1、 第二单元第二单元 正常人体生理机能正常人体生理机能北京出版集团公司北京出版集团公司北北 京京 出出 版版 社社第四章第四章 血液循环血液循环 12345【学习目标学习目标】阐明心室肌细胞动作电位的形成、心肌的生理特性、动脉血压的形成及影响因素。阐明心室肌细胞动作电位的形成、心肌的生理特性、动脉血压的形成及影响因素。讨论心脏的泵血过程、评价指标及泵血功能的调节。讨论心脏的泵血过程、评价指标及泵血功能的调节。列出影响静脉回流的因素、微循环的血流通路及功能。列出影响静脉回流的因素、微循环的血流通路及功能。陈述压力感受器反射的过程和生理意义；比较肾上腺素和去甲肾上腺素对心血管活动的调节。陈述压力感受
2、器反射的过程和生理意义；比较肾上腺素和去甲肾上腺素对心血管活动的调节。说明心率、心动周期的概念，血流量、血流阻力与血压的关系。说明心率、心动周期的概念，血流量、血流阻力与血压的关系。v循环系统由心脏和血管组成。在整个生命活动过循环系统由心脏和血管组成。在整个生命活动过程中，心脏不停地跳动，推动血液在心血管系统程中，心脏不停地跳动，推动血液在心血管系统内循环流动，这种血液在心血管系统中按一定方内循环流动，这种血液在心血管系统中按一定方向周而复始地流动，称为血液循环。向周而复始地流动，称为血液循环。v血液循环的主要功能是完成体内的物质运输，包血液循环的主要功能是完成体内的物质运输，包括营养物质、代
3、谢产物和激素等的运输，使新陈括营养物质、代谢产物和激素等的运输，使新陈代谢不断进行，实现机体的体液调节；机体内环代谢不断进行，实现机体的体液调节；机体内环境理化特性相对稳定的维持和血液防卫功能的实境理化特性相对稳定的维持和血液防卫功能的实现也依赖血液的循环流动。现也依赖血液的循环流动。第一节第一节 心脏生理心脏生理一、心脏的泵血功能一、心脏的泵血功能 心脏是推动血液流动的动力器官，其主要功能是泵心脏是推动血液流动的动力器官，其主要功能是泵血。心脏的活动是一种周期性活动，总是收缩和舒张交血。心脏的活动是一种周期性活动，总是收缩和舒张交替活动，心脏收缩时将血液射入动脉，舒张时接受由静替活动，心脏收
4、缩时将血液射入动脉，舒张时接受由静脉回流的血液。瓣膜起着阀门的作用，保证血液沿单一脉回流的血液。瓣膜起着阀门的作用，保证血液沿单一方向循环流动。方向循环流动。（一）心率和心动周期（一）心率和心动周期v1心率心率 每分钟心跳的次数称为心率（每分钟心跳的次数称为心率（heart rate，HR），是临床常用指标之一。），是临床常用指标之一。v正常成人安静时，心率为正常成人安静时，心率为60100次次/min，平，平均均75次次/min。v心率可因年龄、性别及其他生理情况而不同。小心率可因年龄、性别及其他生理情况而不同。小儿的心率较成年人快，新生儿可达儿的心率较成年人快，新生儿可达130次次/min
5、以上；老年人比成年人慢；女性一般比男性稍快以上；老年人比成年人慢；女性一般比男性稍快；运动、情绪激动时心率加快，而安静或睡眠时；运动、情绪激动时心率加快，而安静或睡眠时较慢较慢2心动周期心动周期 心房或心室每收缩和舒张一次称为心房或心室每收缩和舒张一次称为一个心动周期。一个心动周期。v在一个心动周期中，心房和心室的机械活动都可在一个心动周期中，心房和心室的机械活动都可分为收缩期和舒张期。由于心室在心脏泵血活动分为收缩期和舒张期。由于心室在心脏泵血活动中起主要作用，故通常所说的心动周期是指心室中起主要作用，故通常所说的心动周期是指心室的舒缩活动周期。的舒缩活动周期。v心动周期时程的长短与心率有关
6、，两者呈反变关心动周期时程的长短与心率有关，两者呈反变关系。系。若以健康成人安静时心率75次/min计算，则一个心动周期为0.8 s。在这0.8s内，心房收缩期为0.1s，舒张期为0.7s；心室收缩期为0.3s,舒张期为0.5s。从心室舒张开始到下一个心动周期心房开始收缩的0.4s，心房心室都处于舒张状态，这一时期称为全心舒张期。v 从图中可以看出，心房与心从图中可以看出，心房与心室的收缩不同步，左、右心室的收缩不同步，左、右心房和左、右心室的活动是同房和左、右心室的活动是同步进行的；心房和心室的舒步进行的；心房和心室的舒张期均长于收缩期，这既有张期均长于收缩期，这既有利于静脉血液的回流和心室
