1、糖 代 谢Metabolism of Carbohydrates第 七 章第一节第一节 新陈代谢概述新陈代谢概述第二节第二节 生物体内的生物体内的主要主要糖类及糖类及生物功能生物功能第三节第三节 双糖双糖和和多糖多糖的酶促降解的酶促降解第四节第四节 糖酵解糖酵解第五节第五节 三羧酸循环三羧酸循环第六节第六节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 新陈代谢的研究方法示踪法（化合物示踪、同位素示踪）抗代谢物和酶抑制剂的利用体内试验（in vivo）和体外试验（no vivo）新陈代谢（metabolism）是生命最基本的特征之一，泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。生物一方面不断地从周围环境中摄取
2、能量和物质，通过一系列生物反应转变成自身组织成分，即所谓同化作用（assimilation）；另一方面，将原有的组成成份经过一系列的生化反应，分解为简单成分重新利用或排出体外，即所谓异化作用（dissimilation），通过上述过程不断地进行自我更新。特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行 小分子 大分子合成代谢（同化作用）需要能量 释放能量分解代谢（异化作用）大分子 小分子物质代谢能量代谢新陈代谢糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。一 糖的概念（二）糖的分类及其结构根据其组分，糖主要可分为以下四大类。单糖(monos
3、acchride)寡糖(oligosacchride)多糖(polysacchride)结合糖(glycoconjugate)1 单糖单糖 是最简单的糖，不再被水解成更小的糖单位。根据其所含碳原子数目分为丙糖、丁糖、戊糖和己糖。根据其结构特点又分为醛糖和酮糖。(galactose)D(+)-阿洛糖D(+)-阿桌糖D(+)-葡萄糖D(+)-甘露糖D(+)-古洛糖D(-)-艾杜糖D(+)-半乳糖D(+)-塔罗糖(allose)(altrose)(glucose)(mannose)(gulose)(idose)(talose)D(-)-赤鲜糖(erythrose)D(-)-苏糖(threose)D(
4、+)-甘油醛(allose)D(-)-核糖(ribose)D(-)-阿拉伯糖(arabinose)D(+)-木糖(xylose)D(-)-米苏糖(lysose)(tagalose)D(-)-赤藓酮糖(erythrulose)D(-)-核酮糖(ribulose)D(+)-核酮糖(xylulose)D(+)-阿洛酮糖(psicose,allulose)D(-)-果糖(fructose)D(+)-山梨糖(sorbose)D(-)-洛格酮糖二羟丙酮(dihytroasetone)吡喃呋喃-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃果糖-D-呋喃葡萄糖-D-呋喃果糖转折旋转成环成环-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃葡萄糖-D-吡
5、喃木糖-D-呋喃核糖2-脱氧-D-呋喃核糖-D-芹菜糖 -L-呋喃阿拉伯糖-D-呋喃阿拉伯糖D-核酮糖D-木酮糖-D-吡喃葡萄糖-L-吡喃山梨糖-D-吡喃甘露糖-L-吡喃半乳糖-D-吡喃半乳糖 -D-呋喃果糖L-甘油-D-甘露庚糖D-景天庚酮糖D-甘露庚酮糖甘油部分甘露糖部分D-甘油醛-3-磷酸-D-葡萄糖-1-磷酸-D-葡萄糖-6-磷酸-D-果糖-6-磷酸-D-果糖-1，6-二磷酸2.寡糖常见的几种二糖有麦芽糖(maltose)葡萄糖 葡萄糖蔗 糖(sucrose)葡萄糖 果糖乳 糖(lactose)葡萄糖 半乳糖能水解生成几（2-10）个分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。蔗糖
6、D-麦芽糖（-型）乳糖（-型）纤维二糖（-型）3.多糖 能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有淀 粉(starch)【糖 原(glycogen)】纤维素(cellulose)果 胶（pectin）-环糊精分子结构 环糊精分子的空间填充模型NRERE直链淀粉直链淀粉支链淀粉或糖原分支点的结构支链淀粉或糖原分支点的结构RENRE(16)分支点分支点支链淀粉或糖原分子示意图支链淀粉或糖原分子示意图直链淀粉的螺旋结构直链淀粉的螺旋结构0.8nm1.4nm6个残基个残基纤维素片层结构植物细胞壁与纤维素的结构植物细胞壁与纤维素的结构微纤维微纤维纤维素链纤维素链植物细胞中的植物细胞中的纤维素微纤维纤维素微
7、纤维细胞壁细胞壁4.结合糖 糖与非糖物质的结合物。糖脂(glycolipid)：是糖与脂类的结合物。糖蛋白(glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。常见的结合糖有 糖肽链糖核酸糖脂质肽聚糖肽聚糖(peptidoglycans)脂多糖脂多糖(lipopolysauhards)糖基酰基甘油糖基酰基甘油(glycosylacylglycerols)糖鞘脂糖鞘脂(pglycosphingolipids)糖蛋白糖蛋白(glycproteins)蛋白聚糖蛋白聚糖(proteoglycans)(Complex Carbohydrates)蛋白聚糖糖脂糖蛋白细胞膜 葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸
8、有氧有氧 无氧无氧 H2O及CO2 乳酸 糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油 糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 核糖 +NADPH+H+淀粉 消化与吸收消化与吸收 ATP 糖类是细胞中非常重要的一类有机化合物，主要的生物学作用如下：作为生物体的结构成分作为生物体内的主要能源物质作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等 合成的前体作为细胞识别的信息分子蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麦芽糖麦芽糖+H2O 2 葡萄糖葡萄糖麦芽糖酶麦芽糖酶乳糖乳糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶第三节 双糖和多糖的酶促降解 多糖
9、和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生产中常称为糖化。蔗糖+UDP UDPG+果糖蔗糖合成酶二、淀粉（糖原）的酶促水解：1 淀粉的酶促水解水解淀粉的淀粉酶有与淀粉酶，二者只能水解淀粉中的-1，4糖苷键，水解产物为麦芽糖。-淀粉酶可以水解淀粉(或糖原)中任何部位的-1，4糖键。淀粉酶只能从非还原端开始水解。脱支酶是水解淀粉中的-1，6糖苷键的酶麦芽糖酶是水解淀粉水解产物糊精和麦芽糖的-1，4糖键，产物为葡萄糖。还原末端非还原末端-1，4糖苷键-1，6糖苷键-1，6糖苷键糖苷键-1，4-糖苷键糖苷键淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶2 淀粉的磷酸解3 糖原的磷酸解 糖原磷酸化酶a(活化态)糖原磷酸化酶
10、b（失活态)非还原端还原端还原端磷酸化酶（释放8个1-P-G）转移酶脱支酶（释放1个葡萄糖）三、细胞壁多糖的酶促降解1 纤维素的降解2 果胶物质的降解 原果胶：可能是可溶性果胶与纤维素 结合而成的高分子杂合物。果胶 果胶：半乳糖醛酸甲酯及少量半乳糖醛酸通 过1，4糖苷键连接而成的长链 高分子化合物。水解后产生半乳糖 醛酸甲酯和半乳糖醛酸。果胶酸：主要成分为1，4多聚半乳糖 醛酸 第四节第四节 糖酵解糖酵解一、糖酵解(glycolysis)的定义*糖酵解的反应部位：胞浆糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作Embden-Me
11、yethof-Parnas途径，简称途径。EMP的化学历程 糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一阶段第二阶段第三阶段葡萄糖葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成二、糖酵解化学历程EMP 葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖ATP ADPMg2+己糖激酶己糖激酶(hexokinase)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮
12、酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 O CH2HO H HOOHH OH H OH H H6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H（一）已糖的磷酸化 6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖 磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶 葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+
13、ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖 ATP ADP Mg2+6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖CH
14、2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHP PP P1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 （二）磷酸已糖的裂解 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖 醛缩酶醛缩酶(aldolase)葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POCH2OHCOCH2POCH2P PO
15、磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 CH2OHCOCH2POCH2P PO（三）3-磷酸甘油醛生成丙酮酸 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸 Pi、NAD+NADH+H+3-3-磷酸甘油醛
16、脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 O=CCOHCH2POP POP PO 1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸 ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PA
