1、 第三部分第三部分 群落生态学群落生态学群落生态学群落生态学主要从群落水平阐述生物及其与环主要从群落水平阐述生物及其与环境的关系。对境的关系。对生物群落生态规律生物群落生态规律的认识和理解，的认识和理解，有助于我们更好地有助于我们更好地利用和保护生物资源。利用和保护生物资源。生物群落的组成和结构生物群落的组成和结构群落的动态群落的动态群落的分类与排序群落的分类与排序第一章第一章 生物群落的组成与结构生物群落的组成与结构第一节第一节 生物群落的概念生物群落的概念一、生物群落的定义一、生物群落的定义生物群落生物群落可定义为为特定空间或特定生境特定空间或特定生境下生物种群有规律的下生物种群有规律的组
2、合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的具有一定的形态结构与营养结构，形态结构与营养结构，执行一定的功能。执行一定的功能。二、群落的基本特征二、群落的基本特征1 1具有一定的种类组成具有一定的种类组成 5 5一定的动态特征一定的动态特征 2 2不同物种之间的相互影响不同物种之间的相互影响 6 6一定的分布范围一定的分布范围 3 3形成群落环境形成群落环境 7 7群落的边界特征群落的边界特征 4 4具有一定的结构具有一定的结构 8.8.群落中各物种不具有同等的群落学重要性群落中各物种不具有同等的群落学重要性第一节第一节 生物
3、群落的概念生物群落的概念三、对群落性质的两种对立观点三、对群落性质的两种对立观点1.1.机体论学派机体论学派 群落是一个和群落是一个和生物个体生物个体、种群种群相似的相似的自然单位自然单位，是，是有生有生命命的系统的系统 群落演替的定向特征群落演替的定向特征相当于生物的相当于生物的生活史生活史或生物的或生物的发育过程发育过程，具，具有机体有机体特征特征 群落都要经历群落都要经历“先锋阶段先锋阶段顶级阶段顶级阶段”的演替过程的演替过程 顶级群落受破坏后顶级群落受破坏后重复演替过程重复演替过程达到达到顶级群落顶级群落阶段阶段 代表人物代表人物:美国生态学家美国生态学家ClementsClement
4、s（克莱门茨）赞成者：赞成者：Braun-Blanquet/Warming/Tansley/Braun-Blanquet/Warming/Tansley/Elton/MobiusElton/Mobius第一节第一节 生物群落的概念生物群落的概念2.2.个体论学派个体论学派 群落群落不是自然单位不是自然单位，而是自然界中在，而是自然界中在空间和时间连续变化系空间和时间连续变化系列列中的中的一个区段一个区段 因为在因为在连续变化的环境连续变化的环境下的下的群落组成是逐渐变化群落组成是逐渐变化的，群落间的，群落间没有明显的边界没有明显的边界，不同群落类型只能是，不同群落类型只能是任意认定任意认定的的
5、 群落和物种的关系不是群落和物种的关系不是有机体和组织器官有机体和组织器官关系关系 群落的发育过程是群落的发育过程是物种的更替物种的更替和和种群数量消长种群数量消长过程，和有过程，和有机体发育不可比拟机体发育不可比拟 和有机体不同，群落不可能在不同生境下和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖保持繁殖的一致的一致性性 同一群落类型之间同一群落类型之间无遗传上的联系无遗传上的联系 代表人物（代表人物（格利森）H.A.GleasonH.A.Gleason 赞成者：赞成者：R.G.Ramensky/R.H.WhittakerR.G.Ramensky/R.H.Whittaker第二节第二节 群落的
6、种类组成群落的种类组成一、种类组成的性质分析一、种类组成的性质分析最小面积最小面积指指能包括组成群落的大能包括组成群落的大多数物种多数物种(95%)(95%)的面积的面积组成群落的组成群落的物种越丰富物种越丰富，群落的，群落的最最小面积越大。小面积越大。热带雨林，热带雨林，50505050常绿阔叶林，常绿阔叶林，20202020针叶林及落叶林，针叶林及落叶林，10101010灌丛，灌丛，5 55 5 或或 10101010草地，草地，1 11 1 或或 2 22 2 通常，采用最小面积的方法来统计一通常，采用最小面积的方法来统计一个群落或一个地区的生物种类名录。个群落或一个地区的生物种类名录。
