1、第三章第三章 种子发育种子发育 从开花、传粉、受精到种子成熟，是种子生命历程中最重要的阶段。种子的发育状况不仅影响种子大小、重量、饱满度和化学组成，而且决定着种子活力的高低、休眠期的长短、贮藏特性和出苗状况。所以了解与掌握种子形成和发育的规律对于高产优质种子的生产是非常必要的。第一节第一节 种子形成发育的一般过程种子形成发育的一般过程 一、开花、传粉与受精一、开花、传粉与受精（一）主要农作物的开花习性（一）主要农作物的开花习性1.开花期：开花期：一株植物，从第一朵花开放到最后一朵花开毕所经历的时间。早稻57天，晚稻910天；小麦46天；玉米雄花57天（25天为盛花期）雌穗46天（可保持授粉能力
2、1015天）；高粱7天左右（25天为盛花期）。开花期与品种特性、营养状况和环境条件密切相关。2.开花时间：多数植物开花有一定的昼夜周期性，正常气候条件下，多数禾本科植物从上午78点开始开放，11点最盛，下午减少。但也有例外：高粱23点开始开花；小麦一昼夜出现2次高峰：上午911点和下午36点。开花时间与气候条件密切相关。3.每朵花开放的时间：小麦530分钟；水稻12小时；棉花早晨开放，下午萎蔫，次日逐渐凋谢。（二）传粉：成熟花粉粒借助外力的作用从雄蕊的花药（二）传粉：成熟花粉粒借助外力的作用从雄蕊的花药传到雌蕊柱头上的过程。传到雌蕊柱头上的过程。1.植物的传粉方式：自花传粉和异花传粉。自花传粉
3、：自花传粉：成熟的花粉传到同一朵花的柱头上的过程。在农业生产中常把同株异花间甚至同一品种不同珠间的传粉也叫自花传粉。自花传粉尤其是闭花受精是一种适应。异花传粉：异花传粉：一朵花的花粉传到另一朵花的柱头上的过程。从生物学意义上讲，异花传粉比自花传粉优越，因此植物上有很多适应异花传粉的性状：如单性花（雌雄同株异花的玉米、瓜类、蓖麻，雌雄异株的大麻、菠菜、杨、柳等）；雌雄蕊异熟（玉米雄花序先熟，向日葵雄蕊先熟，油菜、柑桔两性花中雌蕊先熟）；雌雄蕊异长（荞麦）；自花不孕（花粉不萌发，如向日葵、荞麦、黑麦；自花花粉生长缓慢，如玉米、番茄；花期自交不结实，如十字花科；某些兰科植物花粉粒对自花柱头有毒害，引
4、起柱头萎蔫。）异花传粉的媒介：异花传粉的媒介：风、昆虫。2.农业生产上对传粉规律的利用(1)人工辅助授粉(2)自花传粉的利用：培育自交系（3）隔离的设置3.花粉和柱头的生活力自然条件下多数植物的花粉散出后仅能存活几天到几周。禾本科植物更短：水稻3分钟就有50%丧失生活力，5分钟几乎全部丧失；小麦田间条件下5小时后传粉结实率降至6.4%；玉米8小时后生活力显著下降，12小时基本丧失；高粱4小时基本丧失。影响花粉生活力的环境因素主要是适度、温度和气体组成：一般花粉在低湿（2550%）、低温（0-10），氧分压较低，二氧化碳浓度较高时容易保存，如烟草花粉在-5，50%相对湿度下保存1年仍能像新鲜花粉
5、一样萌发。禾本科植物花粉保存要求较高的湿度，如水稻花粉在12，85%湿度条件下科存活24小时，玉米花粉在45，90%湿度条件下存活810天。与花粉相比，柱头的生活力要长得多：如玉米花柱伸出苞叶后接受花粉的能力可维持1015天，但以抽出后35天授粉结实能力最强；水稻、棉花柱头受精能力当日最强，次日明显降低，3天几乎丧失。（三）受精二、种子发育1.胚乳的发育（endosperm development)1个精核与2个极核融合形成3N胚乳核后,立即进行迅速的分裂形成胚乳。据胚乳发育的特点,可分为3种类型：核型胚乳nuclear endosperm 胚乳的发育 细胞型胚乳 cellular endos
