1、第二章第二章 园艺植物的生长发育园艺植物的生长发育 v 园艺植物根、茎（枝）、叶的形态特征与功能园艺植物根、茎（枝）、叶的形态特征与功能v 园艺植物花、果实和种子的形态结构与发育特点园艺植物花、果实和种子的形态结构与发育特点v 园艺植物生长发育与环境条件园艺植物生长发育与环境条件v 园艺植物器官间的生长相关性园艺植物器官间的生长相关性v 园艺植物生长发育周期园艺植物生长发育周期v 园艺植物营养器官根、茎、叶的生长与生殖器官花、园艺植物营养器官根、茎、叶的生长与生殖器官花、果实和种子的发育，一方面决定于植物本身的果实和种子的发育，一方面决定于植物本身的遗传特性遗传特性；另一方面决定于另一方面决定
2、于外界环境条件外界环境条件。因此，生产上通过育种。因此，生产上通过育种技术获得具有新的遗传性状的新品种的同时也要创造适技术获得具有新的遗传性状的新品种的同时也要创造适宜的环境条件使生长发育向着人们期待的方向发展。本宜的环境条件使生长发育向着人们期待的方向发展。本章着重介绍园艺植物生育规律及所需环境条件。章着重介绍园艺植物生育规律及所需环境条件。2 21 1营养生长营养生长 v2 21 11 1园艺植物的园艺植物的根系根系v 根系根系(root system)(root system)是园艺植物的重要器官。土壤管是园艺植物的重要器官。土壤管理、灌水和施肥等重要的田间管理，都是为了创造促进理、灌水
3、和施肥等重要的田间管理，都是为了创造促进根系生长发育的良好条件，以增强根系代谢活力，调节根系生长发育的良好条件，以增强根系代谢活力，调节植株上下部平衡、协调生长，从而实现优质、高效生产植株上下部平衡、协调生长，从而实现优质、高效生产目的。园艺植物的根系是其整体赖以生存的基础。因此，目的。园艺植物的根系是其整体赖以生存的基础。因此，根系生长优劣是园艺植物能否发挥高产优质潜力的关键。根系生长优劣是园艺植物能否发挥高产优质潜力的关键。v (1)(1)根系来源根系来源v 实生根系实生根系：由种子：由种子胚根发育胚根发育而来的根，称为实生而来的根，称为实生根系根系(seedling root syste
4、m)(seedling root system)。实生根系主根发达，根。实生根系主根发达，根生活力强。绝大多数蔬菜和生活力强。绝大多数蔬菜和种子种子繁殖的花卉多为实生根繁殖的花卉多为实生根系。果树由于多采用嫁接栽培，如苹果、梨、桃、柑橘系。果树由于多采用嫁接栽培，如苹果、梨、桃、柑橘等栽培品种苗木，其砧木为实生苗，根系则为实生根系。等栽培品种苗木，其砧木为实生苗，根系则为实生根系。v 茎源根系茎源根系：利用植物营养器官具有再生能力，采：利用植物营养器官具有再生能力，采用枝条用枝条扦插或压条繁殖扦插或压条繁殖，使茎上产生不定根，发育成的，使茎上产生不定根，发育成的根系称为茎源根系根系称为茎源根系
5、(cutting root system)(cutting root system)。茎源根系无。茎源根系无主根，生活力相对较弱，常为浅根。果树中葡萄、无花主根，生活力相对较弱，常为浅根。果树中葡萄、无花果等扦插繁殖，其根是茎源根系。花卉中月季、橡皮树、果等扦插繁殖，其根是茎源根系。花卉中月季、橡皮树、山茶花、桂花、天竺葵、八仙花等多用茎插，亦为茎源山茶花、桂花、天竺葵、八仙花等多用茎插，亦为茎源根系。蔬菜中番茄可在根颈或茎上，尤其在茎节上发生根系。蔬菜中番茄可在根颈或茎上，尤其在茎节上发生不定根，且不定根，且3035d3035d即可长达即可长达100100一一150cm150cm。利用此特性
6、，。利用此特性，番茄可扦插繁殖优良品种或直接用于生产。番茄可扦插繁殖优良品种或直接用于生产。v根蘖根系根蘖根系：一些果树如枣、山楂等和部分宿根花：一些果树如枣、山楂等和部分宿根花卉的根系通过产生卉的根系通过产生不定芽不定芽可以形成苗木，其根系称根蘖可以形成苗木，其根系称根蘖根系根系(1ayering root system)(1ayering root system)。(2)(2)根系的类型根系的类型v 主根主根：种子萌发时，：种子萌发时，胚根胚根最先突破种皮，向下生最先突破种皮，向下生长而形成的根称为主根长而形成的根称为主根(main root)(main root)，又叫初生根又叫初生根(