7、通过绘制通过绘制种种面积曲线面积曲线来确定最小来确定最小面积的大小。作法：面积的大小。作法：逐渐扩大样地面积，逐渐扩大样地面积，随着样地面积的增大，样地内植物的种数随着样地面积的增大，样地内植物的种数也在增加，但当物种增加到一定程度时，也在增加，但当物种增加到一定程度时，曲线则有明显变缓的趋势，通常把曲线陡曲线则有明显变缓的趋势，通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积，作为最小面度开始变缓处所对应的面积，作为最小面积。积。S0 样方面积样方面积物物种种数数第二节第二节 群落的种类组成群落的种类组成下面是植物群落研究中常用的群落成员型分类。下面是植物群落研究中常用的群落成员型分类。1 1优势种和建
8、群种优势种和建群种 对群落的结构和群落环境的形成有对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为明显控制作用的植物种称为优势种优势种。优势层的优势种常称为建群种建群种(constructive species)(constructive species)。2 2亚优势种亚优势种(subdominant)(subdominant)指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。3 3伴生种伴生种(companion species)(companion species)伴生种为群落的常见种伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。
9、类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。4 4偶见种或罕见种偶见种或罕见种(rarespecies(rarespecies)偶见种是那些在群落偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。缘故。第二节第二节 群落的种类组成群落的种类组成第二节第二节 群落的种类组成群落的种类组成二、种类组成的数量特征(一)种的个体数量1 1多度多度(abundance)多度是对物种个体数目多少的一种估测指标，多用于群落野外调查。国内多采用Drude(德铝德)的七级制多度，即：Soe(SocialesSoe(Sociales)极多，植物
10、地上部分郁闭极多，植物地上部分郁闭 CopCop3 3 数量很多数量很多Cop(CopiosaeCop(Copiosae)Cop)Cop2 2 数量多数量多 CopCop1 1 数量尚多数量尚多Sp(SparsalSp(Sparsal)数量不多而分散数量不多而分散Sol(SolitariaeSol(Solitariae)数量很少而稀疏数量很少而稀疏Un(UnicumUn(Unicum)个别或单株个别或单株第二节第二节 群落的种类组成群落的种类组成2 2密度密度(density)(density)指单位面积或单位空间内的个体数。一般对乔木，灌木和丛生草本以植株或株丛计数，根茎植物以地上枝条计数。
11、n样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称做相对密度相对密度(relativedensity)。n某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比密度比(density ratio)。3.3.频度频度(frequency)(frequency)即某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比采计算，即：频度=某物种出现的样方数样方总数100 除此之外，还有高度、重量、体积等指标。第二节第二节 群落的种类组成群落的种类组成4 4盖度盖度(cover degree(cover degree，或，或coverage)coverage)是指植物的地上部分
12、垂直投影面积占样地面积的百分比,即投影盖度。后来又出现了“基盖度基盖度”的概念，即植物即植物基部的覆盖面积基部的覆盖面积。对于草原群落，常以离地面1英寸(2.54cm)高度的断面计算；对森林群落，则以树木胸高(1.3m处)断面积计算。基盖度也称真盖度真盖度。乔木的基盖度特称为显著度显著度(dominant)。盖度可分为种盖度(分盖度)，层盖度(种组盖度)、总盖度(群落盖度)。林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度。通常，分盖度或层盖度之和大于总盖度。群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即相对盖度相对盖度。某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比称为盖度比盖度比(cover ratio