6、perm 沼生目型 helobial endosperm核型胚乳nuclear endosperm图 玉米胚囊纵切(A.B.D.)与斜切(C)A.开始形成少数游离核 B.游离核进行分裂 C.游离核形成细胞 D.胚囊腔内已形成很多胚乳细胞 1.合子 2.反足细胞 3.胚 核型胚乳nuclear endosperm 特点:初生胚乳核分裂初期不伴随细胞壁的形成,因而形成大量游离核分散在胚囊内周边胞质中,胚乳维持游离核状态的时期长短因植物而异，多数植物在发育后期才进行细胞质的分裂,产生细胞壁,形成胚乳。胚乳游离核主要以有丝分裂方式进行增殖，在核数目急剧增长时可以观察到无丝分裂，游离核胚乳形成细胞壁的顺
7、序一般是从珠孔端胚体周围向合点端，从胚囊周边向里面自由推进，胚乳细胞中积累淀粉、蛋白质、脂肪等物质。核型胚乳在单子叶植物和双子叶离瓣花植物中普遍存在,如玉米、花生、胡桃等。细胞型胚乳 cellular endosperm图 一种茄属植物(Solanum demissum)胚囊纵切A二细胞的胚乳 B多细胞的胚乳 1.合子 2.胚乳细胞 3.胚 细胞型胚乳 cellular endosperm 特点:在胚乳发育过程中,每次有丝分裂后,随即进行细胞质的分裂,同时产生细胞壁,形成胚乳细胞,没有游离核时期。大多数双子叶合瓣花植物属于这种类型,如芝麻、烟草等。沼生目型 helobial endosperm
8、图 沼生目型胚乳1.胚乳细胞经第一次分裂，形成2个细胞，上端一个已产生2个游离核；24.上下2个细胞的核均进行核分裂，产生多个游离核 沼生目型 helobial endosperm 特点特点:胚乳核第一次分裂后,伴随细胞质分裂,形成大小不等的两个细胞,合点端一个较小,不分裂或分裂几次后退化。珠孔端一个较大,按核型方式发育成胚乳。属于这种类型的是少数单子叶植物和原始双子叶植物,如毛莨科、睡莲科、石竹科的一些植物。图 胚乳发育的三种类型许多油质种子如蓖麻、大葱等，许多油质种子如蓖麻、大葱等，胚乳中无淀粉粒，主要为脂体、胚乳中无淀粉粒，主要为脂体、蛋白体，有完整的原生质体，亦蛋白体，有完整的原生质体
9、，亦为活细胞。为活细胞。禾本科禾本科的胚乳的胚乳最外几层细胞、壁厚最外几层细胞、壁厚体小、内含完整细胞核、体小、内含完整细胞核、大量糊粉粒大量糊粉粒糊粉层糊粉层（aleurone layer）内层细胞，壁薄体大，积内层细胞，壁薄体大，积累大量淀粉粒、蛋白质，累大量淀粉粒、蛋白质，原生质体破碎或消失原生质体破碎或消失淀粉层淀粉层（死细胞）（死细胞）（starch layer)保持游离核状态（液体椰乳）保持游离核状态（液体椰乳）椰子的椰子的胚乳胚乳核型发育成核型发育成大量游离核大量游离核（液体）（液体）粘附于胚囊腔细胞胚乳粘附于胚囊腔细胞胚乳（固体椰肉）（固体椰肉）2.2.胚的发育胚的发育 emb
10、ryogenyembryogeny 合子休眠期合子休眠期 (形成形成-分裂）分裂）原胚发育期原胚发育期 (2(2细胞细胞 -球胚）球胚）胚器官分化期胚器官分化期(子叶原基分化子叶原基分化-幼胚）幼胚）扩大生长期扩大生长期 (体积扩大）体积扩大）成熟胚成熟胚合子合子 2细胞原胚细胞原胚顶细胞顶细胞 胚体胚体 成熟胚成熟胚基细胞基细胞 胚柄胚柄 消失（少数残存）消失（少数残存）图 荠菜胚的发育过程(双子叶)DT形胚阶段 E四分体阶段 F八分体阶段 H球形胚阶段 I早期的心形胚阶段 J后期的心形胚阶段 K鱼雷形胚阶段 1.成熟胚 1.胚根原 2.子叶 3.胚茎 4.胚根 5.鱼雷形胚 6.胚乳 7.
