1、第四章第四章 选择育种选择育种 第一节第一节 选种的基本原理与方法选种的基本原理与方法 第二节第二节 芽变选种芽变选种 第一节第一节 选种的基本原理与方法选种的基本原理与方法一、选种的概念及原理：一、选种的概念及原理：1、概念：、概念：对园林植物繁殖的群体所产生的自对园林植物繁殖的群体所产生的自然变异，通过选择、提纯以及比较鉴定等手段然变异，通过选择、提纯以及比较鉴定等手段而获得新品种的一种育种方法。选择是育种工而获得新品种的一种育种方法。选择是育种工作的重要手段，是育种过程中不可缺少的环节。作的重要手段，是育种过程中不可缺少的环节。选择是植物进化和育种的基本途径之一。遗传、选择是植物进化和育
2、种的基本途径之一。遗传、变异和自然选择是生物进化的三要素。遗传是变异和自然选择是生物进化的三要素。遗传是生物进化的基础，变异是生物进化的动力，选生物进化的基础，变异是生物进化的动力，选择决定进化的方向。择决定进化的方向。第一节第一节 选种的基本原理与方法选种的基本原理与方法2、选择的分类、选择的分类（1）自然选择：）自然选择：自然界用自然界用“优胜劣汰，适者优胜劣汰，适者生存生存”的方法，淘汰有害变异，保留有利变异，的方法，淘汰有害变异，保留有利变异，使生物沿着与环境相适应从而有利自身种族繁使生物沿着与环境相适应从而有利自身种族繁衍的方向前进的选择称为。衍的方向前进的选择称为。特点：主导者是自
3、然界，保存变异对自身有利，特点：主导者是自然界，保存变异对自身有利，进化速度慢。进化速度慢。（2）人工选择：）人工选择：按照人们的需要，挑选那些按照人们的需要，挑选那些有用的，淘汰那些较差的植物，这种选择称有用的，淘汰那些较差的植物，这种选择称为。为。第一节第一节 选种的基本原理与方法选种的基本原理与方法特点：特点：主导者是人类，保存的变异是对主导者是人类，保存的变异是对人有利，进化的速度快。人有利，进化的速度快。分类：分类：有意识选择和无意识选择。有意识选择和无意识选择。无意识选择：无意识选择：无预定目标的保留了植物无预定目标的保留了植物的优良个体的优良个体，淘汰没有价值的个体，完，淘汰没有
4、价值的个体，完全没有考虑到改变品种的遗传性。全没有考虑到改变品种的遗传性。有意识选择：有意识选择：是指有计划、有目标，应是指有计划、有目标，应用完善的鉴定方法，有系统的进行选择。用完善的鉴定方法，有系统的进行选择。第一节第一节 选种的基本原理与方法选种的基本原理与方法3、意义、意义（1）选择虽然不能创造变异，但它的作用并）选择虽然不能创造变异，但它的作用并不是单纯的消极过筛，而是具有极积的创造性不是单纯的消极过筛，而是具有极积的创造性的作用的。的作用的。定向的选择可以积累遗传变异。定向的选择可以积累遗传变异。选择好的淘汰坏的，排除了它们对优株的干扰，从选择好的淘汰坏的，排除了它们对优株的干扰，
5、从而加速了有利变异的巩固和纯合化，最终创造出新类而加速了有利变异的巩固和纯合化，最终创造出新类型。型。（2）选择不仅是独立培育良种的手段，而且）选择不仅是独立培育良种的手段，而且也是其它育种措施不可缺少的环节之一。也是其它育种措施不可缺少的环节之一。第一节第一节 选种的基本原理与方法选种的基本原理与方法4、选择的基本原理、选择的基本原理（1)HardyWinberg平衡定律：在一个随平衡定律：在一个随机交配而又无限大的群体内，没有基因突变，机交配而又无限大的群体内，没有基因突变，没有其它基因的导入，没有任何形式的选择作没有其它基因的导入，没有任何形式的选择作用。那么，群体中基因频率和基因型频率
