部某些组织或细胞能允许自由空间：是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙空隙自由空间离子不断扩散，紧靠细胞膜的离子自由空间离子不断扩散，紧靠细胞膜的离子以交换吸附方式吸附在细胞膜上，不易扩以交换吸附方式吸附在细胞膜上，不易扩散出（散出（道南空间道南空间）。道南空间的养分离子通过与细胞膜上的阳离道南空间的养分离子通过与细胞膜上的阳离
27、子交换进入膜内，但必须是顺浓度差进入。子交换进入膜内，但必须是顺浓度差进入。离子交换离子交换v H+K+v 根 H+K+Ca2+NH4+根 Ca2+4H+v H+NH4+v H+H+v H+v 根系与土壤溶液中的阳离子交换示意图根系与土壤溶液中的阳离子交换示意图 NH4+根根 CO2+H2O H+HCO3-Ca2+粘土粘土 K+K+根系与土粒间阳离子交换示意图根系与土粒间阳离子交换示意图（2）、根部的主动吸收）、根部的主动吸收特点：消耗能量、选择吸收、逆浓度梯度特点：消耗能量、选择吸收、逆浓度梯度机理：载体学说、离子泵学说机理：载体学说、离子泵学说载体：指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子
28、。这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。磷酸激酶磷酸激酶载体磷酸化：载体载体磷酸化：载体ATP 磷酸化载体磷酸化载体ADP结合并运转：磷酸化载体离子结合并运转：磷酸化载体离子 磷酸化载体离子磷酸化载体离子 膜内释放：磷酸化载体离子膜内释放：磷酸化载体离子 磷酸酯酶磷酸酯酶 载体离子无机磷（载体离子无机磷（Pi）ATP的再生：的再生：ADPPi 线粒体或叶绿体线粒体或叶绿体 ATP 外界溶剂外界溶剂 质膜质膜 ADPv I Cr 细胞质细胞质v 离子离子 ATPv Cr Cr v Cr Iv I 载体运输离子进入膜过程示意图载体
29、运输离子进入膜过程示意图v离子泵（Ions bump）：是位于植物细胞原生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势将某种离子“泵入”细胞内，同时将另一种离子“泵出”细胞外 由于作物的选择性吸收造成外由于作物的选择性吸收造成外界溶液的酸碱变化称为生理酸界溶液的酸碱变化称为生理酸性和生理碱性，相应的肥料称性和生理碱性，相应的肥料称为生理酸性和生理碱性肥料。为生理酸性和生理碱性肥料。生理酸性和生理碱性肥料：生理酸性和生理碱性肥料：3、根部对有机养分的吸收根部对有机养分的吸收v植物根系不仅能吸收无机养分，也能吸收有植物根系不仅能吸收无机养分，也能吸收有机养分：机养分：v水稻幼苗直接吸收氨基酸和酰胺水稻幼苗直接
30、吸收氨基酸和酰胺v 大麦能吸收赖氨酸大麦能吸收赖氨酸v 玉米能吸收甘氨酸玉米能吸收甘氨酸v但并不是所有的有机养分都能被根系吸收，但并不是所有的有机养分都能被根系吸收，仅是小部分小分子有机物仅是小部分小分子有机物根系吸收有机养分的特点：根系吸收有机养分的特点：脂溶性越强，越容易吸收（脂质假说）脂溶性越强，越容易吸收（脂质假说）小分子有机物易透过膜，大分子有机小分子有机物易透过膜，大分子有机物难透过膜（分子筛假说）物难透过膜（分子筛假说）有被动吸收，也有主动吸收现象。如：有被动吸收，也有主动吸收现象。如：胞饮作用胞饮作用（二）叶部对养分的吸收（根外营养）（二）叶部对养分的吸收（根外营养）叶部营养叶
31、部营养(或根外营养或根外营养)植物通过叶部或非根系植物通过叶部或非根系部分吸收养分来营养自己的现象部分吸收养分来营养自己的现象1、根外营养的机制、根外营养的机制根外营养是作物吸收养分的另一种方式；根外营养是作物吸收养分的另一种方式；根外营养的部位是茎叶，主要是叶；根外营养的部位是茎叶，主要是叶；叶部吸收可通过植物叶片的角质层上的裂缝进入；叶部吸收可通过植物叶片的角质层上的裂缝进入；叶背面是比较疏松的海绵组织，细胞间隙大，孔道叶背面是比较疏松的海绵组织，细胞间隙大，孔道细胞多，吸收养分比上表皮快。细胞多，吸收养分比上表皮快。2、根外营养特点：、根外营养特点：（1）、提高肥料利用率（无土壤中的固定
32、作用）；）、提高肥料利用率（无土壤中的固定作用）；（2）、用量少）、用量少:NPK1%3，是土壤施用的，是土壤施用的1/5 1/10；（3）、有利于作物后期和密植作物的追肥；、有利于作物后期和密植作物的追肥；（4）、转化快）、转化快:32P肥示踪表明肥示踪表明5分钟后各器官有分钟后各器官有PO43-（5）、是施肥的辅助性方法，需和主要措施配合。、是施肥的辅助性方法，需和主要措施配合。3、叶部吸收的影响因素：、叶部吸收的影响因素：（1）、养分种类：）、养分种类：v 钾肥钾肥 KClKNO3KH2PO4v 氮肥氮肥 尿素尿素硝态氮肥硝态氮肥铵态氮肥铵态氮肥 v 硝酸钾进入体内时间硝酸钾进入体内时间