11、由合点端的珠心组织发育成的组织 8.胚芽9.种皮 10.珠孔 11.珠柄 12.吸器 图 洋葱胚发育的过程（单子叶）A八分体阶段 B。原表皮层开始发生 C球形胚阶段 D胚的顶端开始伸长(即子叶开始发生)E尚未成熟的胚，但根部各组织区的原始细胞已经形成，胚芽将来从凹槽处产生 F成熟的胚 1.原表皮层 2.基本分生组织 3.原形成层 4.子叶 5.中柱的原始细胞 6.表皮与皮层的原始细胞 7.根冠的原始细胞 8.凹槽 9.胚芽 10.胚茎 11.胚根和根冠 12.子叶鞘(自凹槽边缘生出的鞘状构造)图 单子叶和双子叶植物胚发育过程比较 球胚期以前，单双子叶有着相同形态，进入器官球胚期以前，单双子叶有
12、着相同形态，进入器官分化期，出现了区别：分化期，出现了区别：球胚球胚单子叶单子叶 棒形胚棒形胚 凹形胚凹形胚（玉米）（玉米）双子叶双子叶 心形胚心形胚 鱼雷形胚鱼雷形胚（荠菜）（荠菜）成熟胚成熟胚 （被受精所刺激（被受精所刺激）珠被）珠被 种皮种皮 若胚珠有若胚珠有1层珠被，只发育成层珠被，只发育成 1层种皮层种皮 若胚珠有若胚珠有2层珠被，可能发育成层珠被，可能发育成 层种皮层种皮 1层种皮层种皮 子房壁子房壁 果皮果皮 脱离种子脱离种子 真种子真种子 不脱离种子不脱离种子 果实种子果实种子3.种皮发育 多数种皮和干果的果皮发育到中后期，原生质体消失多数种皮和干果的果皮发育到中后期，原生质体
13、消失 成为死细胞成为死细胞 胞壁中积累大量纤维素、木质素、色素胞壁中积累大量纤维素、木质素、色素皮皮 韧、色深韧、色深 表皮细胞突起、伸长表皮细胞突起、伸长 种毛（棉）或茸毛（小麦）种毛（棉）或茸毛（小麦）图 大豆种皮横切1角质层 2大硬化细胞 3细胞间隙 4骨状硬化细胞 5被挤压扁的薄壁组织细胞 6含有糊粉粒和具有厚壁的细胞层(图中未显示出被破坏的珠被组织的残余)大豆的种皮是由外珠被的外层细胞发育成的，外珠被的内层和内珠被都被破坏吸收。图 棉花种皮的发育过程A开花前一天的胚珠纵切(草图)B内、外珠被的构造(图A中的斜线框部分)C授粉后10天内、外珠被的构造 D授粉后15天内、外珠被的构造 E
14、种皮接近成熟时的构造 F成熟种皮的栅状层细胞 1.外珠被 2.内珠被 3.珠心 4.胚囊 5.珠孔 6.表皮毛原始体 7.表皮毛 8.种皮的外表皮层 9.外色素层 10.外无色层 11.栅状层 12.内色素层 13.边缘层 14.栅状层细胞的腔 15.亮线16.栅状层细胞的实心部分棉花的种皮是由内、外两层珠被发育成的 图 小麦果皮和种皮构造左：果皮和种皮纵切 中：横细胞 右：果皮的平皮切，示横细胞层与位于其下方排列疏松的管细胞层 1.表皮层细胞 2.被挤压扁了的下皮层细胞 3.被挤压破坏了的薄壁组织细胞 4.横细胞 5.管细胞 6.果皮 7.角质层 8.内珠被的内层 9.种皮 10.为角质层所
15、覆盖着的珠心组织残余 11.糊粉层 12.纹孔 13.粉质胚乳细胞4.种子的发育阶段原胚期：主要特征：细胞分裂、DNA复制，种子水分80%左右；胚原基分化期：分化出种胚主要构造（胚根、胚芽、胚轴和子叶的原基，种子水分80%左右；贮藏物质积累期：绿色部分制造的光和产物加速向种子转运，种子干重快速增加，水分降至50%左右；成熟期：种子成熟，多数种子水分在1020%左右。前3个时期基本稳定，第四个时期受气候影响变化较大。图 被子植物的花器和种子的对应花器花器花柄花托花萼花冠雄蕊花丝花药柱头雌蕊子房壁子房花柱胎座胚珠残留或发育成假果果柄宿存或脱落通常脱落营养细胞(管胞)花粉管花粉粒生殖细胞精细胞2精细
16、胞1凋萎凋萎,有时残留遗迹果皮发育变形或成假种皮种子果实假果附属物解体胚珠珠柄珠被缝线珠孔合点珠心胚囊卵细胞反足细胞助细胞极核种孔内脐脐条(种脊)残留遗迹或发育成外胚乳种柄,脱落后在种皮上留下疤痕为种脐种皮在发育过程中解体内胚乳 合子 胚 种子精细胞1精细胞2图 被子植物的花器和种子的对应（续）三、种子发育的异常现象三、种子发育的异常现象（一）多胚现象（一）多胚现象 1.真多胚现象 在同一个胚囊中发生几个胚的现象为真多胚现象。形成方式有两种:由胚囊中的合子通过各种分裂方式而形成(裂生多胚),或由助细胞及反足细胞发育而来。珠心或珠被组织在发育过程中,伸入胚囊而形成多胚,称不定胚现象。图 美洲鹿百