7、primary root)(primary root)。主根生长很快，一般。主根生长很快，一般垂直插入土壤垂直插入土壤，成为成为早期吸收水肥和固着早期吸收水肥和固着的器官。的器官。v侧根侧根：当主根继续发育，到达一定长度后，从根：当主根继续发育，到达一定长度后，从根内部内部维管柱周围的中柱鞘和内皮层细胞分化产生维管柱周围的中柱鞘和内皮层细胞分化产生与主根与主根有一定角度，沿地表方向生长的分支称侧根（有一定角度，沿地表方向生长的分支称侧根（lateral lateral rootroot）。侧根与主根共同承担）。侧根与主根共同承担固着固着、吸收吸收及及贮藏贮藏功能。功能。因此，统称因此，统称骨干
8、根骨干根。主、侧根生长过程中，由侧根上又。主、侧根生长过程中，由侧根上又会产生次级侧根，其与主根一起形成庞大的根系，此类会产生次级侧根，其与主根一起形成庞大的根系，此类根系称为根系称为直根系直根系(taproot system)(taproot system)。v须根须根：侧根上形成的细小根称为须根：侧根上形成的细小根称为须根(fibrous(fibrous root)root)。按其功能与结构不同又。按其功能与结构不同又分为分为4 4类类：1 1生长根生长根(或称或称轴根，轴根，growing root)growing root)为根系向土壤为根系向土壤深处延伸深处延伸及向及向远处扩远处扩展
9、展部分，部分，一般为白色一般为白色，具吸收功能具吸收功能；2 2吸收根吸收根(absorbing(absorbing root)root)，主要功能是，主要功能是吸收吸收以及将吸收的以及将吸收的物质转化物质转化为有机物为有机物或或运输运输到地上部。正常吸收根到地上部。正常吸收根多为白色多为白色；3 3过渡根过渡根(transitional root)(transitional root)主要由主要由吸收根转化而来吸收根转化而来，其部分，其部分可可转变成输导根，转变成输导根，部分随生长发育死亡；部分随生长发育死亡；4 4输导根输导根(conducting root)(conducting roo
10、t)则主要起则主要起运送运送各种营养物质和各种营养物质和输导输导水水分的作用。一些园艺植物主根伸出不久即停止生长，或分的作用。一些园艺植物主根伸出不久即停止生长，或主根存活时间很短，而自茎基的数节上生长出长短相近、主根存活时间很短，而自茎基的数节上生长出长短相近、粗细相似的须根。这种主根生长较弱，主要根群为须根粗细相似的须根。这种主根生长较弱，主要根群为须根的根系称为的根系称为须根系须根系(fibrous root system)fibrous root system)。如葱蒜类蔬。如葱蒜类蔬菜，禾本科草坪草等均为须根系。菜，禾本科草坪草等均为须根系。（3)3)根系的结构根系的结构v 将园艺植
11、物根的尖端作纵剖面，在显微镜下进行观将园艺植物根的尖端作纵剖面，在显微镜下进行观察，由根尖往上又分为察，由根尖往上又分为由初生根由初生根和和次生根次生根构成的构成的6 6个个区，区，即：即：v 根冠根冠(embryonic(embryonic zone with the root cap)zone with the root cap)每每条根的最先端条根的最先端有一套状结构有一套状结构，称为根冠。根冠由，称为根冠。根冠由活的薄活的薄壁细胞组成壁细胞组成；外层细胞排列疏松，细胞外壁；外层细胞排列疏松，细胞外壁有黏液有黏液，这，这是高度水合的多糖物质，是高度水合的多糖物质，以便根尖伸入土壤以便根尖
12、伸入土壤，同时黏液，同时黏液对对物质溶解物质溶解和和离子交换离子交换也有一定作用。根冠不仅也有一定作用。根冠不仅保护保护根根尖，对根生长发育还有尖，对根生长发育还有感觉重力感觉重力和和光光、触觉触觉及及产生压力产生压力向前推进等多方面的调节作用。向前推进等多方面的调节作用。v 细胞分裂区细胞分裂区(division zone)(division zone)此区位于根冠内此区位于根冠内方，方，又称顶端分生组织又称顶端分生组织。该区细胞分裂活跃，形成的新。该区细胞分裂活跃，形成的新细胞细胞一部分一部分加入根冠，加入根冠，另一部分另一部分加入伸长区内，从而控加入伸长区内，从而控制着根的分化与生长。旺
13、盛生长的根系，该区长度一般制着根的分化与生长。旺盛生长的根系，该区长度一般为为0.5-1mm0.5-1mm之间。之间。v 细胞伸长区细胞伸长区(elongation zong(elongation zong)是指由细胞分裂是指由细胞分裂区区往上与根毛区相接的区域往上与根毛区相接的区域。该区可用测量距根尖不同。该区可用测量距根尖不同距离皮层薄壁细胞的长度来判断或以出现根毛为界，此距离皮层薄壁细胞的长度来判断或以出现根毛为界，此区长度区长度2-5mm2-5mm。根的长度迅速增加，。根的长度迅速增加，主要是由于细胞伸长主要是由于细胞伸长区的伸长所致。区的伸长所致。v 根毛区根毛区(zone of r
