1、第二章 多细胞动物的胚胎发育2020/11/31基本内容2.12.1动物发育的一般规律动物发育的一般规律2.1.1卵细胞的极性、卵裂的形式和体腔2.1.2动物发育的阶段划分2.22.2脊椎动物个体发育的模式动物脊椎动物个体发育的模式动物2.2.1文昌鱼的胚胎发育2.2.2两栖动物的胚胎发育2020/11/32重点难点 本章重点：1、中胚层的形成；2、中胚层的分化；3、体腔的形成；4、动物发育的阶段 本章难点：1、假体腔和真体腔的理解；2、中胚层的分化;文昌鱼的胚胎发育 2020/11/33一、受精一、受精 受精是新生命的起点：受精是新生命的起点：指精子、卵子各自的单倍体基因组相融合形成二倍指精
2、子、卵子各自的单倍体基因组相融合形成二倍体合子的事件。体合子的事件。在通常的情况下，在通常的情况下，受精过程包括精卵相遇，精子穿入卵子，引发卵受精过程包括精卵相遇，精子穿入卵子，引发卵子发生一系列变化，子发生一系列变化，最终是二者原核的融合，形成二倍体的合子。最终是二者原核的融合，形成二倍体的合子。2020/11/341、精卵的接近、精卵的接近 动物的精卵相遇的物理因素：是大多数动物的精子能自由活动、每次排出的精子数量是相当大，以及卵子的体积较大。更重要的是，动物的卵子和精子彼此间有相互吸引的化学物质，使同种的精子与卵子相互识别。1.1 精卵识别的分子精卵识别的分子基础；基础；1.2 精子的获
3、能精子的获能2020/11/35精卵识别（精卵识别（recognition of egg and sperm）的分子基础）的分子基础精卵识别分为距离识别、接触识别。1、距离识别、距离识别见于体外受精的水生生物。向化因子向化因子 已在许多动物（刺胞动物、软体动物、棘皮动物、尾索动物）中发现：卵母细胞在完成2nd减数分裂后，可以分泌具物种特异性的向化因子，构成卵周特有的微环境不仅有利于控制精子类型，而且可以使精子适时完成受精。2020/11/36向化因子的作用机制存在种间差异向化因子的作用机制存在种间差异 了解最多的为精子激活肽react14aa，分离自美国海胆卵胶；react的受体为跨膜蛋白；r
4、eact与受体的胞外部分结合精子胞质内的鸟苷酸环化酶活化cGMP浓度上升；cGMP浓度的增加使动力蛋白ATPase活化刺激精子尾部摆动向卵母细胞移动适时与卵母细胞发生受精作用。2、接触识别、接触识别受精过程中，精子与滤泡细胞、透明带（ZP）、卵质膜在3个独立的水平上准确地相互作用。配子间特异性膜融合暗示有特殊的分子参与膜融合与膜间识别的调控。2020/11/37精子的获能精子的获能哺乳动物的精子虽有运动能力，却无穿过卵子周围滤泡细胞、透明带的能力，精子只有在经过子宫和输卵管的途中接受若干生殖道获能因子的作用才具备受精能力，这种作用称为精子的获能。原因在于精子头的外表有一层能阻止顶体酶释放的糖蛋
5、白，精子在子宫和输卵管中运行过程中，该糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解，从而获得受精能力获能获能（capacitation）：除上述精子膜表面精液蛋白的去除以及膜表面蛋白的重组等，精子在获能过程中进而产生生化和运动方式的改变生化和运动方式的改变。精子在女性生殖管道内的受精能力一般可以维持1天。2020/11/382、精卵接触时引起的变化：、精卵接触时引起的变化：2.1 顶体反应顶体反应；2.2 卵子的激活；卵子的激活；2.3 雌雄原核的形成和融合雌雄原核的形成和融合 2020/11/39顶体反应顶体反应 精子头部与卵膜成分接触诱发顶体反应（acrosomal reaction）。海胆受精过
6、程海胆受精过程 1、顶体破开，释放水解酶；2、精子前端与受体结合；3、入卵，卵黄膜膨胀 2020/11/310顶体反应的重要作用：顶体反应的重要作用：释放顶体内的酶类，使精子膜成分重新分配、暴露或被修饰。精子细胞头部的顶体小泡开放并释放出一些水解酶（例如蛋白酶和糖苷酶），通过酶解作用溶解卵膜的胶状层和卵黄膜，形成通道。精子穿过通道，精卵质膜发生融合，随后精子的细胞核、线粒体和中心粒进入细胞内，在上述反应中，顶体的作用有如化学钻头，为精卵的结合打开通道。2020/11/311当精卵细胞融合时，通常是一个卵子只允许一个精子进入。有两种阻断多精进入的机制阻断多精进入的机制：快速阻断机制一旦有精子进入