17、合的裂生多胚现象A 胚囊上部，示由合子产生的胚团块；B、C 胚团块中的细胞增殖形成多个胚（Maheshwari,1950）图 从助细胞发育成的胚 EF 头巾百合，示两个原胚,在E中小的一个和F中右边的一个是助细胞胚；G 岩白菜，示双生原胚,右边小的一个是从未受精的助细胞衍生形成（Maheshwari,1963）图 从反足细胞发育成的胚A 无毛榆，上部的是合子胚,下部是反足胚；B 鸭跖草，示在合点端形成一个反足胚（Maheshwari,1963）图 紫萼不定胚的发育A.胚囊的株孔端，示一个珠心表皮细胞在分裂，另一个形成数个细胞；B.示两个幼小的不定胚：C.三个原胚，中间的一个是合子胚，两旁的是不
18、定胚；D.橙胚囊的珠孔端，示不定胚发生的早期（Maheshwari,1957）图 多胚现象A.紫萼胚囊的珠孔端，示由珠心发育的多个不定胚。200；B.橙胚囊的珠孔端，示由珠心产生的许多不定胚。2002.假多胚现象 从同一胚珠中的不同胚囊所产生的多胚,或通过2个或2个以上含有单独胚囊的珠心,互相融合所形成的多胚现象为假多胚。假多胚在桑寄生科植物中较普遍。（二）无胚现象（二）无胚现象 植物种子中只有胚乳而没有胚,称为无胚现象,如伞形科植物胡萝卜,芹菜等常见。无胚种子产生的原因:（1）植物固有的遗传性所致,如伞形科植物;（2）不同种间的远缘杂交,受精后雌雄配子不亲和,从而不能形成正常的胚;（3）某些
19、昆虫在种子发育初期吸取汁液,同时分泌毒素,引起胚的死亡。（三）无性种子和无融合生殖（三）无性种子和无融合生殖 凡通过无融合生殖所产生的种子称为无性种子。根据胚的来源可分为两类:1.减数胚囊中的无融合生殖,包括单倍体孤雌生殖,单倍体孤雄生殖和非配子生殖(胚囊中除卵以外的细胞不经受精发育成胚)。2.由珠心和珠被细胞直接发育成胚的现象,也称不定胚生殖。（四）种子败育（四）种子败育 胚珠顺利通过双受精过程,但未能发育成具有发芽力的正常种子的现象称为种子败育。引起败育的原因归纳如下:(1)生理不调 杂交不亲和引起的生理不协调，有3种情况：胚与胚乳都不能正常发育；胚乳发育，胚不发育，形成无胚种子；胚开始发
20、育正常，胚乳不能正常发育，最后停止发育或解体。(2)病虫危害 在种子发育过程中,病虫危害直接损伤种子主要部分,或分泌物使胚中毒死亡。(3)营养缺乏 自然条件或栽培条件不良而造成种子发育过程中营养物质缺乏或运转受阻而导致败育。(4)恶劣环境因素,如冰冻、高温、药剂毒害等导致幼小胚死亡。第二节第二节 种子成熟过程中的主要变化种子成熟过程中的主要变化 一、种子物理和生理性状的变化一、种子物理和生理性状的变化 1.种子大小的变化 一般先增加长度,其次增加宽度,最后增加厚度。作物不同,种子体积增加的速率不同。2.种子重量的变化 随种子水分的变化和干物质累积发生明显的变化。鲜重在成熟后期达最高,后逐渐降低
21、干重随成熟度增加,到完熟期达最高谷类作物种子表表 大豆成熟期间种子性状的变化大豆成熟期间种子性状的变化 从表看出：大豆种子在绿熟期种子的长、宽、厚均达最大限度,但以后因失水及可溶性物质转为不溶性物质,体积反而逐渐缩小。表表 甘蓝成熟期间种子性状的变化甘蓝成熟期间种子性状的变化 从表看出：甘蓝种子在绿熟期种子直径达最大限度。3.种子比重的变化 随着成熟度的提高而增大。但含油量高的种子随脂肪的累积比重变化趋势降低。小思考：根据比重大小进行选种，对任何作物都能适用吗？在某些情况下，黄熟后期到完熟期，种子干重略微降低，为什么？4.种子发芽率的变化，有三种模式：（1）种子发芽率随成熟度而提高，如玉米、大
22、豆;（2）种子在脱离母株前不具发芽能力,如银杏、冬青;（3）随着种子成熟度增加,发芽率呈现出由低向高,而后又降低的趋势,如小麦、大麦等有休眠特性的品种。花后天数（d）发芽力 34 37 43 49 55 61 67 发芽势(%)3 19 50 70 89 83 97 发芽率(%)5 22 56 86 97 100 100 表表 不同成熟度黄麻种子的发芽力不同成熟度黄麻种子的发芽力0 020204040606080801001001201203434373743434949555561616767发芽势(%)发芽势(%)发芽率(%)发芽率(%)二、种子成熟过程的生化变化二、种子成熟过程的生化变化