7、利于静脉血液的回流和心室血液的充盈，又能让心肌得血液的充盈，又能让心肌得到充分的休息。由于心动周到充分的休息。由于心动周期与心率成反比，故心率增期与心率成反比，故心率增快时，心动周期缩短，收缩快时，心动周期缩短，收缩期和舒张期都相应缩短，但期和舒张期都相应缩短，但舒张期缩短更明显，这对心舒张期缩短更明显，这对心脏的持久活动不利。脏的持久活动不利。（二）心脏的泵血过程（二）心脏的泵血过程v在心脏泵血过程中，动脉瓣和房室瓣绝对不会同在心脏泵血过程中，动脉瓣和房室瓣绝对不会同时开放。动脉瓣开放时心室内血液射向动脉；房时开放。动脉瓣开放时心室内血液射向动脉；房室瓣开放时心房内血液充盈到心室。但两者会同
8、室瓣开放时心房内血液充盈到心室。但两者会同时关闭，见于等容收缩期和等容舒张期。时关闭，见于等容收缩期和等容舒张期。v 1心室收缩期心室收缩期 心室收缩期可分为等容收缩期、快速射血期和减慢射血期。心室收缩期可分为等容收缩期、快速射血期和减慢射血期。在心动周期中，快速射血期心室内压力最大，等容收缩期心室压力上升速度最在心动周期中，快速射血期心室内压力最大，等容收缩期心室压力上升速度最快，等容舒张期心室压力下降速度最快。快，等容舒张期心室压力下降速度最快。v（1）等容收缩期：心室开始收缩后，室内压立即升高，当它超过房内压时，）等容收缩期：心室开始收缩后，室内压立即升高，当它超过房内压时，即可推动房室
9、瓣使之关闭，因而血液不会倒流入心房，并产生第一心音。但此即可推动房室瓣使之关闭，因而血液不会倒流入心房，并产生第一心音。但此时室内压尚低于主动脉压，动脉瓣仍然处于关闭状态，心室成为一个封闭的腔时室内压尚低于主动脉压，动脉瓣仍然处于关闭状态，心室成为一个封闭的腔，心室继续收缩，由于血液是不可压缩的液体，因而心室内压急剧升高到足以，心室继续收缩，由于血液是不可压缩的液体，因而心室内压急剧升高到足以开放动脉瓣的程度。从房室瓣关闭到动脉瓣开放前的这段时间，心室收缩不射开放动脉瓣的程度。从房室瓣关闭到动脉瓣开放前的这段时间，心室收缩不射血，心室容积不变，称为等容收缩期。此期约血，心室容积不变，称为等容收
10、缩期。此期约0.05s。当心肌收缩力减弱或动。当心肌收缩力减弱或动脉血压升高时，等容收缩期将延长。此期室内压升高的幅度和速率是心动周期脉血压升高时，等容收缩期将延长。此期室内压升高的幅度和速率是心动周期中最大的。中最大的。v（2）快速射血期：等容收缩期末，当室内压超过主动脉压时，动脉瓣被推开）快速射血期：等容收缩期末，当室内压超过主动脉压时，动脉瓣被推开，心室开始射血。此时室内压上升至峰值，心室肌急剧缩短，血液快速射入主，心室开始射血。此时室内压上升至峰值，心室肌急剧缩短，血液快速射入主动脉，心室容积迅速缩小，称为快速射血期，历时约动脉，心室容积迅速缩小，称为快速射血期，历时约0.1s，此期射
11、血量占整，此期射血量占整个心缩期总射血量的个心缩期总射血量的8085。v（3）减慢射血期：快速射血期后，由于大量血液进入主动脉，动脉内压力上）减慢射血期：快速射血期后，由于大量血液进入主动脉，动脉内压力上升，心室内血液减少，心室肌收缩力量减弱，导致射血速度逐渐减慢，称为减升，心室内血液减少，心室肌收缩力量减弱，导致射血速度逐渐减慢，称为减慢射血期，历时约慢射血期，历时约0.15s。在快速射血期的中期或稍后至减慢射血期，心室内。在快速射血期的中期或稍后至减慢射血期，心室内压已经低于主动脉压，但心室内血液依其惯性作用仍可逆着压力梯度继续进入压已经低于主动脉压，但心室内血液依其惯性作用仍可逆着压力梯
12、度继续进入主动脉。减慢射血期末，心室容积缩至最小，但心室内仍然有余血。主动脉。减慢射血期末，心室容积缩至最小，但心室内仍然有余血。v 2心室舒张期心室舒张期 心室舒张期分等容舒张期和充盈期。而充盈期又分快心室舒张期分等容舒张期和充盈期。而充盈期又分快速充盈期、减慢充盈期和心房收缩期。速充盈期、减慢充盈期和心房收缩期。v（1）等容舒张期：心室开始舒张，室内压下降，由于主动脉压高于室）等容舒张期：心室开始舒张，室内压下降，由于主动脉压高于室内压，主动脉内血液向心室方向返流，推动动脉瓣关闭，产生第二心内压，主动脉内血液向心室方向返流，推动动脉瓣关闭，产生第二心音，此时室内压仍明显高于房内压，房室瓣仍
13、处于关闭状态，心室再音，此时室内压仍明显高于房内压，房室瓣仍处于关闭状态，心室再次成为一个封闭的腔。心室继续舒张，室内压急剧下降到几乎开放房次成为一个封闭的腔。心室继续舒张，室内压急剧下降到几乎开放房室瓣的程度。从动脉瓣关闭到房室瓣开放前的这段时间，心室舒张但室瓣的程度。从动脉瓣关闭到房室瓣开放前的这段时间，心室舒张但容积不变称为等容舒张期，历时约容积不变称为等容舒张期，历时约0.07s。此期的特点是房室瓣和动。此期的特点是房室瓣和动脉瓣均处于关闭状态，心室容积不变，室内压急剧下降。脉瓣均处于关闭状态，心室容积不变，室内压急剧下降。v（2）快速充盈期：心室进一步舒张，当室内压下降到低于房内压时