14、oot hairs)(zone of root hairs)即在根上即在根上发生根发生根毛的部位毛的部位，位于伸长区上方，是，位于伸长区上方，是吸收水分与无机盐吸收水分与无机盐的主的主要部位。该区表皮、皮层、中柱等要部位。该区表皮、皮层、中柱等3 3个初生组织已清晰可个初生组织已清晰可见。根毛区在根尖中见。根毛区在根尖中所占比例较大所占比例较大，一般约占根尖总长，一般约占根尖总长的的3 34 4。如大白菜根尖长。如大白菜根尖长34cm34cm，根毛区约，根毛区约2.5cm2.5cm；但根；但根毛毛寿命很短，更新很快寿命很短，更新很快，一般一般仅仅710d710d。v 木栓化区木栓化区(zone
15、 of suberization(zone of suberization)是指随初生是指随初生根皮层细胞老化，一层或数层皮层细胞根皮层细胞老化，一层或数层皮层细胞失去饱满状态失去饱满状态而而木栓化形成的区域木栓化形成的区域。木栓化区的长度与根的生理状态密。木栓化区的长度与根的生理状态密切相关切相关v初生皮层腐落区初生皮层腐落区(the zone of decay of the the zone of decay of the primary cortex)primary cortex)该区的该区的根突然变细根突然变细，初生皮层，初生皮层细胞解细胞解体脱落体脱落，在皮层内形成次生结构在皮层内形
16、成次生结构。果树及许多双子叶蔬。果树及许多双子叶蔬菜具较强的主根和较大的支根，伴随着次生生长，根径菜具较强的主根和较大的支根，伴随着次生生长，根径逐渐增大。通常次生生长在初生中柱组织完全成熟之前逐渐增大。通常次生生长在初生中柱组织完全成熟之前或成熟时开始，由维管形成层产生次生木质部和次生韧或成熟时开始，由维管形成层产生次生木质部和次生韧皮部；由木栓形成层产生周皮。皮部；由木栓形成层产生周皮。一般单子叶蔬菜没有次一般单子叶蔬菜没有次生生长。生生长。（4)4)不定根的形成与应用不定根的形成与应用v 园艺植物的侧根除从幼园艺植物的侧根除从幼根轴上产生根轴上产生以外，还可由以外，还可由茎茎(枝枝)、叶
17、叶、胚轴胚轴上产生，由此形成的根叫上产生，由此形成的根叫不定根不定根(adventitious root)(adventitious root)。换言之换言之，所有不起生于中柱鞘及所有不起生于中柱鞘及其邻近组织的根均称为不定根。其邻近组织的根均称为不定根。不定根多发生于茎上节不定根多发生于茎上节间基部的居间分生组织，但不定根的产生并不局限于间基部的居间分生组织，但不定根的产生并不局限于节节的部位，还可从的部位，还可从叶部叶部发生，只是不如自体茎上发生多。发生，只是不如自体茎上发生多。很多园艺植物具有产生不定根和芽的潜在性能，很多园艺植物具有产生不定根和芽的潜在性能，采用植采用植物生长调节剂处理
18、，物生长调节剂处理，辅之以配套栽培管理措施，以促进辅之以配套栽培管理措施，以促进不定根形成，从而快速无性繁殖优良种苗，已广泛应用不定根形成，从而快速无性繁殖优良种苗，已广泛应用于生产实践。如葡萄、草莓、月季、菊花、无花果等枝于生产实践。如葡萄、草莓、月季、菊花、无花果等枝(茎茎)条条扦插繁殖扦插繁殖，毛叶秋海棠、落叶生根、千岁兰等叶，毛叶秋海棠、落叶生根、千岁兰等叶扦插繁殖优良苗木在园艺生产上发挥着重要作用。近年扦插繁殖优良苗木在园艺生产上发挥着重要作用。近年来，我国设施番茄栽培大量引进荷兰、日本优良品种，来，我国设施番茄栽培大量引进荷兰、日本优良品种，价格非常昂贵，从而限制了生产的进一步发展
19、。利用番价格非常昂贵，从而限制了生产的进一步发展。利用番茄可在根颈或茎上，尤其在茎节上易发生不定根的特性，茄可在根颈或茎上，尤其在茎节上易发生不定根的特性，各地成功地进行了扦插繁殖，各地成功地进行了扦插繁殖，解决了生产中的难题解决了生产中的难题。（5 5）变态根的特性与功能）变态根的特性与功能v园艺植物的根系除起园艺植物的根系除起固定植株固定植株、吸收水肥吸收水肥、合成合成与与运输运输等功能外，还以不同形态起着等功能外，还以不同形态起着贮藏营养贮藏营养与与繁殖繁殖作用。作用。主要根的主要根的变态变态有以下有以下3 3类类：v肥大直根（肥大直根（fleshy tap rootfleshy tap