13、)。1 1优势度优势度(dominance)(dominance)优势度优势度用以表示一个种在群落中的表示一个种在群落中的地位与作用，地位与作用，但其具体定义和计算指标因群落不同而不同，多度、盖度、体积、重量等或他们的组合均可作为优势度的指标。2 2重要值重要值(important value)(important value)也是用来表示某个种在群落也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以在近些年来得到普遍采用。重要值是美国的J.TCurtls和RPMcIntosh(1951)首先使用的，他们在Wisconsh研究森林群落连续体
14、时，用重要值来确定乔木的优势度或显著度(conspicuousness)，计算的公式如下：重要值重要值(IV)=(IV)=相对多度十相对频度十相对优势度相对多度十相对频度十相对优势度(相相对基盖度或其他对基盖度或其他)上式用于草原群落草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替：重要值重要值 =相对多度十相对频度十相对盖度相对多度十相对频度十相对盖度（二）综合数量指标（二）综合数量指标（二）综合数量指标（二）综合数量指标n 重要值的意义：重要值的意义：1 是一个反映种群的大小、多少和分布状况的综合性指标；2 反映了种群在群落中的地位和作用；3 可确定群落的优势种；表明群落的性质4 可推断群落所在地的
15、环境特点；5 是用于群落分类的一个很好的指标。三、种的多样性三、种的多样性n生物多样性生物多样性可定义为“生物中的多样化和变生物中的多样化和变异性及物种生境的生态复杂性异性及物种生境的生态复杂性”。它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。生物多样性一般有三个水平，即遗传多样性，指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和；n物种多样性物种多样性，指指地球上生物有机体的多样化，生物有机体的多样化，包括种的丰富度和种的均匀度包括种的丰富度和种的均匀度；生态系统多样性，涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。三、种的多样性三、种的多样性1 1多样性的定义多样性的定义 物种多样
16、性具有下面二种涵义：(1)种的数目或丰富度种的数目或丰富度(species richness)指一个群落或生指一个群落或生境中物种数目的多少境中物种数目的多少。Poole（普尔普尔）(1974)认为只有这个指标才是唯一真正客观的多样性指标。在统计种的数目的时候，需要说明多大的面积面积，以便比较。在多层次的森林群落中必须说明层次和径级层次和径级，否则是无法比较的。（2 2）种的均匀度）种的均匀度(species evenness or equitability)指指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀
17、程度，各物种个体数目分配的均匀程度，例如，甲群落中有100个个体，其中90个属于种A，另外10个属于种B。乙群落中也有100个个体，但种A、B各占一半。那么，甲群落的均匀度就比乙群落低得多。三、种的多样性三、种的多样性2 2多样性的测定多样性的测定 测定多样性的公式很多，我们这里仅选取其中几种有代表性的作一说明。（1 1）丰富度指数）丰富度指数 由于群落中物种的总数与样本含量有关，所以这类指数应限定为可比较的。生态学上用过的丰富度指数很多，现举几例。a.Gleasona.Gleason(格利森)(1922)(1922)指数：指数：式中A为单位面积，S为群落中物种数目。bMargalef9(马加