14、，）快速充盈期：心室进一步舒张，当室内压下降到低于房内压时，心房内血液顺着房室压力梯度冲开房室瓣，被快速心房内血液顺着房室压力梯度冲开房室瓣，被快速“抽吸抽吸”流入心室流入心室，心室容积迅速增大，称为快速充盈期，历时约，心室容积迅速增大，称为快速充盈期，历时约0.11s，此期进入心，此期进入心室的血液约为总充盈量的室的血液约为总充盈量的2/3。v（3）减慢充盈期：随着心室血液充盈量的增多，房室之间的压力差逐）减慢充盈期：随着心室血液充盈量的增多，房室之间的压力差逐渐减小，血液充盈速度减慢，称减慢充盈期，历时约渐减小，血液充盈速度减慢，称减慢充盈期，历时约0.22s。v（4）心房收缩期：在心室舒
15、张期的最后）心房收缩期：在心室舒张期的最后0.1s,心房开始收缩，使房内心房开始收缩，使房内压升高，将心房的血液挤入心室，使心室充盈量再增加压升高，将心房的血液挤入心室，使心室充盈量再增加1030，称为心房收缩期。至此心室充盈过程完成，立即开始心室的下一个，称为心房收缩期。至此心室充盈过程完成，立即开始心室的下一个心动周期，如此反复。心动周期，如此反复。v综上所述，心室的收缩和舒张是心脏射血和充盈综上所述，心室的收缩和舒张是心脏射血和充盈的原动力，心室舒缩造成室内压的变化是导致心的原动力，心室舒缩造成室内压的变化是导致心房和心室之间、心室和动脉之间产生压力梯度的房和心室之间、心室和动脉之间产生
16、压力梯度的根本原因，而压力梯度又是推动血流和瓣膜开闭根本原因，而压力梯度又是推动血流和瓣膜开闭的直接动力。瓣膜在保证血液单向流动、防止血的直接动力。瓣膜在保证血液单向流动、防止血液返流等方面起着重要作用。液返流等方面起着重要作用。v（三）心脏泵血功能的评价（三）心脏泵血功能的评价v1每搏输出量和射血分数每搏输出量和射血分数 一侧心室一次收缩所射出的血液量，称每搏输出量（stroke volume，SV）,简称搏出量，相当于心室舒张末期容积与收缩末期容积之差。正常成年在安静状态下博出量约为70ml（60-80ml）。搏出量占心室舒张末期容积的百分比，称为射血分数(ejection fractio
17、n，EF)。心输出量与体表面积成正比,而以每平方米体表面积计算的心输出量称为心指数。因此心指数是评价不同个体之间心脏功能的常用指标。健康成年人安静时，射血分数为55%65%。v 2每分输出量和心指数每分输出量和心指数 一侧心室每分钟射出的血液量，一侧心室每分钟射出的血液量，称每分输出量（称每分输出量（minute volume）,简称心输出量简称心输出量(cardiac output,CO)，它等于博出量，它等于博出量乘积乘积(乘以）乘以）心率心率。左、右心室的心输出量基本相等。它是评价心脏功能的重要指标之一。心输出量与机体新陈代谢水平相适应，可因性别、年龄及其它生理情况的不同而不同。若心率为
18、75次/min，每搏量为6080ml，则心输出量为4.56.0L/min，平均5L/min。一般女性比同体重男性的心输出量约低10%，青年人高于老年人；剧烈运动时心输出量可高达2535L/min，麻醉情况下则可降低到2.5L/min。心输出量是以个体为单位计算的，对不同身材的个体测量心功能时，若用心输出量作为指标进行不同个体之间心功能的比较是不全面的。因为不同的个体代谢水平不同，心输出量也不同。人在安静时的心输出量与体重并不成正比，而是与体表面积成正比。以每平方米体表面积计算的心输出量称为心指数(cardiac index，CI)。中等身材成年人的体表面积约为1.61.7m2，安静和空腹情况下
19、的心输出量为4.56L/min，其心指数为3.03.5L/（minm2），在安静空腹时的心指数称为静息心指数，是比较不同个体心功能的评价指标。v3心脏做功量心脏做功量 心脏向动脉内射心脏向动脉内射血要克服动脉血压所形成的阻力才血要克服动脉血压所形成的阻力才能完成。能完成。心室收缩一次所作的功，称为每搏功（stroke work）。每分功（minute work）指心室每分钟所作的功，每分功=每搏功心率。v 4心力贮备心力贮备 健康成人在安静状态下，心输出量为健康成人在安静状态下，心输出量为5L。剧烈运动或强体力劳动时，心输出量可达剧烈运动或强体力劳动时，心输出量可达2530L，为安，为安静时的