20、 root）：）：萝卜萝卜、胡萝卜胡萝卜、甜菜等甜菜等的肉质根，均是由主根肥大发育而成。从外形上的肉质根，均是由主根肥大发育而成。从外形上看，其又分看，其又分3 3部分：部分：根头根头即短缩的茎部，由即短缩的茎部，由上胚轴发育上胚轴发育而而来；来；根颈根颈则由则由下胚轴发育下胚轴发育而来，这部分而来，这部分不生叶和侧根不生叶和侧根；真根真根才是才是由初生根由初生根肥大而形成，其上有很多侧根。一般肥大而形成，其上有很多侧根。一般萝卜萝卜着生着生两列两列侧根，且与子叶展开方向一致；侧根，且与子叶展开方向一致；胡萝卜胡萝卜则则有有4 4列列侧根。肉质根的根头、根颈和真根的比例，由于种侧根。肉质根的根
21、头、根颈和真根的比例，由于种类不同而有差异。同样，在类不同而有差异。同样，在解剖学上解剖学上，3 3种根菜类又种根菜类又各有各有不同不同（图（图2-22-2）。）。v萝卜类型萝卜类型：肉质根横切面由外至里依次为周皮层、：肉质根横切面由外至里依次为周皮层、韧皮部、木质部。韧皮部与木质部之间生长着一层具有韧皮部、木质部。韧皮部与木质部之间生长着一层具有分生能力的形成层。直根生长过程中，形成层不断增生分生能力的形成层。直根生长过程中，形成层不断增生次生韧皮部和次生木质部，且形成层活动所产生的细胞次生韧皮部和次生木质部，且形成层活动所产生的细胞以次生木质部为最多，也最膨大，占肉质根中绝大部分，以次生木
22、质部为最多，也最膨大，占肉质根中绝大部分，也是主要食用部分。也是主要食用部分。v胡萝卜类型胡萝卜类型：与萝卜类型相反，肉质根生长过程中，：与萝卜类型相反，肉质根生长过程中，次生韧皮部细胞增生与膨大较次生木质部要强得多。因次生韧皮部细胞增生与膨大较次生木质部要强得多。因而胡萝卜的韧皮部远较木质部发达。同时，韧皮部的细而胡萝卜的韧皮部远较木质部发达。同时，韧皮部的细胞组织柔嫩，为主要食用部分。胞组织柔嫩，为主要食用部分。v 甜菜类型甜菜类型：与萝卜胡萝卜不同，肉质根内部具有多：与萝卜胡萝卜不同，肉质根内部具有多轮形成层，每一轮形成层能向内增生木质部，向外增生轮形成层，每一轮形成层能向内增生木质部，
23、向外增生韧皮部，成为维管束环，环与环之间充满着薄壁细胞。韧皮部，成为维管束环，环与环之间充满着薄壁细胞。v块根块根(root tuber)(root tuber)：块根是由植物：块根是由植物侧根或不定根侧根或不定根膨大而形成的肉质根膨大而形成的肉质根。块根形状各异；。块根形状各异；可作繁殖可作繁殖用。如用。如大丽花大丽花地下部分即为地下部分即为粗大纺锤状肉质块根粗大纺锤状肉质块根，形似地瓜，形似地瓜，故又名故又名地瓜花地瓜花。大丽花的块根是由茎基部原基发生的不。大丽花的块根是由茎基部原基发生的不定根肥大而成，虽肥大部分不抽生不定芽，但定根肥大而成，虽肥大部分不抽生不定芽，但根颈部分根颈部分可发
24、生新芽可发生新芽，由此可发育成新的个体。，由此可发育成新的个体。v 气生根气生根(air root)(air root)：根系：根系不向土壤中下扎，而伸不向土壤中下扎，而伸向空气中向空气中，称为气生根。气生根因植物种类与功能不同，称为气生根。气生根因植物种类与功能不同，又分为又分为3 3种种，即：，即：v支柱根支柱根(prop root)(prop root)：起辅助支撑固定植物功能，类似支：起辅助支撑固定植物功能，类似支柱作用的气生根，柱作用的气生根，如如菜玉米菜玉米的气生根即为典型的支柱根。的气生根即为典型的支柱根。v攀缘根攀缘根(climbing root)(climbing root)
25、：起：起攀缘攀缘作用的气生根，如作用的气生根，如长春长春藤藤的气生根。的气生根。v呼吸根呼吸根(respiratory root)(respiratory root)：根系伸向空中，：根系伸向空中，吸收氧气吸收氧气，以以弥补地下根系缺氧导致生育不良弥补地下根系缺氧导致生育不良。呼吸根常发生于生。呼吸根常发生于生长在水塘边、沼泽地及土壤积水、排水不畅的田块的一长在水塘边、沼泽地及土壤积水、排水不畅的田块的一些观赏树木，如红树、水松等。呼吸根的发生是植物对些观赏树木，如红树、水松等。呼吸根的发生是植物对外界环境的一种适应性外界环境的一种适应性，因植物种类、生育环境特别是，因植物种类、生育环境特别是