18、莱夫马加莱夫)(1951，1957，1958)指数：式中S为群落中的总种数，N为观察到的个体总数(随样本大小而增减)。ASDlnNSDln1三、种的多样性三、种的多样性(2)(2)多样性指数多样性指数 多样性指数是丰富度和均匀性的综合指标多样性指数是丰富度和均匀性的综合指标，有人称为异质异质性指数性指数(heterogenity indices)或种的不齐性种的不齐性(species heterogenity)。应指出的是，应用多样性指数时，具低丰富度和高均匀度的群落与具高丰富度与低均匀度的群落，可能得到相同的多样性指数。a.辛普森多样性指数(Simpsons diversity index)
19、。辛普森在1949年提出过这样的问题：在无限大小的群落中，随机取样得到同样的两个标本，它们的概率是什么呢?如在加拿大北部寒带森林中，随机采取两株树标本，属同一个种的概率就很高。相反，如在热带雨林随机取样，两株树同一种的概率很低，他从这个想法出发得出多样性指数。三、种的多样性三、种的多样性辛普森多样性指数辛普森多样性指数 =随机取样的两个个体属于不同种的概率随机取样的两个个体属于不同种的概率 =1=1随机取样的两个个体属于同种的概率随机取样的两个个体属于同种的概率3.3.多样性梯度多样性梯度（1）多样性随纬度纬度变化 从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势。在乔木、海产瓣鳃类、蚂蚁
20、、蜥蜴和鸟、兽等许多类群中均有充分数据说明这一点，即无论在陆地、海洋和淡水环境，都有类似的趋势。当然也有例外，如企鹅和海豹在极地种类最多，而针叶林和姬蜂在温带物种最丰富。（2）多样性随海拔海拔变化 如果在赤道地区登山，随海拔的增高，能见到热带、温带、寒带的环境，同样也能发现物种多样性随海拔增加而逐渐降低。三、种的多样性三、种的多样性（3 3）在海洋或淡水水体物种多样性有随深度增加而降低的）在海洋或淡水水体物种多样性有随深度增加而降低的趋势趋势 显然，在大型湖泊中，温度低、含氧少、黑暗的深水层，其水生生物种类明显低于浅水区；同样，海洋中植物分布也仅限于光线能透入的光亮区，一般很少超过30米。由此
21、可以看出其一般规律：物种多样性总的趋势是随热量分布的变化而变化。第三节第三节 群落的结构群落的结构群落结构群落结构是群落中相互作用的种群在协同进化中形成的种群在协同进化中形成的，其中生态适应和自然选择起了重要作用，因此，群落结构特征包涵了重要的生态内容。一、群落的结构单元一、群落的结构单元 群落空间结构决定于两个要素，即群落中各物种的生活生活型型及相同生活型的物种所组成的层片层片(synusia)，它们可看做群落的结构单元。生物群落空间形态结构的分化有利于资源的利用。1 1生活型生活型(life form)(life form)生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的生物，不但体
22、态相似，而且在适应特点上也是相似的。(p165图8-3）第三节第三节 群落的结构群落的结构(1)(1)高位芽植物高位芽植物(phanerophytes(phanerophytes)(p165图8-3）休眠芽位于距地面25厘米以上，又依高度分为四个亚类，即大高位芽植物(高度30米)，中高位芽植物(830米)，小高位芽植物(28米)与矮高位1芽植物(25厘米到2米)。(2)(2)地上芽植物地上芽植物(Chamaephytes(Chamaephytes)更新芽位于土壤表面之上，25厘米之下，多为半灌木或草本植物。(3)(3)地面芽植物地面芽植物(Hemicryptophytes(Hemicrypto
23、phytes)又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位子近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。(4)(4)隐芽植物隐芽植物(Cryptophytes)(Cryptophytes)更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。(5)(5)一年生植物一年生植物(Therophytes(Therophytes)以种子越冬。第三节第三节 群落的结构群落的结构植物生活型图 a.高位芽植物；b,c.地上芽植物；d-f.地面芽植物；g,h.隐芽植物；i.一年生植物；黑色部分表示植物越冬时保留的部分。第三节第三节 群落的结构群落的结构2 2层片层片(synusi