17、TPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 底物分子内部能量重新分布，释放高底物分子内部能量重新分布，释放高能键，使能键，使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的过程，称的过程，称为为底物水平磷酸化。底物水平磷酸化。1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸O=CCOHCH2POP POP PO3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸磷酸甘油酸变
18、位酶变位酶葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOHMg2+2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶(enolase)葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘
19、油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOH+H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸COOHCCH2P POH-Mg2+或Mn 2+ADP ATP K+或或 Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸
20、二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，并通过底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 COOHCCH2P PO丙酮酸丙酮酸 COOHC=OCH3E1:己糖激酶己糖激酶 E2:6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3:丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+乳乳 酸酸 糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙
21、酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+NADH+H+ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+总反应式:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3+2NADH +2H+2ATP+2H2O生物学意义 是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量；形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；为糖异生提供基本途径。能量计算能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成氧化一分子葡萄糖净生成 2ATP 2NADH 6ATP 或或 4ATP 反应部位：胞浆反应部位：胞浆 糖酵解是一个不需氧的产能过程
22、糖酵解是一个不需氧的产能过程 反应全过程中有三步不可逆的反应反应全过程中有三步不可逆的反应G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸激酶激酶 产能的方式和数量产能的方式和数量方式：方式：底物水平磷酸化底物水平磷酸化净生成净生成ATP数量：数量：从从G开始开始 22-2=2ATP四、糖酵解的其他底物（有氧）（无氧）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰
23、 CoA糖酵解途径糖酵解途径三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）葡萄糖EMP NADH+H+NAD+CH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+H+NAD+CO2 乳酸乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的无氧分解葡萄糖的无氧分解丙酮酸转变成乳酸丙酮酸转变成乳酸丙酮酸 乳酸 反应中的NADH+H+来自于上述第6步反应中的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶(LDH)NADH+H+NAD+COOHCHOHCH3COOHC=OCH3（EMP）葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧
24、酸循环循环 NAD+NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶系六、糖酵解的调控六、糖酵解的调控关键酶 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 己糖激酶己糖激酶调节方式 别构调节别构调节 共价修饰调节共价修饰调节 丙酮酸激酶（一）（一）6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1（PFK-1）最重要最重要F-6-PF-1,6-BPPFK-1AMP、ADP、F-2,6-BP（强）ATP、柠檬酸、H+F-2,6-BP的生成PiF-6-PF-2,6-BPATPADPH2OPFK-2果糖二磷酸酶-2AMP柠檬酸PFK-2/FBPase2是一种双功能酶,N端一半为PFK-2,C端一半为FB