26、土壤、水分及空气湿度等不同而异。土壤、水分及空气湿度等不同而异。(6)(6)根际与根系的生长发育根际与根系的生长发育v 根际根际：根际：根际(rhizosphere(rhizosphere)是指与根系紧是指与根系紧密结合的密结合的土壤土壤或或岩屑质粒岩屑质粒的的实际表面实际表面，与生长根，与生长根紧密相接，其内含有紧密相接，其内含有根系溢泌物根系溢泌物、土壤微生物土壤微生物和和脱落的根细胞脱落的根细胞，以毫米计的微域环境。其中存在，以毫米计的微域环境。其中存在于根际中的土壤微生物的活动通过影响于根际中的土壤微生物的活动通过影响养分养分的有的有效性、养分的吸收和利用以及调节物质的平衡，效性、养分
27、的吸收和利用以及调节物质的平衡，而构成了根际效应的重要组成成分。不仅如此，而构成了根际效应的重要组成成分。不仅如此，土壤中土壤中有些微生物有些微生物还能还能进入到根的组织中进入到根的组织中，与根，与根共生共生，这种，这种共生现象共生现象(symbiosis)(symbiosis)又有又有两种类型两种类型。v菌根菌根 同真菌共生的根称为菌根同真菌共生的根称为菌根(mycorrhiza(mycorrhiza)，其按真菌侵入细胞程度进行分类。若其按真菌侵入细胞程度进行分类。若菌丝不侵入细胞内菌丝不侵入细胞内，只在皮层细胞间隙中的菌根为只在皮层细胞间隙中的菌根为外生菌根外生菌根(ectotrophic
28、(ectotrophic mycorrhizamycorrhiza)。山毛榉、松等树木的根有外生茵根；。山毛榉、松等树木的根有外生茵根；菌丝菌丝侵入细胞内部的菌根为内生菌根侵入细胞内部的菌根为内生菌根(ectendotrophic(ectendotrophic mycorrhizamycorrhiza)，介于两者问的茵根为，介于两者问的茵根为内外兼生菌根内外兼生菌根(ectendotrophic mycorrhiza(ectendotrophic mycorrhiza)。苹果、葡萄、柑橘、李、。苹果、葡萄、柑橘、李、核桃等核桃等大多数果树大多数果树，杜鹃、鸢尾、大葱、菜用苜蓿等多，杜鹃、鸢尾、
29、大葱、菜用苜蓿等多为内生菌根为内生菌根，而，而草莓则为内外兼生菌根草莓则为内外兼生菌根。由于茵根的形。由于茵根的形成，扩大了园艺植物根系的吸收范围，增强了根系吸收成，扩大了园艺植物根系的吸收范围，增强了根系吸收养分的能力，从而促进了地上部光合产物的提高和生理养分的能力，从而促进了地上部光合产物的提高和生理生化代谢的进行，这在土壤生化代谢的进行，这在土壤贫瘠贫瘠和和干旱干旱地区，保持植物地区，保持植物正常的水分代谢和养分吸收，正常的水分代谢和养分吸收，提高园艺植物抗逆性提高园艺植物抗逆性具有具有重要作用。因此，在果树苗木、蔬菜、花卉生产中，菌重要作用。因此，在果树苗木、蔬菜、花卉生产中，菌根应用
30、将具有广阔的前景。根应用将具有广阔的前景。v根瘤根瘤 根瘤根瘤(root nodule)(root nodule)是由于是由于细菌细菌侵入根部组侵入根部组织所致，这种细菌称织所致，这种细菌称根瘤菌根瘤菌(root nodule bacterium)(root nodule bacterium)。菜豆、豇豆、豌豆、扁豆、蚕豆等各种菜豆、豇豆、豌豆、扁豆、蚕豆等各种豆类蔬菜豆类蔬菜的根系的根系均与均与根瘤菌共生根瘤菌共生，从而形成豆科植物区别于其他园艺植，从而形成豆科植物区别于其他园艺植物的一个显著特点。通常豆科蔬菜能分泌物质以吸引根物的一个显著特点。通常豆科蔬菜能分泌物质以吸引根瘤菌向其根部移动
31、，当根瘤菌与根毛接触时，便瘤菌向其根部移动，当根瘤菌与根毛接触时，便由根毛由根毛处进入根组织处进入根组织.根瘤菌根瘤菌在根皮层中繁殖在根皮层中繁殖，从而刺激皮层，从而刺激皮层细细胞分裂胞分裂，形成很多微小的细胞形成很多微小的细胞，导致根组织膨大突起而导致根组织膨大突起而形成根瘤形成根瘤。这样豆类蔬菜与根瘤菌共同生活，。这样豆类蔬菜与根瘤菌共同生活，一方面一方面根根瘤菌从植物体内瘤菌从植物体内获得能量获得能量进行生长发育；进行生长发育；另一方面另一方面根瘤根瘤菌所菌所固定的氮素固定的氮素又为植物所利用。据研究，平均又为植物所利用。据研究，平均每公顷每公顷豆类蔬菜可以从空气中得到氮素营养相当于豆类