33、 1小时小时v 氯化钾进入体内时间氯化钾进入体内时间 30分钟分钟v 硫酸镁进入体内时间硫酸镁进入体内时间 20分钟分钟v 氯化镁进入体内时间氯化镁进入体内时间 15分钟分钟v 铵态氮进入体内时间铵态氮进入体内时间 2小时小时v 硝态氮进入体内时间硝态氮进入体内时间 15分钟分钟（2）、溶液的）、溶液的pH值值 v溶液酸性，吸收负离子多，有利溶液酸性，吸收负离子多，有利于于H2PO4-、SO42-、BO33-、NO3-吸收。吸收。v溶液碱性，吸收阳离子多，有利溶液碱性，吸收阳离子多，有利于于K+、Ca2+、Mg2+、Zn2+吸收。吸收。（3）、溶液与叶面接触时间、溶液与叶面接触时间 时间少，吸
34、收不完全，无时间少，吸收不完全，无风傍晚好，遇雨重喷，营养液风傍晚好，遇雨重喷，营养液加湿润剂。加湿润剂。（4）、叶子部位、叶子部位 叶背面有气孔，易吸收；叶背面有气孔，易吸收；叶正面液体易存留，注意喷施。叶正面液体易存留，注意喷施。（5）、作物种类）、作物种类v双子叶植物：双子叶植物：叶片大，角质层薄，有利吸收叶片大，角质层薄，有利吸收v单子叶植物：单子叶植物：稻、麦、谷子等作物叶片小、稻、麦、谷子等作物叶片小、厚、加大喷施浓度厚、加大喷施浓度（三）（三）影响作物吸收养分的环境条件影响作物吸收养分的环境条件1、温度、温度 一般一般638C的范围内，根系对养分的的范围内，根系对养分的吸收随温度
35、升高而增加。温度过高（超吸收随温度升高而增加。温度过高（超过过40C）时，高温使体内酶钝化，从）时，高温使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，而减少了可结合养分离子载体的数量，同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。低温往往使植物的质养分的被动溢泌。低温往往使植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。温度影响：温度影响：ATP生成量；养分移动速生成量；养分移动速度；根系酶活性。度；根系酶活性。低温时，阴离子吸收的影响比阳离子明低温时，阴离子吸收的影响比阳离子明显，如显，如:NO3-NH4+,这可能与阴
36、离子主这可能与阴离子主要是主动吸收有关，因要是主动吸收有关，因ATP少。少。越冬作物施水溶性磷，与温度低、磷扩越冬作物施水溶性磷，与温度低、磷扩散系数小、以阴离子吸收有关。散系数小、以阴离子吸收有关。影响顺序：影响顺序：PO33-NH4+K+SO42-Mg2+Cl-Ca2+2、通气、通气v土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物质的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物质的产生；三是土壤养分的形态和有效性。良好的产生；三是土壤养分的形态和有效性。良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使的通气环境，能使根部供氧状况良
37、好，并能使呼吸产生的呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义十分重要的意义大气地面含氧量大气地面含氧量20.34，土壤空气含氧量，土壤空气含氧量1020，正常情况下够用，但如果含水过多、通，正常情况下够用，但如果含水过多、通气不畅，造成氧气下降。气不畅，造成氧气下降。v棉花在棉花在O2小于小于3、玉米小于、玉米小于6生长受影响。生长受影响。v深翻整地、中耕松土、形成良好结构等都有利深翻整地、中耕松土、形成良好结构等都有利于通气，促进吸收于通气，促进吸收3、酸碱反应、酸碱反应
38、（1）、影响吸收形态：）、影响吸收形态：v COOHv COOH H+R 利于吸收阴离子利于吸收阴离子v R NH3+v NH2 OH-COO-v -H2O R 利于吸收阳离子利于吸收阳离子v NH2v（2）、影响养分的有效性：各种养分在中性时有效性高v（3）影响养分外渗：玉米外根在pH5.5时，外渗钾达40，因膜的稳定受了影响4、土壤水分、土壤水分 水分状况是决定土壤中养分离子以扩散水分状况是决定土壤中养分离子以扩散还是以质流方式迁移的重要因素，也是化肥还是以质流方式迁移的重要因素，也是化肥溶解和有机肥料矿化的决定条件。水分状况溶解和有机肥料矿化的决定条件。水分状况对植物生长，特别是对根系的
39、生长有很大影对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响，从而间接影响到养分的吸收。响，从而间接影响到养分的吸收。土壤水分土壤水分太多，造成通气不畅。一般保持太多，造成通气不畅。一般保持田间持田间持水量的水量的7080有利于吸收。有利于吸收。5、养分浓度、养分浓度 在一定浓度范围内，随浓度增加养分吸收增加，在一定浓度范围内，随浓度增加养分吸收增加，过多烧伤根系（生理干旱）。过多烧伤根系（生理干旱）。6、光照、光照 可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养