25、Pase2。FBPase2l变构调节：变构调节：F-1,6-BP为变构激活剂；为变构激活剂；ATP和肝内和肝内Ala为变构抑制剂。为变构抑制剂。l共价修饰调节：胰高血糖素通过共价修饰调节：胰高血糖素通过cAMP使其磷酸化而抑制其活性。使其磷酸化而抑制其活性。lG-6-P 可反馈抑制己糖激酶可反馈抑制己糖激酶.l胰岛素可诱导胰岛素可诱导葡萄糖激酶的合成葡萄糖激酶的合成.一、糖的有氧氧化糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2，并释放出能量的过程。是机体主要供能方式。部位：胞液及线粒体有氧氧化的反应过程有氧氧化的反应过程 第一阶段：酵解途
26、径 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环 G（Gn）第四阶段：氧化磷酸化 丙酮酸 乙酰CoA CO2 NADH+H+FADH2H2O O ATP ADP TAC循环 胞液 线粒体 二、丙酮酸的氧化脱羧二、丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰CoA。丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA NAD+,HSCoA CO2,NADH+H+丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 总反应式:丙酮酸脱氢酶复合体的组成 酶E1：丙酮酸脱羧酶E2：硫辛酸乙酰转移酶E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶HSCoANAD+辅辅 酶酶 TPP 硫辛酸（硫辛酸（)HSCoA FAD,NAD+SSL三羧酸循环三羧酸循环(
27、Tricarboxylic acid Cycle,TCA)也称为也称为柠柠檬酸循环檬酸循环，是乙酰，是乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸开始，与草酰乙酸缩合形成柠檬酸开始，经加水、脱氢、脱羧等多步反应，又重新生成草酰乙酸，经加水、脱氢、脱羧等多步反应，又重新生成草酰乙酸，构成一个循环途径。构成一个循环途径。因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸而命名。由于基的柠檬酸而命名。由于Krebs正式提出了三羧酸循环的正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为学说，故此循环又称为Krebs循环，它由一连串反应组成。循环，它由一连串反应组成。所有
28、的反应均在线粒体中进行。*概述*反应部位 OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP草酰乙酸 再生阶段柠檬酸的生成阶段氧化脱 羧阶段柠檬酸NAD+NAD+FADNAD+H2O草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-C-SCoACoASHH2O柠檬酸合成酶顺乌头酸酶CO2GDPPiGTPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶CO2酮戊二酸脱氢酶系琥珀酸硫激酶FAD FADH2H2ONADNADH+H+草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶2.葡萄糖有氧氧化生成的ATP 反反应应辅辅 酶酶ATP 第第一一阶阶段段葡萄
29、糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖-1 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖-1 23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸NAD+2 3或或2 2*21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 1 2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 2丙酮酸丙酮酸2 1 第二阶段第二阶段2 丙酮酸丙酮酸 2 乙酰乙酰CoA2 3 第第三三阶阶段段2异柠檬酸异柠檬酸 2 -酮戊二酸酮戊二酸2 3 2-酮戊二酸酮戊二酸 2 琥珀酰琥珀酰CoA2 3 2琥珀酰琥珀酰CoA 2 琥珀酸琥珀酸2 1 2琥珀酸琥珀酸 2 延胡索酸延胡索酸FAD 2 2 2苹果酸苹
30、果酸 2 草酰乙酸草酰乙酸NAD+2 3 净生成净生成38(或或36)ATP NAD+NAD+NAD+此表按传统方式计算ATP。目前有新的理论，在此不作详述l糖的有氧氧化是机体糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径产能最主要的途径。它不仅它不仅产能效率高产能效率高，而且由于产生的能，而且由于产生的能量逐步分次释放，相当一部分形成量逐步分次释放，相当一部分形成ATPATP，所以所以能量的利用率也高能量的利用率也高。有氧氧化的调节通过对其有氧氧化的调节通过对其关键酶关键酶的调节实现。的调节实现。ATP/ADP ATP/ADP或或ATP/AMPATP/AMP比值全程调节。该比值升高，所有关比值全程调节。