32、蔬菜可以从空气中得到氮素营养相当于375kg375kg左右的左右的硫铵硫铵。豆类蔬菜所需氮素养分，约豆类蔬菜所需氮素养分，约1 13 3，来自土壤，来自土壤，2 23 3为根瘤菌从空气中固定而来。为根瘤菌从空气中固定而来。因此，创造根瘤菌所需生因此，创造根瘤菌所需生活条件，促进根瘤菌活动对豆类蔬菜生长发育具有重要活条件，促进根瘤菌活动对豆类蔬菜生长发育具有重要作用。除豆科蔬菜外，果园用作用。除豆科蔬菜外，果园用绿肥作物三叶草绿肥作物三叶草及菜用及菜用苜苜蓿等均有根瘤菌与之共生蓿等均有根瘤菌与之共生；果树中杨梅属、观赏树木中；果树中杨梅属、观赏树木中的桤木属、胡颓子属的树木根系也有根瘤。对根瘤、
33、菌的桤木属、胡颓子属的树木根系也有根瘤。对根瘤、菌根及根际的深入研究和调控，对园艺植物的生长发育和根及根际的深入研究和调控，对园艺植物的生长发育和高效优质生产高效优质生产具有重要意义，农作物以及园艺植物改善具有重要意义，农作物以及园艺植物改善营养状况的生物途径或营养状况的生物途径或生物施肥工程生物施肥工程即是这方面的研究。即是这方面的研究。v 根系的分布根系的分布v 水平分布水平分布(horizontal distribution)(horizontal distribution)根沿土壤根沿土壤表层方向平行伸长，分布的范围受园艺植物种类、育苗表层方向平行伸长，分布的范围受园艺植物种类、育苗移
34、栽与否、土体条件及其他环境影响。番茄属根系比较移栽与否、土体条件及其他环境影响。番茄属根系比较发达，分布广而深的发达，分布广而深的蔬菜蔬菜，主根可深入土中达，主根可深入土中达150cm150cm以上，以上，根系开展幅度为根系开展幅度为250cm250cm左右。但番茄通常育苗移栽，由于左右。但番茄通常育苗移栽，由于主根被切断，促使侧根发生并横向扩展，则大部分主根被切断，促使侧根发生并横向扩展，则大部分根群根群分布在分布在3050cm3050cm土壤表层土壤表层，100cm100cm以下土层中根系分布很以下土层中根系分布很少少(图图23)23)。果树根系一般都分布到树冠投影范围以果树根系一般都分布
35、到树冠投影范围以外外，些根系强大的树种些根系强大的树种甚至超出甚至超出4646倍倍。如枣树的根。如枣树的根系扩展范围最大，可达枝展的五六倍。系扩展范围最大，可达枝展的五六倍。v垂直分布垂直分布(vertical distribution)(vertical distribution)园艺植物地上园艺植物地上部和地下部部和地下部相接处的部分为根颈相接处的部分为根颈（root collar or root root collar or root crowncrown）。根颈以下向土壤深处下扎的根称）。根颈以下向土壤深处下扎的根称垂直根垂直根（vertical rootvertical root）。
36、垂直根在土壤中的分布深度与园艺）。垂直根在土壤中的分布深度与园艺植物的植物的根系特性根系特性、土壤质地土壤质地、肥力水平肥力水平及水及水分状况分状况等有等有关。大多关。大多蔬菜作物属浅根系蔬菜作物属浅根系，如黄瓜主要根群分布在，如黄瓜主要根群分布在20cm20cm左右耕层土壤中（图左右耕层土壤中（图2-42-4）；葱蒜类蔬菜则入土更浅，）；葱蒜类蔬菜则入土更浅，几乎没有根毛，吸水力很弱。即使是深根性蔬菜也由于几乎没有根毛，吸水力很弱。即使是深根性蔬菜也由于生产中多行育苗移栽，限制了主根发展，使根群大多生产中多行育苗移栽，限制了主根发展，使根群大多 v分布在分布在30cm30cm以内的耕层土壤中
37、以内的耕层土壤中。苹果、核桃等深根苹果、核桃等深根性果树自根苗性果树自根苗栽培，垂直根分布可达栽培，垂直根分布可达4m4m左右左右。但用砧木。但用砧木嫁接栽培，根系入土深度则取决于砧木种类。与蔬菜类嫁接栽培，根系入土深度则取决于砧木种类。与蔬菜类似，葡萄在果树中属浅根系，通常大部分根群分布在似，葡萄在果树中属浅根系，通常大部分根群分布在20-20-30cm30cm的表层土壤中。的表层土壤中。花卉植物则介于蔬菜和果树之间花卉植物则介于蔬菜和果树之间。干旱地区的果树根系分布很深，使果树能得到深层土壤干旱地区的果树根系分布很深，使果树能得到深层土壤中的水分。中的水分。v根系生长动态：根系生长动态：园
38、艺植物的根系受植物种类、品园艺植物的根系受植物种类、品种、环境条件及栽培技术等影响，其生长动态常表现出种、环境条件及栽培技术等影响，其生长动态常表现出明显的明显的周期性周期性。主要有。主要有昼夜周期性昼夜周期性、年生长周期性年生长周期性和和生生命周期性命周期性。在不同生长周期中，除了根系体积或重量的。在不同生长周期中，除了根系体积或重量的消长外，还有根系功能，再生能力等的变化。消长外，还有根系功能，再生能力等的变化。v生命周期生命周期(life periodicity)(life periodicity)对于对于1 1年年生生蔬菜及草本花卉蔬菜及草本花卉，从，从种子到种子种子到种子的生长发育过