23、 种子的成熟过程即从胚珠发育成种子及营养物质在种子中累积和变化的过程。植株中的营养物质都是以溶解状态流入种子，逐渐转化为非溶解状态的干物质，主要是淀粉、蛋白质、脂肪。种子成熟期间的主要生物化学变化是合成作用。1.淀粉的形成与转化 来源开花前累积；成熟时制造。禾谷类种子以成熟时制造为主，占种子糖类总量的6080%，开花前制造的占2040，可见植株后期的同化作用是决定产量和种子品质的关键。在禾谷类种子成熟过程中，可溶性糖的含量随成熟度提高而下降；而不溶性糖，主要是淀粉，其含量随种子成熟过程而增加。(见表)43.877.137.1419.9661.0343.8740.6816.72表表 碳水化合物在
24、黑麦种子成熟过程中的变化碳水化合物在黑麦种子成熟过程中的变化(占干重占干重)累积程序：累积程序：二阶段:累积在果皮中（临时）累积在胚乳中-果皮中的全部淀粉 转移到胚乳，是永久性。淀粉在胚乳中累积的顺序：淀粉在胚乳中累积的顺序：小麦初期淀粉大量累积在腹沟的两旁，后来才逐渐全面地充实到整个胚乳中。水稻从背部到腹部。首先累积的较充分，后来累积的就不充分，常为粉质。(胚所在一侧均为外稃包被，但水稻这一侧叫腹面，禾本科其它籽粒叫背面。)2.2.脂肪的合成与转化脂肪的合成与转化 累积趋势：累积趋势：油菜油菜种子脂肪的累积过程，开始较慢，以后累积较快，达到一高峰阶段，然后累积速度又转慢。甘兰型油菜种子成熟过
25、程中含油量的变化 大豆大豆种子成熟过程中，不存在脂肪累积特别集中的关键时刻，除了开花之后和成熟以前这两个短暂时间外，油分积累总是以相当均匀的速率进行的。凡成熟度一致的品种，可以在嫩荚时收，而很少影响油分和蛋白含量，而且早收对产量的影响很可能远远小于因延迟收获而造成的落粒损失。芝麻芝麻种子的脂肪约在受精后3周就达到最高值，干物质增长也在花后4周达到最大值。因此芝麻种子发育的关键时刻是在花后四周之内。脂肪性质的变化：酸价随种子成熟，游离脂肪酸减少而降低，利于贮藏 碘价随种子成熟，碘价增加，因不饱和脂 肪酸增加脂肪酸从低级到高级，分子量从小到大。图2-11 油菜种子在成熟过程中贮藏物质的变化(脂肪、
26、淀粉、可溶性糖的变动情况)1、千粒重 2、粗脂肪 3、可溶性糖 4、淀粉 成熟过程中脂肪的含量是随着可溶性糖分的减少而相应增加，表明脂肪是由糖分转化而来的。1234脂肪累积的特点：（1）种子成熟初期所形成脂肪中含较多的游离脂肪酸,此时酸价较高,品质较差;随种子的成熟,酸价降低;（2）种子形成前期先合成饱和脂肪酸,之后饱和脂肪酸转化成不饱和脂肪酸，碘价增加。图2-14油体(LB)从内质网(ER)发育而来的现代假说 有以下几种不同情况：A.油体由内质网挤出来而无残留的膜，如蚕豆和豌豆；B.在油体上残留小片的膜，如西瓜；C.内质网的带片贴牢在新形成的油体上，如南瓜和亚麻；D.内质网的空泡通过油脂的不
27、断累积在两层膜的中间，发育成为膜上富有油脂的小囊泡；Rb.代表核糖体。(根据 wannor等，1981)种子油分储存在油脂体，它来源于内质网。3.3.蛋白质的合成与转化蛋白质的合成与转化 蛋白质在种子成熟过程中累积较早，在豌豆等种子中其累积先于淀粉，但在禾谷类种子中则较淀粉为迟。小麦种子中蛋白质的累积速率和淀粉很接近，只是在成熟的后阶段才差异明显，淀粉呈直线上升趋势，而蛋白质则趋于缓慢，但累积结束期比淀粉延长多天。合成方式：合成方式：直接合成-由茎叶流入种子中的氨基酸直接合成。如豌豆种子 间接合成-氨基酸进入种子后，分解为出氨和酮酸，氨再与其它酮酸结合，形成新的氨基酸，再合成蛋白质。如小麦中的