24、a(synusia)层片一词系瑞典植物学家HGams(甘姆甘姆斯斯)(1918)首创。他将层片划分为三级：他将层片划分为三级：第一级第一级层片是同种个体的组合，第二级层片第二级层片是同一生活型的不同植物的组合同一生活型的不同植物的组合，第三级第三级层片是不同生活型的不同种类植物的组合。很明显，HGams的第一级层片指的是种群，第三级层片指的是植物群落。现在群落学中的层片概念，相当于H.Gams的第二级层片，即每一个层片均由同一生活型的植物所构成。层片具有下列特征层片具有下列特征属于同一层片的植物是同一个生活型类别每个层片在群落中都具有一定的小环境每一个层片在群落中占据着一定的空间和时间二、群落
25、的垂直结构二、群落的垂直结构 群落的垂直结构，主要指群落分层现象。群落的垂直结构，主要指群落分层现象。n群落的垂直结构群落的垂直结构指群落在垂直方面的配置状态，其最显著指群落在垂直方面的配置状态，其最显著的特征是成层现象，即在垂直方向分成许多层次的现象。的特征是成层现象，即在垂直方向分成许多层次的现象。n群落的成层性包括地上成层和地下成层。层的分化主要决群落的成层性包括地上成层和地下成层。层的分化主要决定于植物的生活型，生活型不同，植物在空中占居的高度定于植物的生活型，生活型不同，植物在空中占居的高度以及在以及在土壤土壤中到达的深度就不同，中到达的深度就不同，水生群落水生群落则在水面以下则在水
26、面以下不同深度形成物种的分层排列，这样就出现了群落中植物不同深度形成物种的分层排列，这样就出现了群落中植物按高度（或深度）配置的成层现象。按高度（或深度）配置的成层现象。n群落的成层性保证了植物在单位空间中更充分利用自然环群落的成层性保证了植物在单位空间中更充分利用自然环境条件。如在发育成熟的森林中，境条件。如在发育成熟的森林中，上层乔木上层乔木可以充分利用可以充分利用阳光，而林冠下为那些能有效利用弱光的阳光，而林冠下为那些能有效利用弱光的灌木层灌木层所占居，所占居，林下灌木层和草本层能够利用更微弱的光线、草本层往下林下灌木层和草本层能够利用更微弱的光线、草本层往下还有更耐荫的苔藓层。还有更耐
27、荫的苔藓层。第三节第三节 群落的结构群落的结构水生植物的成层性水生植物的成层性第三节第三节 群落的结构群落的结构 生物群落中动物动物的分层现象也很普遍。动物分层主要与食物有关，其次还与不同层次的微气候条件有关。如东欧亚大陆北方针叶林区，在地被层和草本层中，栖息着两栖类、爬行类、鸟类（丘鹬、楱鸡）、兽类（黄鼠）和各种鼠形啮齿类；在森林的下层灌木林和幼林中，栖息着莺、苇莺和花鼠等；在森林的中层栖息着山雀、啄木鸟、松鼠和貂等，而在树冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。水域中某些水生动物也有分层现象，这主要决定于阳光、温度、食物和含氧量等。比如湖泊，在一年当中湖水没有循环流动的时候，浮游动物都表现出明显的
28、垂直分层现象，它们多分布在较深的水层，在夜间则上升到表层来活动，这是因为浮游动物一般都是趋向弱光的。第三节第三节 群落的结构群落的结构三、群落的水平结构 群落的水平结构群落的水平结构是指群落的配置状况或水平格局，有是指群落的配置状况或水平格局，有人称之为群落的二维结构。人称之为群落的二维结构。其主要表现特征是镶嵌性。镶嵌性镶嵌性即植物种类在水平方向不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块相间的现象。具有这种特征的群落叫做镶嵌群落。镶嵌群落。在镶嵌群落中，每一个斑块就是一个小群落，小群落具有一定的种类成份和生活型组成，它们是整个群落的一小部分。群落镶嵌性形成的原因，主要是群落内部环境因子的不均匀性，
29、例如小地形和微地形的变化，土壤温度和盐渍化程度的差异，光照的强弱以及人与动物的影响。第三节第三节 群落的结构群落的结构四、群落的外貌和季相（四、群落的外貌和季相（p168)p168)群落的外貌外貌(physiognomy)(physiognomy)是认识植物群落的基础，也是区分不同植被类型的主要标志，如森林、草原和荒漠等，首先就是根据外貌区别开来的。而就森林而言，针叶林，夏绿阔叶林，常绿阔叶林和热带雨林等，也是根据外貌区别出来的。群落的外貌决定于群落的种类组成和层片结构。群落外貌常常随时间的推移而发生周期性的变化，这是群落结构的另一重要特征。随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌，这就是季相季