20、静时的56倍。这种心输出量随机体代谢的需要而增加的倍。这种心输出量随机体代谢的需要而增加的能力称为心力贮备（能力称为心力贮备（cardiac reserve）。）。心力贮备包括博出量储备和心率储备。博出量贮备又分收缩期贮备和舒张期贮备。前者是通过增强心肌收缩能力来实现的，为5560ml；后者则是通过增加心室舒张末期的容积来实现的，为15ml左右。心率贮备可由安静时的75次/min，达到160180次/min，使心输出量增加22.5倍。心力贮备能反映心脏泵血功能的潜力和心脏的健康程度。训练有素的运动员，由于长期的锻炼心肌纤维增粗，心肌收缩能力增强，运动时心输出量可达35L以上，为静息时的7倍以上
21、。而某些心脏疾患的病人，虽然安静时心输出量能够满足机体代谢的需要，但是因心力储备小，在代谢活动增强时，心输出量却不能相应增加，出现心悸、气短等症状。因此，经常从事体育锻炼能有效地增加心力贮备，增强心脏的泵血能力。（四）心脏泵血功能的调节（四）心脏泵血功能的调节v心脏泵血功能具体体现为心输出量，而心输出量心脏泵血功能具体体现为心输出量，而心输出量等于搏出量和心率的乘积，因此心脏泵血功能的等于搏出量和心率的乘积，因此心脏泵血功能的调节主要通过对搏出量和心率两方面的调节来实调节主要通过对搏出量和心率两方面的调节来实现。现。1 搏出量的调节搏出量的调节 v凡能影响心肌收缩强度和速度的因素都能影响搏凡能
22、影响心肌收缩强度和速度的因素都能影响搏出量，主要受前负荷、后负荷和心肌收缩能力的出量，主要受前负荷、后负荷和心肌收缩能力的影响。影响。v（1）前负荷：心脏的前负荷是指心室收缩前所承）前负荷：心脏的前负荷是指心室收缩前所承受的负荷，即心室舒张末期的容积或压力受的负荷，即心室舒张末期的容积或压力,它决定它决定着心肌的初长度。可见在一定范围内，心肌初长着心肌的初长度。可见在一定范围内，心肌初长度增长，使心肌收缩力加强，博功或搏出量增多度增长，使心肌收缩力加强，博功或搏出量增多，这种通过改变心肌初长度而引起心肌收缩力改，这种通过改变心肌初长度而引起心肌收缩力改变的调节，称为异长自身调节（变的调节，称为
23、异长自身调节（heterometric regulation）。）。v（2）后负荷：心脏的后负荷是指心室在收缩时所）后负荷：心脏的后负荷是指心室在收缩时所承受的负荷，即大动脉血压。承受的负荷，即大动脉血压。v在心肌初长度、心率、心肌收缩能力不变的情况在心肌初长度、心率、心肌收缩能力不变的情况下，如果动脉血压升高，等容收缩期室内压的峰下，如果动脉血压升高，等容收缩期室内压的峰值将增高，导致等容收缩期延长，射血期缩短，值将增高，导致等容收缩期延长，射血期缩短，射血速度减慢，搏出量暂时减少；反之，动脉血射血速度减慢，搏出量暂时减少；反之，动脉血压降低时，博出量将增大。压降低时，博出量将增大。在整体情
24、况下，机体可以通过心肌自身调节及神经体液调节，使前负荷、心肌收缩能力与后负荷相配合，使博出量恢复到原有水平，但此时搏出量的维持，是心肌收缩加强的结果。如果动脉血压持续增高，心室肌将因收缩活动长期加强而逐渐发生肥厚，最后将导致泵血功能减退。v（3）心肌收缩能力：心肌收缩能力是指心肌不依）心肌收缩能力：心肌收缩能力是指心肌不依赖于前、后负荷而改变其收缩强度和速度的内在赖于前、后负荷而改变其收缩强度和速度的内在特性。这种通过心肌收缩能力的变化来调节博出特性。这种通过心肌收缩能力的变化来调节博出量的方式，称为等长自身调节（量的方式，称为等长自身调节（homometric regulation）。）。v
25、心肌收缩能力受多种因素的影响。凡能影响心肌心肌收缩能力受多种因素的影响。凡能影响心肌兴奋收缩耦联过程中的各个环节的因素都可影兴奋收缩耦联过程中的各个环节的因素都可影响心肌的收缩能力响心肌的收缩能力，其中活化的横桥数目和肌球其中活化的横桥数目和肌球蛋白头部蛋白头部ATP酶的活性是影响心肌收缩能力的主酶的活性是影响心肌收缩能力的主要环节。要环节。2心率的调节心率的调节 v心率在一定范围内（心率在一定范围内（40180次次/min）加快）加快时，心输出量增加。时，心输出量增加。如果心率过快，当超过160180次/min，将使心室舒张期明显缩短，心室充盈量减少，搏出量明显减少，从而导致心输出量减少。如