31、该比值升高，所有关键酶均被抑制。键酶均被抑制。氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低，则后氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低，则后者速率也减慢。者速率也减慢。三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环需要多少三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环需要多少乙酰乙酰CoACoA，则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰，则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰CoACoA。三羧酸循环的概念三羧酸循环的概念：指乙酰指乙酰CoA和和草酰乙酸草酰乙酸缩合生成缩合生成含三个羧基的柠檬酸含三个羧基的柠檬酸，反复的进行，反复的进行脱氢脱羧，又生成脱氢脱羧，又生成草酰乙酸草酰乙酸，再重复循环反，再重复循
32、环反应的过程。应的过程。TCA过程的反应部位过程的反应部位是线粒体。是线粒体。三羧酸循环的要点三羧酸循环的要点 经过一次三羧酸循环，经过一次三羧酸循环，消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰CoACoA，经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。生成生成1 1分子分子FADHFADH2 2，3 3分子分子NADH+HNADH+H+，2 2分子分子COCO2 2，1 1分分子子GTPGTP。关键酶有：关键酶有：柠檬酸合酶柠檬酸合酶 -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 整个循环反应为不可逆反应 三羧酸循环的中间产物三羧酸循环的中
33、间产物三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直接从乙酰接从乙酰CoACoA合成草酰乙酸或三羧酸循环中合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物，同样中间产物也不能直接在三羧其他产物，同样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为酸循环中被氧化为COCO2 2及及H H2 2O O。abc 调控位点 激活剂 抑制剂a 柠檬酸合成酶 NAD+ATP（限速酶）草酰乙酸 NADH 乙酰CoA 琥珀酰CoA 脂酰CoAb 异柠檬酸 ADP 琥珀酰CoA 脱氢酶 NAD+NADHc-酮戊二酸 ADP NADH 脱
34、氢酶 NAD+琥珀酰CoA 关键因素：NADH/NAD+ATP/ADP是有机体获得生命活动所需能量的主要途径是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽形成多种重要的中间产物 是发酵产物重新氧化的途径l三羧酸循环不仅是产生ATP的途径，它产生的中间产物也是生物合成的前体。例如卟啉的主要碳原子来自琥珀酰CoA，谷氨酸、天冬氨酸是从-酮戊二酸、草酰乙酸衍生而成。一旦草酰乙酸浓度下降，势必影响三羧酸循环的进行。3.3.天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形成草天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形成草酰乙酸和酰乙酸和-酮戊二酸。异亮氨酸、缬氨酸、酮戊二酸。异亮氨酸、缬氨酸、苏氨酸和甲硫氨酸也会形成琥珀酰苏氨酸和甲
35、硫氨酸也会形成琥珀酰CoACoA。其。其反应将在氨基酸代谢中讲述。反应将在氨基酸代谢中讲述。磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成是指由葡萄糖生成磷磷酸戊糖酸戊糖及及NADPH+H+，前者再进一步转变成，前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖的反应过程的反应过程。*细胞定位：胞 液 *反应过程可分为二个阶段 2、非氧化分子重排阶段 6 核酮糖-5-P 5 果糖-6-P 5 葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖-P 6 NADP+NADPH 6 NADP+6NADPH6CO26H2ONADP+NADPH+H+H2O NAD
36、PH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖 脱氢酶内酯酶6-磷酸葡萄糖酸 脱氢酶H2OPi6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤藓丁糖磷酸赤藓丁糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶异构酶转酮酶转酮酶醛缩酶阶段之一阶段之二阶段之三差向异构
37、酶异构酶5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖+24-磷酸赤藓糖+25-磷酸核糖23-磷酸甘油醛转酮酶转醛酶26-磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖转酮酶25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖H2O Pi1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖醛缩酶二磷酸果糖酯酶异构酶6 G-6-P+12NADP+7 H2O 5 G-6-P+6CO2 +12NADPH+12H+磷酸戊糖途径的生理意义产生大量NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力产生大