28、醇溶性谷蛋白和谷蛋白 豆类：含氮物先输送到荚，在荚中合成蛋白质暂存，其后以酰胺态运至种子中，转化为氨基酸再合成蛋白质。大豆未充分成熟时收获，可带荚收，利于氮素继续输入种子。成熟期间蛋白质的性质变化：成熟期间蛋白质的性质变化：胚和胚乳的游离氨基酸含量逐渐减少，但在充分成熟的种子内仍留存一定数量的游离氨基酸，特别在胚部仍留有多种高浓度的游离氨基酸。以供萌发时的最初阶段利用。(未熟种子鲜，就是氨基酸多)分子量从小到大 禾谷类种子醇溶及谷蛋白质增高，面筋品质改善。因此成熟不充分的种子，工艺品质(指面包烤制品质)较差。4.核酸的变化 水稻在发育中、后期仍然具有较强的RNA合成活力，与相对较高的mRNA合
29、成。这一特点对种这一特点对种子的完全成熟和活力保持均有重要意义。子的完全成熟和活力保持均有重要意义。这种情况在棉花、大豆、豌豆、小麦种子中均有报道。种胚内中、后期的转录产物既维持后期种胚的蛋白合成活力，又可以贮藏的形式贮存在细胞内，参与形成潜在的蛋白质合成机构（Peumans,1979;Dure,1981）从而使种子吸胀萌发初期RNA转录启始之前，能够及时合成蛋白质供给萌发需要（Payne,1976;Sopory,1980;张兴海等，1985）。成熟稻胚在浸种催芽过程中，蛋白质的合成是在浸水吸胀后30分钟即已开始，而且用抑制剂试验证明吸胀萌动初期（0.5-7小时）的蛋白质合成是成熟稻胚中贮藏的
30、mRNA及tRNA和rRNA所维持，说明胚发育期形成的物质对萌动初期的重要性（张兴海等，1985）。长命mRNA已经在豌豆、大豆、绿豆、花生、棉花、蓖麻、萝卜、油菜、黑麦、玉米、小麦、水稻种子或种胚中发现（张兴海等，1985）。如稻胚中转译过氧化物酶的mRNA就是稻胚发育初期形成的，它以贮藏形式保留直到萌发时才表达（朱治平等，1981）。通常成熟种子比未成熟种子萌发快、幼苗成活率较高，可能与上述原因有关。5 5、种子成熟过程中激素的变化、种子成熟过程中激素的变化 种子中含有的各种内源生长调节素可能的作用：(1)种子的生长发育，包括种子成熟前的生长停滞，(2)贮藏营养物质的累积，(3)种子外部组
31、织的生长发育，(4)萌发后期和幼苗早期的生长发育，(5)对发育中的果实紧密相连的组织和器官所发生的生理效应。植物激素在种子中的含量随着成熟度而发生变化的趋势，不论在草本植物或多年生木本植物中，基本上是一致的。一般在胚珠受精以后的一定时期开始出现，随着种子发育，其浓度不断增高，此后又逐渐下降，最后在充分成熟和干燥的种子中就不会发现这类物质。种子成熟激素的变化种子成熟激素的变化第三节第三节 种子的成熟种子的成熟 一、种子成熟的标志 狭义形态成熟(形状、大小、颜色固定，不发生变化了)，又称工艺成熟。广义包括形态成熟和生理成熟，即真正成熟。只具备其中一个条件时，就不能称为种子真正的成熟。种子完全成熟应
32、具备以下特点种子完全成熟应具备以下特点 颜色的变化 植株由绿变黄,种子呈现本品种固有的色泽,同时种皮坚韧,种子变硬。含水量下降 种子发育阶段含水量高达6080%,成熟期含水量明显下降,玉米为2540%,高梁、麦类和大豆等降至2030%。种子干重最大 营养物质向种子中输送和积累停止,种子干重不再增加,千粒重达最高值。发芽力与活力最高 休眠的种子以破除休眠后的发芽率为依据。二、种子成熟的阶段二、种子成熟的阶段(1)禾谷类(2)豆类 绿熟期 植株、荚果和种子均呈鲜绿色；种子体积基本上已长足，含水量很高，内含物带甜味，至绿熟后期，种子体积达最大限度。黄熟前期 下部叶子开始变黄，荚转黄绿色，种皮呈绿色，
33、比较硬，但容易用指甲刻破。黄熟后期 中下部叶子变黄，荚壳褪绿，种皮呈固有色泽，种子体积缩小，不易用指甲刻破。完熟期 大部分叶子脱落，荚壳干缩，呈现固有色泽，种子变硬。枯熟期 茎部干枯发脆，叶全部脱落，部分荚果破裂，色泽暗淡，种子很容易脱落。(3)十字花科和锦葵科 白熟期 种子很小，种皮呈白色，里面含汁液多，轻轻一挤，即破裂而流出；植株和果实均呈绿色。绿熟期 果实及种皮均为绿色；种子丰满，含水量很高，易被指甲挤破；下部叶片发黄。褐熟期 果实褪绿，种皮呈品种固有色泽，内部充实发硬；中下部叶色变黄。完熟期 果实呈褐色，种皮和种子内含物都比较硬，不易用手压破；茎叶干枯，部分叶片开始脱落。枯熟期 果壳呈