26、果心率过慢，当低于40次/min，将使心室舒张期过长，但心室充盈量早已达到最大限度，不能增加心室充盈量和搏出量，心输出量亦减少。v可见，心率最适宜时，心输出量最大。可见，心率最适宜时，心输出量最大。（五）心音（五）心音 在心动周期中，心肌收缩、瓣膜启闭，血流撞击心室在心动周期中，心肌收缩、瓣膜启闭，血流撞击心室壁及大动脉壁引起的振动，通过心脏周围组织传递到胸壁壁及大动脉壁引起的振动，通过心脏周围组织传递到胸壁，用听诊器放到胸壁某些部位就能听到声音，称为心音，用听诊器放到胸壁某些部位就能听到声音，称为心音(heart sound)。v 1第一心音第一心音 第一心音发生在心室收缩期，标志着心室收第
27、一心音发生在心室收缩期，标志着心室收缩的开始。在心尖部听诊最清楚。其特点是音调较低、持缩的开始。在心尖部听诊最清楚。其特点是音调较低、持续时间较长。主要由于房室瓣突然关闭和血流冲击引起心续时间较长。主要由于房室瓣突然关闭和血流冲击引起心室壁和大动脉管壁振动所产生的。室壁和大动脉管壁振动所产生的。v 2第二心音第二心音 第二心音发生在心室舒张期，标志着心室舒第二心音发生在心室舒张期，标志着心室舒张的开始。第二心音在胸骨旁第二肋间听诊最清楚。其特张的开始。第二心音在胸骨旁第二肋间听诊最清楚。其特点是音调较高、持续时间较短。主要由于动脉瓣突然关闭点是音调较高、持续时间较短。主要由于动脉瓣突然关闭和血
28、流冲击引起心室壁和大动脉管壁振动所产生的。和血流冲击引起心室壁和大动脉管壁振动所产生的。二、心肌细胞的生物电现象和生理特性二、心肌细胞的生物电现象和生理特性v 心房和心室持久而有规律地收缩和舒张是心脏实现心房和心室持久而有规律地收缩和舒张是心脏实现其泵血功能的基本保证。心脏的这种节律性活动是其泵血功能的基本保证。心脏的这种节律性活动是由心肌细胞动作电位的规律性发生和扩布而引起的由心肌细胞动作电位的规律性发生和扩布而引起的。v 根据组织学、电生理学特点和功能上的区别，将心根据组织学、电生理学特点和功能上的区别，将心肌细胞分为两大类：一类是普通的心肌细胞，包括肌细胞分为两大类：一类是普通的心肌细胞
29、，包括心房肌和心室肌，主要执行收缩功能，故称为工作心房肌和心室肌，主要执行收缩功能，故称为工作细胞；另一类是特殊分化的心肌细胞，它们组成心细胞；另一类是特殊分化的心肌细胞，它们组成心脏的特殊传导系统，这类细胞大多没有稳定的静息脏的特殊传导系统，这类细胞大多没有稳定的静息电位，并可自动产生节律性兴奋，故称为自律细胞电位，并可自动产生节律性兴奋，故称为自律细胞。（一）心肌细胞的生物电现象（一）心肌细胞的生物电现象 1心室肌细胞的跨膜电位及其形成机制心室肌细胞的跨膜电位及其形成机制v（1）静息电位：人和哺乳动物心室肌细胞静息电）静息电位：人和哺乳动物心室肌细胞静息电位约为位约为-90mV，其形成机制
30、与神经细胞基本相同，其形成机制与神经细胞基本相同，主要是由，主要是由K+外流产生的平衡电位。外流产生的平衡电位。v（2）动作电）动作电位：心室肌细位：心室肌细胞的动作电位胞的动作电位包括去极化和包括去极化和复极化两个过复极化两个过程，其主要特程，其主要特征是复极过程征是复极过程缓慢，持续时缓慢，持续时间长。通常将间长。通常将全过程分为全过程分为0、1、2、3、4五个时期。五个时期。v 1)0期（去极化过程）：心室肌细胞兴奋时，膜内电位由期（去极化过程）：心室肌细胞兴奋时，膜内电位由静息状态时的静息状态时的-90mV迅速上升到迅速上升到+30mV左右，构成了左右，构成了动作电位的上升支，称为去极
31、化过程（动作电位的上升支，称为去极化过程（0期）。期）。0期主要由期主要由Na+内流形成。内流形成。当心室肌受到适宜刺激时，Na+通道部分开放，少量Na+内流，使膜部分去极；当膜去极化达到阈电位水平(-70mV)时，膜上Na+通道大量开放，Na+迅速内流，直到Na+的平衡电位。此时Na+通道已失活关闭。特点是持续时间短，历时1-2ms,去极幅度大。v 2)1期（快速复极初期）：当心室细胞去极化达到峰值后期（快速复极初期）：当心室细胞去极化达到峰值后，立即开始复极化。在复极初期，出现一快速而短暂的复，立即开始复极化。在复极初期，出现一快速而短暂的复极化，膜内电位由极化，膜内电位由+30mV迅速下