6、在后用。那么，群体中基因频率和基因型频率在后代中将保持不变。这个定律被称为。代中将保持不变。这个定律被称为。（2）选择的实质是定向地改变了群体内基因）选择的实质是定向地改变了群体内基因频率和基因型频率，造成了不同的生殖率和成频率和基因型频率，造成了不同的生殖率和成活率，使某些基因型的个体在群体中逐渐占优活率，使某些基因型的个体在群体中逐渐占优势。势。第一节第一节 选种的基本原理与方法选种的基本原理与方法二、选择的基本方法二、选择的基本方法选择方法有许多，但基本上有两种方法，即混选择方法有许多，但基本上有两种方法，即混合选择和单株选择。合选择和单株选择。（一）混合选择：（一）混合选择：混合选择法
7、：混合选择法：按照某些观赏特性和经济性状，从一个按照某些观赏特性和经济性状，从一个原始的混杂群体或品种中选出彼此类似的优良植物，原始的混杂群体或品种中选出彼此类似的优良植物，然后把它们的种子或种植材料（如然后把它们的种子或种植材料（如 茎，插条等）混茎，插条等）混合起来种在一块地里，次年再与标准品种进行鉴定比合起来种在一块地里，次年再与标准品种进行鉴定比较。此法称为混合选择法。较。此法称为混合选择法。如果对原始群体的选择只进行一次，就繁殖推广，称如果对原始群体的选择只进行一次，就繁殖推广，称为一次混合选择。为一次混合选择。如果对原始群体进行不断地选择之后，再用于繁殖推如果对原始群体进行不断地选
8、择之后，再用于繁殖推广，称为多次混合选择广，称为多次混合选择。对照品种对照品种混合选择播种田混合选择播种田原始群体原始群体一次混合选择一次混合选择 法法 第一节第一节 选种的基本原理与方法选种的基本原理与方法混合选择的优点：混合选择的优点：1 手续简便，易于群众掌握。手续简便，易于群众掌握。2 不需要很多土地及设备，就能迅速的从不需要很多土地及设备，就能迅速的从混杂的原始群体中分离出优良的类型。混杂的原始群体中分离出优良的类型。3、能获得较多的种子或种植材、能获得较多的种子或种植材料，便于极早推广，保持遗传性较丰富，以维持和提高品种的种性。料，便于极早推广，保持遗传性较丰富，以维持和提高品种的
9、种性。缺点：缺点：1、在选择时，由于将当选的优良单株的种子混合繁殖，因而就不能鉴、在选择时，由于将当选的优良单株的种子混合繁殖，因而就不能鉴别每一个单株后代遗传性的真正优劣，这样就不能使仅在优良环境条件别每一个单株后代遗传性的真正优劣，这样就不能使仅在优良环境条件下外观表现良好而实际上遗传性并不优良的个体也被当选因而降低了选下外观表现良好而实际上遗传性并不优良的个体也被当选因而降低了选择的效果，但这种缺点在多次混合选择的情况下会多少得到一定程度的择的效果，但这种缺点在多次混合选择的情况下会多少得到一定程度的克服。（因为那些外观良好，而遗传性并不优良的植物后代在以后的继克服。（因为那些外观良好，
10、而遗传性并不优良的植物后代在以后的继续选择中会逐渐被淘汰。）续选择中会逐渐被淘汰。）2、在开始进行混合选择时，由于原始群体、在开始进行混合选择时，由于原始群体比较复杂，容易得到比较显著的效果，但经过连续多次选择，群体上已比较复杂，容易得到比较显著的效果，但经过连续多次选择，群体上已基本趋于一致，在环境条件相当不变的情况下再进行混合选择，效果就基本趋于一致，在环境条件相当不变的情况下再进行混合选择，效果就会地越来越不显著，因此再想进一步提高选择效果，就需要采用单株选会地越来越不显著，因此再想进一步提高选择效果，就需要采用单株选择或其它的育种措施。择或其它的育种措施。第一节第一节 选种的基本原理与