34、固有颜色，很易开裂，种子容易脱落；全株茎叶干枯发脆。第四节种子成熟过程中的脱水作用及其生理效应第四节种子成熟过程中的脱水作用及其生理效应 蒸腾作用种子成熟初期，随着养料和水分的大量流入，在种子表面进行的蒸腾作用，比叶面更为强烈，使种子中不溶解物质的浓缩度增加，促进了合成作用。气体代谢种子还进行着旺盛的气体交换，吸收二氧化碳，依靠存在种子中的叶绿素制造部分有机物质。另一方面，吸收氧气以完成种子贮藏物质的转化。至种子成熟后期，干物质逐渐充满于种子内部，叶绿素消失，物质累积和光合作用逐渐趋向停滞，种子脱水干燥而趋硬化，呈固有颜色而进入完熟期。1 1、种子脱水干燥和发芽力的关系、种子脱水干燥和发芽力的
35、关系 干燥可能在发育过程与萌发过程之间起一种关键性的作用。许多种子不经过干燥，就不能萌发。未成熟的各种豆类种子从鲜荚中剥出来，或禾谷类的籽粒从发育的穗子上取下，把它们放在适宜的条件下，都不能发芽。就种子在发育过程中对气干的抵抗能力来说，可分为二个阶段：开始是一个不耐干阶段，一经干燥，就会产生危害；其后随着一个耐干阶段，这时经干燥而重新吸水，就导致萌发。2 2、种子脱水干燥的生理效应、种子脱水干燥的生理效应 (1)酶类钝化 底物减少,酶与底物隔离 普通植物细胞中含有70-80%水分，细胞内充满水分，缺乏氧气，不易氧化，底物可运往酶所在部位而发生作用。一旦种子脱水干燥时，发生孔隙，将底物与酶隔开，
36、无法相遇，则酶不能发生作用。辅助因子可使酶活化并与底物结合，水分缺乏时，辅助因子也无法输送至酶及底物所在部位。氧化增加 种子细胞由于干燥，产生空隙，氧气随空气进入细胞中，使氧气增加，产生二硫键、过氧化物等物质，使酶钝化。酸度增加 种子干燥时，干燥细胞中因水分降低，而氢离子浓度增高，pH值下降使酶活性降低，甚至完全丧失。离子浓度增加 种子干燥随失水而发生细胞内离子浓度的增加，会影响mRNA的转译作用。(2)RNA水解酶类增加 随着种子逐渐干燥，RNA水解酶增加，则多核糖体水解成单核糖体，使mRNA失去活性。因为在普通植物中，多核糖体由6-8个单核糖体组成，并连接着多聚腺苷酸(PolyA)处于活化
37、状态。在细胞干燥缺水时，则RNA水解酶把PolyA切断，于是不能进行转译活动。在逆境条件下，多核糖体停止工作，这是植物对环境条件的一种适应能力，作为自身保护作用。(3)复合体的形成 核糖核蛋白 一类称为残余mRNA，到了成熟后期也不会被破坏，这类mRNA对萌发并不重要，可能在种子吸胀时就很早降解消失。凡与贮藏蛋白质的转译作用有关，而在干燥时不致破坏的mRNA都属于这一类型。另一类称为贮存mRNA，它在发育种子中形成，当种子脱水干燥时，这类mRNA也会发生变化，形成核糖核蛋白。核糖核蛋白是mRNA和蛋白质的复合体，由蛋白质将mRNA包围起来，不使mRNA转化破坏，以供种子发芽早期所需，所以这类m
38、RNA也可以称为长命mRNA，在干燥种子中，含有很多这类复合体。酶原 酶原是一种酶与蛋白质的复合体。酶很容易被水解酶所水解，但与蛋白质形成复合体后，就达到保护本身的作用。随着种子的脱水干燥，细胞中的酶转化成酶原的种类很多，有酸性磷酸酶、植酸酶、核糖核酸酶，-淀粉酶和蛋白质降解酶等等。在干燥的小麦、大豆、油菜、蚕豆、豌豆、水稻和黑麦种子等种子中，都发现了酶原的存在。（4）膜系统完整性降低第五节第五节 环境条件对种子成熟的影响环境条件对种子成熟的影响 一、环境条件对种子成熟期的影响 1.湿度 天气晴朗，空气RH较低，蒸腾作用强烈，对种子成熟有利。如果雨水较多，RH较高，种子水分向外散发受到阻碍，从
39、而使成熟延迟。在干旱情况下，种子成熟期会显著提早，形成瘦小皱缩的种子，这是因为干旱使植株流往种子的养料溶液减少或中断，促使种子提早干缩而不能达到正常饱满度。在盐碱地，由于土壤溶液浓度很大，渗透压高，植物吸水困难，种子成熟时养分的运转和有机物的累积和转化受到阻碍，所以也能提早成熟，种子瘦小。2.温度 种子成熟过程中，适宜的温度可促进植物的光合作用，贮藏物质的运转，以及种子内物质的合成作用。较高的温度可以促进缩短成熟期，并对干物质的积累也有明显的影响。如果成熟过程中遇到低温，就要延迟成熟期，并往往形成秕粒或种子不饱满。水稻因成熟期间的温度不同，成熟期的长短大有差异。晚稻成熟期气温较低，自抽穗至成熟