32、降到迅速下降到0mV左右，故左右，故1期期又称为快速复极初期，历时约又称为快速复极初期，历时约10ms。1期是由于K+通道开放，引起一过性K+外流形成。v 0期和期和1期构成锋电位。期构成锋电位。v 3)2期（缓慢复极期或平台期）：当膜内电位复极到期（缓慢复极期或平台期）：当膜内电位复极到0mV左右时，复左右时，复极过程变得非常缓慢，基本上停滞于极过程变得非常缓慢，基本上停滞于0mV左右，历时约左右，历时约100150ms，故，故2期又称为平台期，是心室肌细胞动作电位持续时间长的期又称为平台期，是心室肌细胞动作电位持续时间长的主要原因，也是区别于骨骼肌和神经细胞动作电位的主要特征。主要原因，也
33、是区别于骨骼肌和神经细胞动作电位的主要特征。2期主要是Ca2+缓慢而持久内流，与K+少量外流共同作用使其对膜电位的影响相互抵消而形成。v 4)3期（快速复极末期）：期（快速复极末期）：2期复极化末，复极化速度加快，膜内电位期复极化末，复极化速度加快，膜内电位由由0mV迅速下降到迅速下降到-90mV，完成复极化过程，故，完成复极化过程，故3期又称为快速复期又称为快速复极末期，历时约极末期，历时约100150ms。主要是Ca2+通道关闭，K+通道开放，K+大量外流，使复极化过程快速完成。v 5)4期（静息期）：期（静息期）：3期末，膜内电位恢复并稳定于静息电位水平。期末，膜内电位恢复并稳定于静息电
34、位水平。但细胞膜内外离子的分布尚未恢复，此时钠泵激活，恢复细胞内外离但细胞膜内外离子的分布尚未恢复，此时钠泵激活，恢复细胞内外离子的正常浓度梯度，以保持心肌细胞的正常兴奋性，为下一次兴奋作子的正常浓度梯度，以保持心肌细胞的正常兴奋性，为下一次兴奋作好准备。好准备。2自律细胞的跨膜电位及其形成机制自律细胞的跨膜电位及其形成机制 v自律细胞跨膜电位最显著的特点是发生自律细胞跨膜电位最显著的特点是发生4期自动去期自动去极化。极化。动作电位在3期复极未达到最大负值（称最大复极电位）后，4期的膜电位不稳定，立即开始自动去极化，称为4期自动去极化。当去极化达阈电位时，即爆发一次新的动作电位。v4期自动去极
35、化是自律细胞产生自动节律性兴奋的期自动去极化是自律细胞产生自动节律性兴奋的基础。基础。v（1）窦房结）窦房结P细胞：细胞：v 0期去极化速度慢，幅度小，峰值只到期去极化速度慢，幅度小，峰值只到0mV左左右，由右，由Ca2+内流形成；内流形成；v无明显的无明显的1期和期和2期，复极由期，复极由3期完成；期完成；v最大复极电位约为最大复极电位约为-70mV；v阈电位为阈电位为-40mV；v4期自动除极化速度最快。期自动除极化速度最快。4期自动去极化的形成与三种离子流有关：K+外流的进行性衰减；Na+内流的进行性增强；Ca2+的缓慢内流。其中K+外流的进行性衰减是窦房结P细胞发生4期自动去极化最重要
36、的离子基础。窦房结P细胞动作电位和离子流示意图v（2）浦肯野细胞：浦肯野细胞的最大复极电位约）浦肯野细胞：浦肯野细胞的最大复极电位约为为-90mV。v除除4期外，浦肯野细胞的动作电位形态和产生机制期外，浦肯野细胞的动作电位形态和产生机制与心室肌细胞基本相同。浦肯野细胞的与心室肌细胞基本相同。浦肯野细胞的4期自动去期自动去极化速度较慢，其形成与极化速度较慢，其形成与Na+内流的进行性增强内流的进行性增强和和K+外流的逐渐衰减有关，以前者为主。外流的逐渐衰减有关，以前者为主。（二）心肌的生理特性（二）心肌的生理特性v心肌具有自律性、兴奋性、传导性和收缩性。其心肌具有自律性、兴奋性、传导性和收缩性。
37、其中自律性、兴奋性和传导性都是以心肌细胞的生中自律性、兴奋性和传导性都是以心肌细胞的生物电活动为基础的，故属于心肌的电生理特性，物电活动为基础的，故属于心肌的电生理特性，而收缩性则属于心肌的机械特性。心肌的这些生而收缩性则属于心肌的机械特性。心肌的这些生理特性对心脏有序而协调的功能活动具有十分重理特性对心脏有序而协调的功能活动具有十分重要的作用。要的作用。1自动节律性自动节律性 v心肌组织在没有外来刺激的情况下，能够自动发生心肌组织在没有外来刺激的情况下，能够自动发生节律性兴奋的特性称为自动节律性，简称自律性。节律性兴奋的特性称为自动节律性，简称自律性。v自律性的高低用单位时间（每分）内发生自
38、动兴奋自律性的高低用单位时间（每分）内发生自动兴奋的次数，即兴奋的频率来衡量。的次数，即兴奋的频率来衡量。v窦房结自律性最高，约窦房结自律性最高，约100次次/min，房室交界次，房室交界次之，约之，约50次次/min，浦肯野纤维自律性最低，约，浦肯野纤维自律性最低，约25次次/min。（1）正常起搏点）正常起搏点v 窦房结是引导整个心脏兴奋和搏动的正常部位，故称为正窦房结是引导整个心脏兴奋和搏动的正常部位，故称为正常起搏点（常起搏点（normal pacemaker）。）。v 由窦房结控制的心跳节律，称为窦性心律由窦房结控制的心跳节律，称为窦性心律(sinus rhythm)。v 其它部位的