11、方法选种的基本原理与方法（二）单株选择法：（二）单株选择法：就是把从原始群体中选出就是把从原始群体中选出的优良单株的种子或种植材料分别收获、分别的优良单株的种子或种植材料分别收获、分别保存、分别繁殖的方法。保存、分别繁殖的方法。在整个育种过程中，只进行一次以单株为对象在整个育种过程中，只进行一次以单株为对象的选择而以后就以各家系为取舍单位的称为一的选择而以后就以各家系为取舍单位的称为一次单株选择法。次单株选择法。如先进行连续多次以单株为对象的选择，然后如先进行连续多次以单株为对象的选择，然后再以各家系为取舍单位的则称为多次单株选择再以各家系为取舍单位的则称为多次单株选择法。法。对对照照品品种种
12、一次单株选择法一次单株选择法第一节第一节 选种的基本原理与方法选种的基本原理与方法单株选择的优点：单株选择的优点：由于把所选择的优良由于把所选择的优良植物的后代分别繁殖和进行鉴定比较，植物的后代分别繁殖和进行鉴定比较，因而可以根据后代的表现型来确定每一因而可以根据后代的表现型来确定每一单株的基因型的优劣，从而获得遗传性单株的基因型的优劣，从而获得遗传性显著优良的新品种。显著优良的新品种。单株选择的缺点：单株选择的缺点：比较费工、费时，株比较费工、费时，株系增多后所占土地增大，工作程序也比系增多后所占土地增大，工作程序也比较繁杂。较繁杂。第一节第一节 选种的基本原理与方法选种的基本原理与方法（三
13、）相关选择（三）相关选择苗期进行选择是一个很好的选择方法在植物中苗期进行选择是一个很好的选择方法在植物中有许多基因多效现象，可利用其进行相关性的有许多基因多效现象，可利用其进行相关性的选择。选择。菊花菊花 种子大饱满的种子大饱满的 单瓣的单瓣的 种子长型种子长型 管状花管状花 橄榄型的橄榄型的 莲座型，舞莲座型花莲座型，舞莲座型花 尖扁尖扁 劣型劣型苗期：叶厚、有茸毛的、不簇生、缺刻不明显、茎直立，叶柄长苗期：叶厚、有茸毛的、不簇生、缺刻不明显、茎直立，叶柄长的大多为佳品。的大多为佳品。叶薄、浓绿色、茸毛少、叶绿光滑的、生长过迟或过快的叶薄、浓绿色、茸毛少、叶绿光滑的、生长过迟或过快的生长比较
14、细、比较弱的是劣品。生长比较细、比较弱的是劣品。淘汰淘汰(四）遗传标记辅助的选择育种遗传标记辅助的选择育种遗传标记：遗传标记：表明生物体遗传特征的标记。表明生物体遗传特征的标记。遗传标记的基本特征：遗传标记的基本特征：不受生长发育阶段的限制；不受生长发育阶段的限制；不受环境条件的限制；不受环境条件的限制；不受组织特异性限制。不受组织特异性限制。1.1.形态标记形态标记2.2.分子标记分子标记蛋白质标记蛋白质标记DNADNA标记标记分子标记分子标记DNA指纹技术指纹技术RFLPRAPDAFLPSSLPSSR分子标记的特点分子标记的特点1.稳定性高；稳定性高；2.特异性好；特异性好；3.标记数量多
15、；标记数量多；4.可以鉴别单株差异。可以鉴别单株差异。第一节第一节 选种的基本原理与方法选种的基本原理与方法三、影响选择的因素三、影响选择的因素（一）、选择群体的大小：（一）、选择群体的大小：选择的群体越大，出现变异类型的机率越高提供选择选择的群体越大，出现变异类型的机率越高提供选择优良性状的机会也就越多效果也就比较理想，选择的优良性状的机会也就越多效果也就比较理想，选择的群体过大，工作量也大，所以要根据本单位的能力，群体过大，工作量也大，所以要根据本单位的能力，确定合适的群体。确定合适的群体。（二）、选择性状的变异幅度：（二）、选择性状的变异幅度：选择时，不仅选择的群体要大，群体内的变异幅度