39、的生长发育过程即完成了一个生命周期。根系的生长从初生根程即完成了一个生命周期。根系的生长从初生根伸长到水平根衰老，最后垂直根衰老死亡，完成伸长到水平根衰老，最后垂直根衰老死亡，完成其生命周期。其生命周期。果树果树是多年生以无性繁殖为主的植是多年生以无性繁殖为主的植株，株，不同于不同于1 1年生作物年生作物。一般状况下幼树先长垂。一般状况下幼树先长垂直根，树冠达一定大小的成年树，水平根迅速向直根，树冠达一定大小的成年树，水平根迅速向外伸展，至树冠最大时，根系也相应分布最广。外伸展，至树冠最大时，根系也相应分布最广。当外围枝叶开始枯衰，树冠缩小时，根系生长也当外围枝叶开始枯衰，树冠缩小时，根系生长
40、也减弱，且水平根先衰老，最后垂直根衰老死亡。减弱，且水平根先衰老，最后垂直根衰老死亡。v年生长周期年生长周期(yearly growth periodicity)(yearly growth periodicity)在在全年各全年各生长季节生长季节不同器官的生长发育会交错重叠进行，不同器官的生长发育会交错重叠进行，各时期有各时期有旺盛生长中心，从而出现高峰和低谷旺盛生长中心，从而出现高峰和低谷。年生长周期变化与不同园艺植物年生长周期变化与不同园艺植物自身特点自身特点及及环境条件环境条件变化密切相关，其中自然环境因子中尤以变化密切相关，其中自然环境因子中尤以土温土温对根系生对根系生长周期性变化长
41、周期性变化影响最大影响最大。一般。一般多年生蔬菜多年生蔬菜如石刁柏、如石刁柏、金针菜、竹笋、百合等及果树根系在冬季基本不生长。金针菜、竹笋、百合等及果树根系在冬季基本不生长。而从春季至秋末根系生长出现周期性变化，生长曲线呈而从春季至秋末根系生长出现周期性变化，生长曲线呈双峰曲线或三峰曲线。如双峰曲线或三峰曲线。如苹果苹果在华北地区从在华北地区从3 3月上中旬月上中旬至至4 4月中旬，地温回升，被迫解除休眠，根系利用自身贮月中旬，地温回升，被迫解除休眠，根系利用自身贮藏营养开始生长，出现第藏营养开始生长，出现第1 1个生长高峰；第个生长高峰；第2 2个高峰在个高峰在5 5月月底至底至6 6月份前
42、后，此时地上部叶面积最大，光合效率高，月份前后，此时地上部叶面积最大，光合效率高，温光条件良好，从而促进了根系迅速生长。之后地温升温光条件良好，从而促进了根系迅速生长。之后地温升高，果实迅速生长，消耗大量营养，根系生长逐渐变缓；高，果实迅速生长，消耗大量营养，根系生长逐渐变缓；第第3 3个高峰出现在秋季，温度适宜，果实已采收或脱落，个高峰出现在秋季，温度适宜，果实已采收或脱落，地上部养分向下转移，促进了根系生长。黄瓜、番茄、地上部养分向下转移，促进了根系生长。黄瓜、番茄、菜豆、菊花、牵牛等菜豆、菊花、牵牛等1 1年生园艺植物因广泛应用设施栽培；年生园艺植物因广泛应用设施栽培；不同生长季节均能创
43、造适宜的温度条件，其根系生长动不同生长季节均能创造适宜的温度条件，其根系生长动态主要受自身遗传因子影响而呈现规律性的变化。态主要受自身遗传因子影响而呈现规律性的变化。v昼夜周期昼夜周期(diurnal periodicity)(diurnal periodicity)各种生物居各种生物居住的环境在住的环境在1d1d中总是白天温度高些，晚上温度低些，植中总是白天温度高些，晚上温度低些，植物的生活也适应了这种物的生活也适应了这种昼热夜凉昼热夜凉的环境；特别像西北各的环境；特别像西北各地及新疆、内蒙古，昼夜温差更大。地及新疆、内蒙古，昼夜温差更大。一般情况下，绝一般情况下，绝大多数的园艺植物根夜间生
44、长量均大于白天大多数的园艺植物根夜间生长量均大于白天，这这与夜间由地上部转移至地下部的光合产物多有关与夜间由地上部转移至地下部的光合产物多有关。在植物允许的昼夜温差范围内，在植物允许的昼夜温差范围内，提高昼夜温差提高昼夜温差，降低降低夜间呼吸消耗夜间呼吸消耗，能有效地促进根系生长。番茄、茄子、，能有效地促进根系生长。番茄、茄子、黄瓜、菜豆、甘蓝等设施栽培时，适当降低夜温，促进黄瓜、菜豆、甘蓝等设施栽培时，适当降低夜温，促进幼苗根系健状生长对培育壮苗、早熟丰产具有重要意义。幼苗根系健状生长对培育壮苗、早熟丰产具有重要意义。(7)(7)根的再生力根的再生力v 断根后长出新根的能力称为根的再生力断根