38、量的磷酸核糖和其它重要中间产物与光合作用联系，实现某些单糖间的转变半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸糖原或淀粉糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖蔗糖蔗糖果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1、6-磷酸磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛进入糖酵解进入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi二、磷酸戊糖途径的调节二、磷酸戊糖途径的调节 *6-磷酸葡萄糖脱氢酶
39、此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性的高低决定6-磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量。此酶活性主要受NADPH/NADP+比值的影响，比值升高则被抑制，降低则被激活。另外NADPH对该酶有强烈抑制作用。第七节 糖醛酸途径G-6-P G-1-P（UDPG）葡萄糖醛酸L-木酮糖D-木酮糖第第 八八 节节 糖糖 异异 生生Gluconeogenesis糖异生(gluconeogenesis)是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。*部位*原料*概念 主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体 主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸一、糖异生途径一、糖异生途径 *定义*过程 酵解途径中有3个由关键酶催化的不可逆反应。在糖异生
40、时，须由另外的反应和酶代替。糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸糖异生途径(gluconeogenic pathway)指从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。1.丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸 草酰乙酸 PEP ATP ADP+Pi CO2 GTP GDPCO2 丙酮酸羧化酶(pyruva
41、te carboxylase)，辅酶为生物素（反应在线粒体）磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在线粒体、胞液）PEPADPATP草酰乙酸丙酮酸羧化酶ADP+Pi ATP CO2生物素GTPGDPCO2PEP羧激酶丙酮酸激酶COO-CCH3COO-CHCH2OPO丙酮酸COO-CCH2OCOOH（线粒体）（线粒体，胞液）丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 ATP+CO2ADP+Pi 苹果酸苹果酸 NADH+H+NAD+天冬氨酸天冬氨酸 谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 天冬氨酸天冬氨酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 PEP 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶
42、GTP GDP+CO2 线粒体胞液糖异生途径所需NADH+H+的来源 糖异生途径中，1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油醛时，需要NADH+H+。由乳酸为原料异生糖时，由乳酸为原料异生糖时，NADH+H+由下述由下述 反应提供。反应提供。乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 LDH NAD+NADH+H+由氨基酸为原料进行糖异生时，NADH+H+则由线粒体内NADH+H+提供，它们来自于脂酸的-氧化或三羧酸循环，NADH+H+转运则通过草酰乙酸与苹果酸相互转变而转运。苹果酸苹果酸 线粒体线粒体 苹果酸苹果酸 草酰草酰乙酸乙酸草酰草酰乙酸乙酸NAD+NADH+H+NAD+NADH+H+胞浆胞浆 2.1,6-双
43、磷酸果糖 转变为 6-磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 Pi 果糖双磷酸酯酶果糖双磷酸酯酶 3.6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 Pi 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酯酶磷酸酯酶 糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物 生糖氨基酸生糖氨基酸 -酮酸酮酸 -NH2 甘油甘油 -磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 2H 上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，异生为葡萄糖或糖原 二、糖异生的调节二、糖异生的调节 在前面的三个反应过程中，作用物的互变分别由不同酶催化其单向反应，这种互变循环称之为底物循环。6-磷酸果糖磷酸