16、也选择时，不仅选择的群体要大，群体内的变异幅度也应较大，这样选择的效果才会明显，通常自花授粉植应较大，这样选择的效果才会明显，通常自花授粉植物和无性繁殖植物的性状比较稳定，群体内的变异幅物和无性繁殖植物的性状比较稳定，群体内的变异幅度较小，选择的机会也少，而异花授粉植物和人工创度较小，选择的机会也少，而异花授粉植物和人工创造的植物原始材料的杂合性高，群体内的变异幅度也造的植物原始材料的杂合性高，群体内的变异幅度也大，因此选择的效果也较为理想。大，因此选择的效果也较为理想。第一节第一节 选种的基本原理与方法选种的基本原理与方法（三）、选择性状遗传能力的大小，尽量在环（三）、选择性状遗传能力的大小
17、，尽量在环境相同条件下进行选择境相同条件下进行选择遗传力遗传方差总方差（遗传方差环境遗传力遗传方差总方差（遗传方差环境方差）方差）遗传力越高，选择的效果越好，反之相反，不遗传力越高，选择的效果越好，反之相反，不同的品种，选择时还要注意一些具体问题同的品种，选择时还要注意一些具体问题。（四）、选择要根据综合性状有重点地进行（四）、选择要根据综合性状有重点地进行选种的程序选种的程序 株选株选 繁殖繁殖 比较试验比较试验 区域试验区域试验 栽培推广试验栽培推广试验 第二节第二节 芽变选种芽变选种 一、芽变选种的概念与意义一、芽变选种的概念与意义1、概念：、概念：芽变：芽变：是体细胞突变的一种，它发生
18、在植物体芽的分是体细胞突变的一种，它发生在植物体芽的分生组织细胞中，当变异了的芽萌发成的枝条和由此长生组织细胞中，当变异了的芽萌发成的枝条和由此长成的个体在性状上表现出与原品种类型不同的现象称成的个体在性状上表现出与原品种类型不同的现象称为。为。芽变选种：芽变选种：芽变选种属于营养系（又称无性系）选芽变选种属于营养系（又称无性系）选择的范畴，它是指从发生优良芽变的植株上选取变异择的范畴，它是指从发生优良芽变的植株上选取变异部分的芽或枝条用无性繁殖的方法使变异性状得到延部分的芽或枝条用无性繁殖的方法使变异性状得到延续和固定，并通过鉴定比较，选出优系，育成新品种续和固定，并通过鉴定比较，选出优系，
19、育成新品种的方法。的方法。营养体的变异有可遗传的芽变和不可遗传的饰变。营养体的变异有可遗传的芽变和不可遗传的饰变。第二节第二节 芽变选种芽变选种二、芽变的特点二、芽变的特点1、芽变表现的多样性、芽变表现的多样性芽变的表现是多种多样的，既有形态特征的变异，也有生物学特芽变的表现是多种多样的，既有形态特征的变异，也有生物学特性的变异。性的变异。（1）植株形态：）植株形态：蔓性的变异：墨红中藤墨红蔓性的变异：墨红中藤墨红扭枝的变异：扭枝的变异：“龙爪龙爪”柳、柳、“龙游龙游”梅、梅、“龙桑龙桑”垂枝型的变异：垂枝型的变异：“垂枝垂枝”梅梅刺的变异：现代月季刺的变异：现代月季(2)色素的变异色素的变异
20、 （3）开花期开花期 （4）育性育性 （5）抗逆性抗逆性第二节第二节 芽变选种芽变选种2、芽变的重演性、芽变的重演性是指同一品种相同类型的芽变，可以在不同时期，不同地点，不是指同一品种相同类型的芽变，可以在不同时期，不同地点，不同单株上重复发生。它的实质是基因突变的重演性。同单株上重复发生。它的实质是基因突变的重演性。3、芽变的稳定性、芽变的稳定性芽变有稳定的芽变和不稳定的芽变两种。芽变有稳定的芽变和不稳定的芽变两种。稳定的芽变：是指性状发生变异以后，在生长过程中，它可以长稳定的芽变：是指性状发生变异以后，在生长过程中，它可以长期地保持这种变异了的性状，不论采用何种方法繁殖也能够稳定期地保持这