40、所需时间长达36-44天，而早稻仅需25-30天。成熟期间的温度对种子的品质也有很大影响。一般早中稻在高温条件下成熟，其过程快，时间短，养分累积速率快，米粒的组织比较疏松，腹白较大，品质较差；而晚稻在低温条件下成熟较慢，时间较长，养分积累比较充分，品质较好。连作晚稻成熟期间的温度比单季晚稻更低，成熟时间也长，养分累积更为缓慢，而米粒品质也往往较好，千粒重较同品种的单季稻有增加的趋势。可见在种子成熟期间温度过高，反而影响干物质的积累，而适当的低温，却有利于种子品质的提高。温度对玉米成熟过程有很大作用，玉米成熟灌浆期间要求逐渐降低温度，以利养分的累积。晴朗的天气和20左右的气温能促进籽粒灌浆，超过
41、20或低于16时，都会影响到酶的活性，使结实不饱满。黄熟期间，天气温暖晴朗，能促进玉米的成熟过程。种子成熟过程中，最忌霜冻，受霜冻的种子，不但产量降低，而且影响种子品质，使发芽率大大降低。因此留种用的种子必须在霜冻前收获，如霜前未充分成熟，要及早连株拔起，进行后熟。3.营养条件 磷素与茎叶中碳水化合物的转化有关，成熟过程中很多有机化合物和某些酶都需要有足够的磷素。所以在开花前后，施用磷肥或进行根外追施磷肥，对促进有机物质的运转以及提早成熟，增加粒重，提高产量均有作用。成熟期间施用氮素肥料过多，会促进营养生长，因而延迟成熟。氮少，种子瘦小成熟期缩短。二、环境条件对种子化学成分的影响 1.环境条件
42、对粉质种子化学成分的影响 a.湿度 影响蛋白质和淀粉的比率。蛋白质含量：北方南方，干潮湿地区 低湿下，淀粉的合成活动受到破坏，而蛋白质合成过程所受到的影响较淀粉为小。而在水分充足的条件下，则有利于淀粉的合成而降低蛋白质的含量。灌溉区由于土壤溶液稀薄，会降低种子中蛋白质的含量百分率。但经灌溉的种子总产量也较高，所以蛋白质的总含量仍比未经灌溉者为高。我国小麦种子蛋白质的含量，从南到北有显著差异。北方小麦蛋白质含量比南方显著增加，这主要由于北方雨量及土壤水分比南方少的缘故。湿度过高也影响淀粉积累。成熟期间雨水过多影响光合作用、蒸腾作用，阻碍养分从茎叶向种子运转。在蜡熟期间多雨，会使淀粉水解，种子内的
43、糖分就会被雨水淋洗出来，因而减少淀粉在种子中的积累。此外，在雨水过多时，籽粒的蒸腾作用大受影响，使灌浆停滞，养分积累受到阻碍，而呼吸作用仍不断消耗养料，影响种子的饱满度，使种皮及灰分率所占比例增高。b.冻害 种子在成熟期受到严重的冻害时，可溶性物质提高，淀粉、蛋白质含量降低，烤面包品质降低。2.环境条件对油质种子化学成分的影响 a.温度 适宜的低温有利于油脂在种子中的累积，温度高，有利于蛋白质累积。油分和蛋白质有互为消长的关系。南方高温气候条件下-大豆品种含油率较低 蛋白质含量较高（做豆腐）北方低温气候条件下-大豆品种含油率较高 蛋白质含量较低（榨油）小麦是北方蛋白质高，油质种子是北方蛋白质低
44、，主要是影响的主导因素不同，前者是粉质种子，湿度影响为主，后者是温度影响为主。地理纬度和海拔高度都是影响温度的重要因素，因此同一品种在低纬度地区和海拔低的地区蛋白质含量较高，而含油量及碘价则较低。b.湿度 土壤水分和空气湿度高，则有利于油分的积累；湿度低，则有利于蛋白质的积累。在合成代谢进行比较旺盛时，即使由于空气干燥而引起强烈的蒸腾作用，但有足够的水分供给，仍可获得较高的含油量。水分充足，光合作用强烈，糖多（脂肪的前身），所以脂肪也多。因此北方干旱地区，用灌溉方法可提高种子的含油率。如果水分不足，蒸腾强度增加，影响了合成代谢，油分积累趋向停滞，溶液浓度与相对酸度使脂肪酸的合成活动受阻，贮藏物质向蛋白质方向合成，使蛋白质含量较高。c.营养条件 氮肥增加蛋白质含量，磷肥增加油分含量。杂草、病虫也会影响含油量。复习思考题1.开花、传粉与育种和种子生产的关系(隔离与人工辅助授粉)2.种子发育各时期及特点3.种子成熟过程中有哪些变化?为什么充分成熟的种子活力高？4.种子成熟分哪些阶段?5.影响种子成熟的因素及影响规律如何？