45、后长出新根的能力称为根的再生力(root(root regeneration ability)regeneration ability)。根的再生力首先与园艺植物种。根的再生力首先与园艺植物种类有关。如类有关。如黄瓜黄瓜根系木栓化早，断根后发新根困难。因根系木栓化早，断根后发新根困难。因此，宜小苗定植或采取保护根系措施育苗；此，宜小苗定植或采取保护根系措施育苗；甘蓝甘蓝根系再根系再生能力很强，移栽后发育良好，同时还易发生不定根；生能力很强，移栽后发育良好，同时还易发生不定根；可用腋芽扦插法繁殖。其次不同季节，不同生态条件，可用腋芽扦插法繁殖。其次不同季节，不同生态条件，同种园艺植物根的再生能力
46、差异也很大。一般同种园艺植物根的再生能力差异也很大。一般春季春季发生发生的新根的新根数目多数目多，而在，而在秋季秋季新根新根生长能力强生长能力强，根系生长量，根系生长量大。所以大。所以春、秋季节适宜春、秋季节适宜果树、花卉果树、花卉苗木出圃和定植苗木出圃和定植。生态条件中以生态条件中以土壤质地土壤质地及及土壤通透性土壤通透性对根再生能力影响对根再生能力影响最大，最大，土壤孔隙度在土壤孔隙度在4040时根再生力最强时根再生力最强。此外，植株。此外，植株生育状态生育状态对根再生力也有很大影响。顶芽饱满、生长对根再生力也有很大影响。顶芽饱满、生长健健壮的枝条壮的枝条对根的再生有显著的对根的再生有显著
47、的促进作用促进作用。v2 21 12 2园艺植物的茎园艺植物的茎(枝枝)v (1)(1)园艺植物的芽园艺植物的芽v 果树和木本观赏植物的芽果树和木本观赏植物的芽(bud)(bud)是其是其茎或枝的原始体，茎或枝的原始体，芽萌发后可形成地上部的叶、花、枝、树干、树冠，甚芽萌发后可形成地上部的叶、花、枝、树干、树冠，甚至一棵新植株。而大多数蔬菜及草本花卉生长发育则是至一棵新植株。而大多数蔬菜及草本花卉生长发育则是从播种、萌芽开始。因此，从播种、萌芽开始。因此，芽实际上是茎或枝的雏形，芽实际上是茎或枝的雏形，在园艺植物生长发育中起着重要作用。在园艺植物生长发育中起着重要作用。v 芽的类型芽的类型v
48、顶芽、侧芽及不定芽顶芽、侧芽及不定芽 着生在枝或茎顶端的芽称着生在枝或茎顶端的芽称顶芽顶芽(terminal bud)(terminal bud)；着生在叶腋处的叫侧芽或腋芽；着生在叶腋处的叫侧芽或腋芽(1ateral bud axillary(1ateral bud axillary bud)bud)。顶芽和侧芽均着生在枝。顶芽和侧芽均着生在枝或茎的一定位置上；统称为定芽或茎的一定位置上；统称为定芽(regular bud)(regular bud)；从枝的；从枝的节间、愈伤组织或从根以及叶上发生的芽为不定芽节间、愈伤组织或从根以及叶上发生的芽为不定芽(adventitious bud)(a
49、dventitious bud)。v叶芽和花芽叶芽和花芽 依照园艺植物芽萌发后形成的器官依照园艺植物芽萌发后形成的器官不同可分为叶芽和花芽。萌发后只长枝和叶的芽，称为不同可分为叶芽和花芽。萌发后只长枝和叶的芽，称为叶芽叶芽(1eafbud)(1eafbud)；萌发后形成花或花序的芽，叫花芽；萌发后形成花或花序的芽，叫花芽(flower bud)(flower bud)；萌芽后既开花又长枝和叶者称为混合芽；萌芽后既开花又长枝和叶者称为混合芽(mixed flower bud)(mixed flower bud)，如苹果、梨、葡萄、柿等；与此，如苹果、梨、葡萄、柿等；与此相反，桃、李、杏、杨梅等的
50、花芽只开花，不长枝叶，相反，桃、李、杏、杨梅等的花芽只开花，不长枝叶，为纯花芽为纯花芽(simple flower bud)(simple flower bud)。单芽单芽 复芽复芽 芽眼芽眼v体眠芽和活动芽体眠芽和活动芽 芽形成后，不萌发的为休眠芽芽形成后，不萌发的为休眠芽(dormant bud)(dormant bud)，其可能休眠过后活动，也可能始终处于，其可能休眠过后活动，也可能始终处于休眠状态或逐渐死亡；芽形成后，随即萌发的即为活动休眠状态或逐渐死亡；芽形成后，随即萌发的即为活动芽芽(active bud)(active bud)。有些活动芽在生长过程中发育成枝，。有些活动芽在生长