39、自律细胞由于自律性较窦房结低，受来自窦房其它部位的自律细胞由于自律性较窦房结低，受来自窦房结冲动的控制，仅起兴奋传导作用，而本身的自律性不表结冲动的控制，仅起兴奋传导作用，而本身的自律性不表现出来，称为潜在起搏点。现出来，称为潜在起搏点。v 在异常情况下，窦房结自律性降低，兴奋的传导阻滞或其在异常情况下，窦房结自律性降低，兴奋的传导阻滞或其它自律组织的自律性异常升高时，潜在起搏点的自律性也它自律组织的自律性异常升高时，潜在起搏点的自律性也会表现出来，取代窦房结引发心房或心室的兴奋和收缩，会表现出来，取代窦房结引发心房或心室的兴奋和收缩，这些异常的起搏部位称为异位起搏点。这些异常的起搏部位称为异
40、位起搏点。（2）影响自律性的因素）影响自律性的因素 v1）4期自动去极化的速度：自律性形成的基础是期自动去极化的速度：自律性形成的基础是4期自动去极化。如果期自动去极化。如果4期自动去极化速度加快，膜内期自动去极化速度加快，膜内电位上升达阈电位所需的时间缩短，则单位时间内电位上升达阈电位所需的时间缩短，则单位时间内发生兴奋的次数就会增多，自律性增高。反之发生兴奋的次数就会增多，自律性增高。反之,自律自律性降低。性降低。v 2）最大复极电位与阈电位之间的差距：最大复极）最大复极电位与阈电位之间的差距：最大复极电位绝对值减少和（或）阈电位下移，均使两者之电位绝对值减少和（或）阈电位下移，均使两者之
41、间的差距减少，自动去极化达到阈电位水平所需时间的差距减少，自动去极化达到阈电位水平所需时间缩短，自律性增高；反之，自律性降低。间缩短，自律性增高；反之，自律性降低。2兴奋性兴奋性 （1）心肌兴奋性的周期性变化：心肌细胞每发生一次兴奋，其）心肌兴奋性的周期性变化：心肌细胞每发生一次兴奋，其兴奋性也随着发生相应的周期性改变。兴奋性也随着发生相应的周期性改变。v 1）有效不应期：从）有效不应期：从0期去极开始到期去极开始到3期复极达期复极达-55mV这段这段时期内，心肌细胞对任何强度的刺激都不产生反应，称为绝时期内，心肌细胞对任何强度的刺激都不产生反应，称为绝对不应期（对不应期（absolute r
42、efractory period，ARP）。从）。从复极达复极达-55mV到到-60mV这段时间内，给予强刺激可使膜发这段时间内，给予强刺激可使膜发生局部去极化，但不能爆发动作电位，称为局部反应期。生局部去极化，但不能爆发动作电位，称为局部反应期。v 从从0期去极开始至复极达期去极开始至复极达-60mV这段时期内，给予任何刺激这段时期内，给予任何刺激都不能产生动作电位，称为有效不应期（都不能产生动作电位，称为有效不应期（effective refractory period，ERP）。）。在这段时间内Na+通道全部失活或仅有少量Na+通道复活，大部分Na+通道未恢复到备用状态，心肌兴奋性等于零
43、。v 2）相对不应期：从）相对不应期：从 3期复极化期复极化-60mV到到-80mV这段时这段时期内，当给予一个阈上刺激时，则能产生一次新的动作电期内，当给予一个阈上刺激时，则能产生一次新的动作电位，称为相对不应期（位，称为相对不应期（relative refractory period，RRP）。此期）。此期Na+通道部分恢复活性，心肌的兴奋性逐渐通道部分恢复活性，心肌的兴奋性逐渐恢复，但仍低于正常。恢复，但仍低于正常。v 3）超常期：从复极）超常期：从复极3期膜内电位期膜内电位-80mV至复极至复极-90mV这段时期内，若给予一个阈下刺激就能产生动作电位，说这段时期内，若给予一个阈下刺激就
44、能产生动作电位，说明心肌的兴奋性超过了正常，故称为超常期（明心肌的兴奋性超过了正常，故称为超常期（supernormal period，SNP）。此期内，绝大部分）。此期内，绝大部分Na+通道已恢复到备用状态，此时膜电位绝对值尚低于静通道已恢复到备用状态，此时膜电位绝对值尚低于静息电位，距阈电位的差距较小，故兴奋性高于正常水平，息电位，距阈电位的差距较小，故兴奋性高于正常水平，所需的刺激强度小于正常阈值。所需的刺激强度小于正常阈值。（2）影响兴奋性的因素：心肌兴奋性的高低除了可以用阈值）影响兴奋性的因素：心肌兴奋性的高低除了可以用阈值作为衡量指标外，静息电位和阈电位之间的差距以及离子作为衡量指