40、分的吸收。最终影响到根系对矿质养分的吸收。v7、土壤的氧化还原状况v如Eh低，养分呈还原态，除NH4+、Fe2+、Mn 2+外，许多养分的还原态对植物吸收是无效，甚至是有害的。8、离子间的相互作用、离子间的相互作用（1）离子间的颉颃作用）离子间的颉颃作用 定义：溶液中某种离子存在或过多能抑制另一定义：溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。离子吸收的现象。表现：阳离子与阳离子之间，如表现：阳离子与阳离子之间，如一价与一价之间：一价与一价之间：K+、Rb+、Cs+之间之间二价与二价之间：二价与二价之间：Ca2+、Mg2+、Ba2+之间之间一价与二价之间：一价与二价之间：NH4+和和H+
41、对对Ca2+、K+对对Fe2+Mg抗抗Ca、Na+的吸收，的吸收，NO3-、PO43-、SO42-之间之间对抗，对抗，P Zn 对抗。对抗。（2）离子间的相助作用）离子间的相助作用定义：溶液中某种离子的存在有利于根系定义：溶液中某种离子的存在有利于根系 吸收另一离子的现象。吸收另一离子的现象。表现：阴离子与阳离子之间。如：表现：阴离子与阳离子之间。如：NO3-、SO42-等对阳离子的吸收有利等对阳离子的吸收有利二价或三价阳离子对一价阳离子，如：二价或三价阳离子对一价阳离子，如：Ca2+、Mg2+、Al3+等能促进等能促进K+、NH4+的吸收的吸收五、合理施肥的基本理论五、合理施肥的基本理论（一
42、）、养分归还学说（李比希）（一）、养分归还学说（李比希）1 1、内容：、内容：1 1）随着作物的每次收获，必然要从土壤中取走大随着作物的每次收获，必然要从土壤中取走大 量养分量养分2 2）如果不正确地归还土壤的养分，地力就将逐渐）如果不正确地归还土壤的养分，地力就将逐渐 下降下降3 3）要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部）要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部 养分养分2、归还方式：、归还方式：一是通过施用有机肥料，一是通过施用有机肥料，二是通过施用二是通过施用无机肥料，二者各有优缺点，若能配合施用无机肥料，二者各有优缺点，若能配合施用则可取长补短，增进肥效，是农业可持续发则可取长补短
43、，增进肥效，是农业可持续发展的正确之路。展的正确之路。（二）、最小养分律（李比希）（二）、最小养分律（李比希）1、要点：要点：1）作物产量的高低受土壤中相对含量最）作物产量的高低受土壤中相对含量最低的养分所制约。也就是说，决定作物低的养分所制约。也就是说，决定作物产量的是土壤中相对含量最少的养分产量的是土壤中相对含量最少的养分2 2）而最小养分会随条件变化而变化，如而最小养分会随条件变化而变化，如果增施不含最小养分的肥料，不但难以果增施不含最小养分的肥料，不但难以增产，还会降低施肥的效益。增产，还会降低施肥的效益。2、意义：强调施肥要有针对性、意义：强调施肥要有针对性最小养分律最小养分律示意图
44、示意图最小养分随条件而变化最小养分随条件而变化的示意图的示意图（三）、限制因子律（布来克曼）（三）、限制因子律（布来克曼）最小养分律的扩大和延伸最小养分律的扩大和延伸1、含义：、含义：增加一个因子的供应，可以使作物增加一个因子的供应，可以使作物生长增加。但在遇到另一个生长因子不足生长增加。但在遇到另一个生长因子不足时，即使增加前一个因子，也不能使作物时，即使增加前一个因子，也不能使作物增产，直到缺少的因子得到满足，作物产增产，直到缺少的因子得到满足，作物产量才能继续增长。量才能继续增长。2、意义：、意义：施肥既要考虑各种养分供应状况，施肥既要考虑各种养分供应状况，又要注意与生长有关的环境因素。
45、又要注意与生长有关的环境因素。（四）、报酬递减律（四）、报酬递减律1、含义：、含义：在技术条件相对稳定的情况下，在技术条件相对稳定的情况下，随着施肥量的增加，作物的总产量是增加随着施肥量的增加，作物的总产量是增加的，但单位施肥量的增产量却是依次递减的，但单位施肥量的增产量却是依次递减的。的。2、意义：、意义：揭示了作物产量与施肥量之揭示了作物产量与施肥量之间的一般规律；间的一般规律；第一次用函数第一次用函数Y=A(1-e-cx)关系反映了肥料递减规律；关系反映了肥料递减规律；使肥料使肥料使用由经验型、定型化走向了定量化。使用由经验型、定型化走向了定量化。报酬递减律告诫我们：施肥要有报酬递减律告诫我们：施肥要有限度，不是施肥越多越增产，超过合限度，不是施肥越多越增产，超过合理施肥量上限就是盲目施肥理施肥量上限就是盲目施肥。