21、种变异了的性状，不论采用何种方法繁殖也能够稳定的遗传；的遗传；不稳定的芽变：是指当芽变发生以后，只有在无性繁殖时能够保不稳定的芽变：是指当芽变发生以后，只有在无性繁殖时能够保持，在有性繁殖时，有时不能遗传这种变异性状，仍表现出原有持，在有性繁殖时，有时不能遗传这种变异性状，仍表现出原有的类型。的类型。实质：基因突变的可逆性和芽变形成的嵌合体。实质：基因突变的可逆性和芽变形成的嵌合体。4、芽变性状的局限性和多效性、芽变性状的局限性和多效性第二节第二节 芽变选种芽变选种三、芽变的细胞学基础三、芽变的细胞学基础1、嵌合体与芽变的发生、嵌合体与芽变的发生被子植物梢端（又称顶端）分生组织都有三个可以相被
22、子植物梢端（又称顶端）分生组织都有三个可以相互区分的细胞层，称为组织发生层或组织原层，用互区分的细胞层，称为组织发生层或组织原层，用LI 、LII、LIII 表示。表示。LI的细胞在分裂时与生长锥呈直角，的细胞在分裂时与生长锥呈直角，称为垂周分裂称为垂周分裂,形成一层细胞，后衍生为表皮。形成一层细胞，后衍生为表皮。LII层的层的细胞在分裂上与生长锥呈垂直或平行，既有垂周分裂细胞在分裂上与生长锥呈垂直或平行，既有垂周分裂又有平周分裂，形成多层细胞，衍生为皮层的外层及又有平周分裂，形成多层细胞，衍生为皮层的外层及孢原组织。孢原组织。LIII层的细胞分裂与层的细胞分裂与LII相似，也形成多层相似，也
23、形成多层细胞，衍生为皮层的内层及中柱。细胞，衍生为皮层的内层及中柱。在正常情况下，这三层细胞具有相同的遗传物质基础，在正常情况下，这三层细胞具有相同的遗传物质基础，称为同质实体。称为同质实体。第二节第二节 芽变选种芽变选种嵌合体：嵌合体：如果其中某一细胞原层的个别细胞发生了遗如果其中某一细胞原层的个别细胞发生了遗传物质的变异，以后随着细胞分裂又扩大了变异部分，传物质的变异，以后随着细胞分裂又扩大了变异部分，使层间或层内不同部分之间具有不同遗传组成的细胞，使层间或层内不同部分之间具有不同遗传组成的细胞，形成嵌合的组织结构，这种情况就称为嵌合体。芽变形成嵌合的组织结构，这种情况就称为嵌合体。芽变通
24、常都是以嵌合体的状态出现。通常都是以嵌合体的状态出现。由于变异的部位不同，嵌合体可以分为周缘嵌合体和由于变异的部位不同，嵌合体可以分为周缘嵌合体和扇形嵌合体。扇形嵌合体。周缘嵌合体：周缘嵌合体：层间出现不同的叫。层间出现不同的叫。分为分为:内周、中周、外周、外中周、外内周、中内周。内周、中周、外周、外中周、外内周、中内周。扇形嵌合体：扇形嵌合体：层内出现不相同的叫。层内出现不相同的叫。分为：外扇、中扇、内扇、外中扇、中内扇、外中内分为：外扇、中扇、内扇、外中扇、中内扇、外中内扇。扇。嵌合体发育越早扇形越宽；发育越晚扇形越窄。嵌合体发育越早扇形越宽；发育越晚扇形越窄。第二节第二节 芽变选种芽变选
25、种第二节第二节 芽变选种芽变选种第二节第二节 芽变选种芽变选种2、芽变的转化、芽变的转化芽变嵌合体有时因为产生结构的变换而表现不芽变嵌合体有时因为产生结构的变换而表现不稳定性，其主要原因是由于扇形嵌合体的芽位稳定性，其主要原因是由于扇形嵌合体的芽位变换和周缘嵌合体的层间取代。变换和周缘嵌合体的层间取代。芽位变换：芽位变换：是指着生于扇形嵌合体上不同部位是指着生于扇形嵌合体上不同部位的芽，在长成侧枝时，各表现出不同的特征。的芽，在长成侧枝时，各表现出不同的特征。若芽位于扇形嵌合体的变异部位，那么由此长出的枝若芽位于扇形嵌合体的变异部位，那么由此长出的枝条就成为比较稳定的同质芽变体或周缘嵌合体；如