30、相。第三节第三节 群落的结构群落的结构五、群落交错区与边缘效应五、群落交错区与边缘效应 群落交错区群落交错区(ecotone(ecotone)又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域。如森林和草原之间有一森林草原地带，软海底与硬海底的两个海洋群落之间也存在过渡带，两个不同森林类型之间或两个草本群落间也都存在交错区。因此，这种过渡带有的宽，有的窄；有的是逐渐过渡，有的变化突然。群落的边缘有的是持久性的，有的在不断变化。第三节第三节 群落的结构群落的结构n1987年1月，在巴黎召开的一次国际会议上对群落交错区的定义是：“相邻生态系统之间的过渡带，相邻生态系统之间
31、的过渡带，其特征是由相邻生态系统之间相互作用的空间、其特征是由相邻生态系统之间相互作用的空间、时间及强度所决定的时间及强度所决定的”。n可以认为，群落交错区是一个交叉地带或种群竞是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，在这里群落中种的数目及一些种争的紧张地带，在这里群落中种的数目及一些种群密度比相邻群落大。群密度比相邻群落大。群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势被称为边缘效应边缘效应(edge(edge effect)effect)。第四节第四节 群落组织群落组织-影响群落结构的因素影响群落结构的因素一、生物因素一、生物因素1 1 竞争对群落结构的影响竞争对群落结构的影响 竞争对群落结构的形
32、成有重要影响。对种间竞争在形竞争对群落结构的形成有重要影响。对种间竞争在形成群落结构的作用问题上，最直接的证据可能是在自然群成群落结构的作用问题上，最直接的证据可能是在自然群落中对物种进行引进或去除实验。落中对物种进行引进或去除实验。已有证据表明，竞争是群落形成的一个重要驱动因素。但竞争的重要性在多个群落间显然是不同的，而且常常只是影响物种之间相互作用的一小部分。那么为什么许多调查结果显示的竞争往往是不强烈的呢？那么为什么许多调查结果显示的竞争往往是不强烈的呢？第四节第四节 群落组织群落组织-影响群落结构的因素影响群落结构的因素一般认为：自然选择可能已有效地通过生态位划分而避免了竞争（或者抹去
33、了过去竞争的痕迹）；在一个环境斑块中，具有强竞争力的物种共存，因为它们并不利用相同的资源；物种也许仅仅在种群爆发、资源短缺时才发生竞争。第四节第四节 群落组织群落组织-影响群落结构的因素影响群落结构的因素2 2 捕食对群落结构的影响捕食对群落结构的影响 捕食对形成群落结构的影响，视捕食者是泛化种还是特化种而不同。对泛化种来说，捕食使种间竞争缓和，并促进多样性提高。但当取食强度过高时，物种数亦随之降低。对特化种来说，随被选食的物种是优势种还是劣势种而异。如果被选择的是优势种，则捕食能提高多样性，如果捕食者喜食的食竞争力弱的劣势种，多样性就会随着呈现型下降趋势。干扰与群落的缺口干扰与群落的缺口 连
34、续的群落中出现缺口是非常普遍的现象，而缺口经常连续的群落中出现缺口是非常普遍的现象，而缺口经常由干扰构成。森林中的缺口可能由大风、雷电、砍伐、火烧由干扰构成。森林中的缺口可能由大风、雷电、砍伐、火烧等引起；草地群落的干扰包括放牧、动物挖掘、践踏等。干等引起；草地群落的干扰包括放牧、动物挖掘、践踏等。干扰造成群落的缺口以后，有的在没有继续干扰的条件下会逐扰造成群落的缺口以后，有的在没有继续干扰的条件下会逐渐地恢复，但缺口也可能被周围群落的任何一个种侵入和占渐地恢复，但缺口也可能被周围群落的任何一个种侵入和占有，并发展为优势者，哪一种是优胜者完全取决于随机因素，有，并发展为优势者，哪一种是优胜者完
35、全取决于随机因素，这可称为这可称为对缺口的抽彩式竞争对缺口的抽彩式竞争。但是，有些群落所形成的缺。但是，有些群落所形成的缺口，其物种更替是有规律性的。新打开的缺口常常被扩散能口，其物种更替是有规律性的。新打开的缺口常常被扩散能力强的一个或几个先锋种所入侵。由于它们的活动，改变了力强的一个或几个先锋种所入侵。由于它们的活动，改变了条件，促进了演替中期种的入侵，最后为顶级种所替代。在条件，促进了演替中期种的入侵，最后为顶级种所替代。在这种情况下，多样性开始较低，演替中期增加，但到顶级期这种情况下，多样性开始较低，演替中期增加，但到顶级期往往稍有降低。往往稍有降低。二、干扰对群落结构的影响二、干扰对