45、标外，静息电位和阈电位之间的差距以及离子通道的性状也可影响兴奋性。通道的性状也可影响兴奋性。v 1）静息电位和阈电位之间的差距：静息电位增大或阈电）静息电位和阈电位之间的差距：静息电位增大或阈电位水平上移时，两者之间的差距增大，引起兴奋所需的刺位水平上移时，两者之间的差距增大，引起兴奋所需的刺激阈值也增大，兴奋性降低。反之，兴奋性增高。激阈值也增大，兴奋性降低。反之，兴奋性增高。v 2）Na+通道的性状：指通道的性状：指Na+通道所处的功能状态。心肌通道所处的功能状态。心肌细胞兴奋的产生是以钠通道能够被激活为前提的。细胞兴奋的产生是以钠通道能够被激活为前提的。Na+通道具有备用、激活和失活三种
46、功能状态，这三种功能状态是电压依赖性和时间依赖性的。当膜电位处于正常静息电位水平-90mV时，Na+通道处于备用状态。这种状态下，Na+通道是关闭的，又可以在膜电位由静息水平去极化到阈电位水平（膜内-70mV）时，被激活。而Na+通道激活后就迅速失活，此时通道关闭，Na+内流迅速终止。处于失活状态的Na+通道不仅限制了Na+的跨膜扩散，并且不能被再次激活；只有在膜电位恢复到静息电位水平时，Na+通道才重新恢复到备用状态，即恢复再兴奋的能力，这个过程称为复活。v（3）心肌兴奋性变化的特点与收缩活动的关系）心肌兴奋性变化的特点与收缩活动的关系v 1）有效不应期长：心肌细胞的有效不应期特别长，一直）
47、有效不应期长：心肌细胞的有效不应期特别长，一直持续到心肌收缩活动的舒张早期。因此，心肌不会产生像持续到心肌收缩活动的舒张早期。因此，心肌不会产生像骨骼肌那样的强直收缩，而始终是收缩和舒张交替活动，骨骼肌那样的强直收缩，而始终是收缩和舒张交替活动，有利于心室血液的充盈和射血，从而保证心脏的泵血功能有利于心室血液的充盈和射血，从而保证心脏的泵血功能。v 2）期前收缩与代偿间歇：正常情况下，整个心脏是按照）期前收缩与代偿间歇：正常情况下，整个心脏是按照窦房结的节律而兴奋的，每一次兴奋传到，都是在它们前窦房结的节律而兴奋的，每一次兴奋传到，都是在它们前一次兴奋的不应期之后。如果在心室肌有效不应期之后，
48、一次兴奋的不应期之后。如果在心室肌有效不应期之后，下次窦房结的正常兴奋到达之前，给予一次额外（人工的下次窦房结的正常兴奋到达之前，给予一次额外（人工的或病理的）刺激，则心室肌可以产生一次兴奋和收缩，分或病理的）刺激，则心室肌可以产生一次兴奋和收缩，分别为期前兴奋和期前收缩（别为期前兴奋和期前收缩（premature systole），又），又叫早搏。在期前收缩之后，往往出现一段较长的心室舒张叫早搏。在期前收缩之后，往往出现一段较长的心室舒张期，称为代偿间歇（期，称为代偿间歇（compensatory pause）。）。v3传导性传导性 心肌细胞具有传导兴奋的能力或特性心肌细胞具有传导兴奋的能力
49、或特性称为传导性称为传导性(conductivity)。各类心肌细胞的兴。各类心肌细胞的兴奋传导速度是不同的。奋传导速度是不同的。v（1）心脏内兴奋传播的途径和特点：兴奋在心内）心脏内兴奋传播的途径和特点：兴奋在心内的传播是通过特殊传导系统而有序进行的。的传播是通过特殊传导系统而有序进行的。v兴奋在心脏各部分的传导速度是不相等的。兴奋在心脏各部分的传导速度是不相等的。普通心房肌的传导速度较慢，约0.4m/s，而优势通路的速度较快，为1.0-1.2 m/s，心室肌的传导速度约为1m/s，浦肯野纤维传导速度可达4m/s，而且呈网状分布于整个心室壁，因此，房室交界的兴奋可沿浦肯野纤维网迅速传遍整个心
50、室肌，从而保证了左、右心室的同步收缩。房室交界区的细胞传导速度很慢，特别是结区的传导速度（0.02m/s）最慢，且房室交界是兴奋由心房传到心室的唯一通道，因此兴奋在房室交界区延搁一段时间后才能传向心室，这种现象称为房-室延搁。房-室延搁具有重要的生理意义，使心房收缩完毕后，心室才开始收缩，从而避免了房室收缩的重叠现象，有利于心室充盈血液和射血。（2）影响传导性的因素）影响传导性的因素 v 1）结构因素：兴奋传导速度与心肌细胞的直径呈正变关系。）结构因素：兴奋传导速度与心肌细胞的直径呈正变关系。v 2）生理因素：心肌细胞的电生理特性是影响心肌传导速度的重要因）生理因素：心肌细胞的电生理特性是影响