26、芽条就成为比较稳定的同质芽变体或周缘嵌合体；如芽位于正常部位，则长成的枝条仍然是正常类型；如果位于正常部位，则长成的枝条仍然是正常类型；如果芽恰好位于扇形嵌合体的边缘，这样芽就处于正常和芽恰好位于扇形嵌合体的边缘，这样芽就处于正常和变异的交界处，由此芽长成的枝条仍然为扇形嵌合体，变异的交界处，由此芽长成的枝条仍然为扇形嵌合体，而且扇形的宽窄不同。而且扇形的宽窄不同。第二节第二节 芽变选种芽变选种层间取代：层间取代：是指周缘嵌合体不同变异的是指周缘嵌合体不同变异的细胞层之间发生取代变换的现象。细胞层之间发生取代变换的现象。例如：多倍体芽变例如：多倍体芽变224型内周嵌合体型内周嵌合体222型型4
27、42型外中周嵌合体型外中周嵌合体444型同质突变型同质突变第二节第二节 芽变选种芽变选种四、芽变的遗传学基础四、芽变的遗传学基础1、基因突变、基因突变2、染色体数目变异、染色体数目变异3、染色体结构变异、染色体结构变异4、细胞质突变、细胞质突变第二节第二节 芽变选种芽变选种五、芽变的鉴定方法五、芽变的鉴定方法1、直接鉴定法：、直接鉴定法：直接检查遗传物质。直接检查遗传物质。2、间接鉴定法：、间接鉴定法：即将变异类型通过嫁接或扦即将变异类型通过嫁接或扦插与对照移植在相同的环境条件下，进行比较插与对照移植在相同的环境条件下，进行比较鉴定，以排除环境因素的影响，使突变的本质鉴定，以排除环境因素的影响
28、，使突变的本质显现出来。显现出来。3、变异的分析方法：、变异的分析方法：是在进行移植鉴定之前，是在进行移植鉴定之前，通过对变异进行分析的方法，先筛除大部分显通过对变异进行分析的方法，先筛除大部分显而易见的饰变，再初步选出少数证据充分的遗而易见的饰变，再初步选出少数证据充分的遗传性芽变，然后将剩余部分进行移植鉴定。简传性芽变，然后将剩余部分进行移植鉴定。简化鉴定手段，提高了鉴定的效率。化鉴定手段，提高了鉴定的效率。第二节第二节 芽变选种芽变选种六、芽变选种的程序六、芽变选种的程序芽变选种分二级进行，第一级是从栽培圃内选择初选优系，包括芽变选种分二级进行，第一级是从栽培圃内选择初选优系，包括枝变、
29、单株变异；第二级是对初选优系的无性繁殖后代的比较筛枝变、单株变异；第二级是对初选优系的无性繁殖后代的比较筛选，包括复选和决选。选，包括复选和决选。1、初选、初选对栽培圃地的栽培品种在普查的基础上初步选择优良变异，称为对栽培圃地的栽培品种在普查的基础上初步选择优良变异，称为初选优系。初选优系。（1）变异不明显或不稳定的继续观察。）变异不明显或不稳定的继续观察。（2）变异性状十分优良，但不能证明是否为芽变，无性繁殖后）变异性状十分优良，但不能证明是否为芽变，无性繁殖后进入移植鉴定圃。进入移植鉴定圃。（3）有充分证据为芽变，性状十分优良，但有些性状不清楚，）有充分证据为芽变，性状十分优良，但有些性状
30、不清楚，可直接进入选种圃。可直接进入选种圃。（4）有充分证据证明变异是十分优良的芽变，并且无劣变，可）有充分证据证明变异是十分优良的芽变，并且无劣变，可直接参见复选。直接参见复选。第二节第二节 芽变选种芽变选种2、复选（包括移植鉴定圃和选种圃）、复选（包括移植鉴定圃和选种圃）作用：主要是为深入鉴定变异性状和鉴定变异作用：主要是为深入鉴定变异性状和鉴定变异的稳定性提供依据，同时也为扩大繁殖准备材的稳定性提供依据，同时也为扩大繁殖准备材料。料。3、决选、决选（1）该品系的选种历史评价和发展前途的综合报告。）该品系的选种历史评价和发展前途的综合报告。（2）该品系在选种圃内连续不少于）该品系在选种圃内连续不少于3年的鉴定结果。年的鉴定结果。（3）该品系在不同自然区内的生产试验结果和有关鉴）该品系在不同自然区内的生产试验结果和有关鉴定意见。定意见。（4）该品系及对照的实物。）该品系及对照的实物。芽变选种程序芽变选种程序初初选选初选优系初选优系移植鉴定圃移植鉴定圃选种圃选种圃入选品系（品种比较试验入选品系（品种比较试验栽培圃栽培圃新品种新品种复选决选