36、群落结构的影响 二、干扰对群落结构的影响二、干扰对群落结构的影响 中度干扰假说 缺口形成的频率影响物种多样性，据此，T.W.Connell 等提出了中度干扰假说，即中等程度的干扰水平能维持高多样性。其理由是：一、在一次干扰后少数先锋物种入侵缺口，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，因而多样性较低；二、如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶级期，多样性也不很高；三、只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。三、空间异质性与群落结构三、空间异质性与群落结构 群落的环境不是均匀一致的，空间异质性的程度越高，意味着有更加多样的小生境，所以能允许更多的物种共存。植物群落研
37、究中大量资料说明，在土壤和地形变化丰富的地方，群落会有更多的物种；而平坦、同质土壤的群落多样性低。HarmanHarman（哈曼（哈曼 ）研究了淡水系统软体动物种数与空间异质性的相关性，也得出栖境质类型越多，淡水软体动物种数越多的正相关的关系结果。MacArthurMacArthur（麦克阿瑟麦克阿瑟 ）等通过研究鸟类多样性与植物物种多样性和取食多样性之间的关系，发现鸟类多样性与植物种数的相关，不如与取食高度多样性相关明显。所以对于鸟类生活来说，植被的分层结构比物种组成更为重要。在草地和灌丛群落中，垂直结构不如森林群落明显，而水平结构，即镶嵌性和斑块性，就可能起到决定性作用。四、岛屿效应四、岛
38、屿效应1 岛屿的物种数与面积的关系 岛屿由于与大陆隔离，生物种迁入和迁出的强度低于周围连续的大陆。许多研究证实，岛屿中的物种数目与岛屿的面积有密切关系。岛屿面积越大，岛屿上的物种数越多，岛屿面积与岛屿上物种数的关系可以用简单方程描述为：S=CAz 或用对数表示：lgS=lgC+Z(lgA)式中：S 种数；A 面积；Z、C 两个常数。Z 表示物种面积关系中回归的斜率。C表示单位面积物种数的常数。四、岛屿效应四、岛屿效应2 2、MacArthurMacArthur（麦克阿瑟麦克阿瑟）的平衡说的平衡说 岛屿上的物种数虽决定于岛屿的面积，但它是物种迁入、迁出和灭亡平衡的结果，这是一种动态平衡，不断地有
39、物种灭亡，也不断地由同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种。图 3 2 不同岛上物种迁入率和灭亡率（交点表示平衡时的种数）（仿 Beogn,1986）四、岛屿效应四、岛屿效应 迁入率曲线与灭亡率曲线交点上的种数，即为该岛上预测的物种数。根据平衡说，可说明下列四点：岛屿上的物种数不随时间而变化；这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所代替；大岛比小岛能“供养”更多的种；随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。五、五、平衡学说和非平衡学说平衡学说和非平衡学说 对于形成群落结构的一般理论，有两种对立的观点，即平衡学说和非平衡学说。平衡学说认为共同生活在同一群落中的物种种群处于一种稳定状态。其
40、中心思想中心思想是：共同生活的物种通过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而互相牵制；生物群落具有全局稳定性特点，种间相互作用导致群落的稳定特性，在稳定状态下群落的物种组成和各种群落数量都变化不大；群落实际上出现的变化是由于环境的变化，即所谓的干扰所造成的，并且干扰是逐渐衰亡的。因此，平衡学说把生物群落视为存在于不断变化着的物理环境中的稳定实体。五、五、平衡学说和非平衡学说平衡学说和非平衡学说 非平衡学说的主要依据就是中度干扰理论。该学说认为，构成群落的物种始终处于变化之中，群落不能达到平衡状态，自然界的群落不存在全局稳定性，有的只是群落的抵抗性（群落抵抗外界干扰的能力）和恢复性（群落在受干扰后恢复到原来状态的能力）。比较平衡学说和非平衡学说，除对干扰的作用强调不同以外，一个基本的区别是：平衡学说的注意焦点是系统处于平衡点的性质，而对于时间和变异性注意不足；而非平衡学说则把注意的焦点是系统在平衡点周围的行为变化过程，特别强调时间和变异性。两个学说另一重要区别是把群落视为封闭系统还是开放系统。