44、果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 果糖双磷酸果糖双磷酸酯酯酶酶-1 ADP ATP Pi 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酯酶磷酸酯酶 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP Pi PEP 丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 ADP ATP CO2+ATP ADP+Pi GTP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 羧激酶羧激酶GDP+Pi +CO2 l胰高血糖素促进糖异生，抑制糖分解。胰高血糖素促进糖异生，抑制糖分解。l胰岛素则作用相反。胰岛素则作用相反。F-1,6-BPATPADPF-2,6-
45、BPPEP丙酮酸草酰乙酸乙酰CoA胰高血糖素胰岛素胰高血糖素肝Ala 三、糖异生的生理意义三、糖异生的生理意义（一）维持血糖浓度恒定 （二）补充肝糖原 三碳途径：指进食后，大部分葡萄糖先在肝外细胞中分解为乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再进入肝细胞异生为糖原的过程。（三）调节酸碱平衡（乳酸异生为糖）糖异生活跃糖异生活跃有葡萄糖有葡萄糖-6磷酸酶磷酸酶【】肝肝 肌肉肌肉 四四、乳酸循环、乳酸循环(lactose cycle)（Cori 循环循环）循环过程 葡萄糖 葡萄糖 葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸 乳酸 NADH NAD+乳酸 乳酸 NAD+NADH 丙酮酸 糖异生途径糖异生途径 血液 糖异生低
46、下糖异生低下没有葡萄糖没有葡萄糖-6磷酸酶磷酸酶【】生理意义 乳酸再利用，避免了乳酸的损失。防止乳酸的堆积引起酸中毒。乳酸循环是一个耗能的过程 2分子乳酸异生为1分子葡萄糖需6分子ATP。1、单糖基的活化糖核苷酸（UDPG、ADPG、GDPG等）的合成 糖核苷二磷酸在不同聚糖形成时，提供糖基和能量。植物细胞中蔗糖合成时需UDPG，淀粉合成时需ADPG，纤维素合成时需GDPG和UDPG；动物细胞中糖元合成时需UDPG。GUDP+PPi1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UTPUDPG2、蔗糖的合成、蔗糖的合成 蔗糖合成酶途径蔗糖合成酶途径 磷酸蔗糖合成酶途径磷酸蔗糖合成酶途径 蔗糖合成可能的途径蔗糖合成可能
47、的途径是植（动）物体内糖的储存形式之一，是机体能迅速动用的能量储备。肌肉：肌糖原，肌肉：肌糖原，180 300g，主要供肌肉收缩所需主要供肌肉收缩所需 肝脏：肝糖原，肝脏：肝糖原，70 100g，维持血糖水平维持血糖水平 糖原储存的主要器官及其生理意义糖原储存的主要器官及其生理意义 二、淀粉（糖原）的合成淀粉储存的主要器官 谷类、豆类和薯类等（1）淀粉磷酸化酶（2）D酶:D酶是一种糖苷转移酶AADPG引物（引物（Gn）+直链淀粉直链淀粉(Gn+1)AADP淀粉合成酶（4）蔗糖转化为淀粉1.葡萄糖单元以-1,4-糖苷 键形成长链。2.约10个葡萄糖单元处形成分枝，分枝处葡萄糖以-1,6-糖苷键连
48、接，分支增加，溶解度增加。3.每条链都终止于一个非还原端.非还原端增多，以利于其被酶分解。2.支链淀粉的合成支链淀粉的合成 淀粉（糖原）的结构特点及其意义淀粉（糖原）的结构特点及其意义 支链淀粉合成支链淀粉合成 淀粉合成酶淀粉合成酶:催化形成催化形成-1.4糖苷键糖苷键 Q酶（分支酶）酶（分支酶）:既能催化既能催化-1.4糖苷键的糖苷键的断裂，又能催化断裂，又能催化-1、6糖苷键的形成糖苷键的形成+Q酶（酶（1）Q酶（酶（2）BAAABBnmmmnn 糖原生物合成过程与植物支链淀粉合成过程相似，但参与合成的引物、酶、糖基供体等是不相同的。引物：结合有一个寡糖链的多肽 酶：糖原合成酶，分支酶 糖
49、基供体：UDPG糖原糖原n+UDPG 糖原糖原n+1+UDP 糖原合酶糖原合酶(glycogen synthase)UDP UTP ADP ATP 核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶-1,4-糖苷键式结合 *糖原n 为原有的细胞内的较小糖原分子，称为糖原引物(primer)，作为UDPG 上葡萄糖基的接受体。糖原分枝的形成 分分 支支 酶酶 (branching enzyme)-1,6-糖苷键糖苷键 -1,4-糖苷键糖苷键 纤维素分子是由葡萄糖残基以1，4糖苷键连接组成的不分支的葡聚糖，是植物细胞壁中主要的结构多糖。植物细胞壁中存在有半纤维素。半纤维素是由多聚己糖或多聚戊糖组成的杂多糖。常含有2至4
50、种或更多种不同的糖。多聚戊糖及多聚己糖都是以1，4糖苷键相连接的。6.果胶的生物合成小 结新陈代谢的概述 糖类的生物学功能1 生物体内的糖类单糖：丙糖、丁糖、戊糖、已糖，醛糖、酮糖。寡糖：蔗糖、麦芽糖、乳糖。多糖：淀粉(糖元)、果胶、纤维素、粘多糖。2 双糖和多糖的酶促降解 蔗糖、麦芽糖、乳糖的酶促降解。淀粉(糖原)的酶促降解：水解和磷酸解。细胞壁多糖的酶促降解：纤维素的降解；果胶物质的降解。3 糖酵解1）糖酵解的概念2）糖酵解的化学历程细胞定位；反应步骤；有关的酶和辅因子的作用机理；能量产生。3）糖酵解的化学计量与生物学意义4）糖酵解的调控 限速酶：已糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶。5）丙