7、卵子，卵子上的精子结合受体随即失活，从而阻止更多精子附着；永久阻断多精进入的机制通过受精膜的迅速膨胀来实现的。卵子激活时上述两种机制均被启动：卵子激活时上述两种机制均被启动：对于大多数动物来说，多精进入是有害的，会导致胚胎早期死亡；然而，两栖类和鸟类似乎允许多精进入，多余的精子在卵内被破坏。2020/11/312卵子的激活（卵子的激活（activationactivation）未受精的卵未受精的卵 RNA转录、蛋白质合成等细胞活动几乎处于静止状态，精子一旦与卵精子一旦与卵子接触子接触 卵子本身就开始发生一系深刻的变化，这就是卵子的激活。精子诱导卵激活机制精子诱导卵激活机制 2020/11/31
8、3雌雄原核的形成和融合雌雄原核的形成和融合 精子进入卵细胞后，核膜破裂，染色质变得松散，破碎的核膜与松散的染色泡重新聚集，形成雄原核（male pronucleus）；卵细胞核在完成第二次减数分裂之后，形成的细胞核即雌原核；在中心粒的微丝作用下，雄原核向雌原核方向迁移，雌雄原核相遇之后：核膜互融，形成共同的核膜，融合后的受精卵称为合子，融合成的核即为合子的细胞核。受精过程到此结束，紧接着第一次卵裂开始。2020/11/3142.1.1卵细胞的极性 动物极 animal pole 植物极 vegetative pole2020/11/315 生物的发育从受精开始，受精时雌雄生殖细胞生物的发育从受
9、精开始，受精时雌雄生殖细胞精子精子和卵子融合形成合子即受精卵。和卵子融合形成合子即受精卵。受精卵通过连续的分裂，产生大量细胞，受精卵通过连续的分裂，产生大量细胞，细胞迁移、聚集、分化，共同构建新生命的基本结细胞迁移、聚集、分化，共同构建新生命的基本结构，构，并在小动物出生时，提供自主的小生命所必须的并在小动物出生时，提供自主的小生命所必须的器官。器官。动物的早期胚胎发育动物的早期胚胎发育 一般是指从受精到器官原基建成一般是指从受精到器官原基建成的过程。的过程。2020/11/316二、卵裂二、卵裂 1、卵裂的概念、特点 精卵融合后，受精卵仍然是单个细胞，受精卵经过多次分裂，形成很多分裂球的过程
10、，称为卵裂卵裂。卵裂形成的细胞，称为分裂球（blast onere）。卵裂与一般细胞分裂不同卵裂与一般细胞分裂不同：是一系列迅速的细胞分裂，每次分裂之后，分裂球未及长大，又开始新的分裂。分裂的结果分裂的结果：细胞数目越来越多，分裂球越来越小。2020/11/3172、卵裂类型 每个物种的卵裂方式是由两个因素决定的：每个物种的卵裂方式是由两个因素决定的：卵质中卵黄的含量及其分布情况；卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。卵黄卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的进化上的一种适应性选择；卵黄的量、分布决定卵裂发生的位置和分裂球的大小。各种动物卵内的卵黄物质含量与分布不同：各种动物卵内
11、的卵黄物质含量与分布不同：均黄卵（isolecithal）文昌鱼；中黄卵（centro）昆虫；端黄卵（telolethal）如鸟类。上述不同卵的卵裂和早期胚胎发育过程也各不相同。2020/11/3182.1.1卵裂的形式 完全卵裂 不完全卵裂辐射卵裂螺旋型卵裂盘裂表面裂2020/11/3192.1.1 2.1.1 螺旋型卵裂和辐射卵裂螺旋型卵裂和辐射卵裂 螺旋式卵裂：不等全裂的一种。分裂至螺旋式卵裂：不等全裂的一种。分裂至4 细胞时，再横分细胞时，再横分裂为裂为4个大细胞和个大细胞和4个小细胞，在这次分裂的过程中，各分裂面不与个小细胞，在这次分裂的过程中，各分裂面不与胚胎纵轴垂直，而是以一定角
12、度倾斜，结果每个小细胞并非在它的孪胚胎纵轴垂直，而是以一定角度倾斜，结果每个小细胞并非在它的孪生大细胞的正上方，而是位于两个大细胞之间的上方。以后的卵裂就生大细胞的正上方，而是位于两个大细胞之间的上方。以后的卵裂就如此进行，层层排列，呈螺旋状。如此进行，层层排列，呈螺旋状。辐射卵裂：最初辐射卵裂：最初2次分裂都是经裂，且通过动物极和植物次分裂都是经裂，且通过动物极和植物极，相互垂直交切。分裂成的极，相互垂直交切。分裂成的4个分裂球，按辐射状排列，以个分裂球，按辐射状排列，以后分裂仍不失此轮廓，结果上下几层细胞是重叠在一条直线后分裂仍不失此轮廓，结果上下几层细胞是重叠在一条直线上。上。2020/
13、11/320 卵裂的形式依细胞分裂是否彻底可分为完卵裂的形式依细胞分裂是否彻底可分为完全卵裂和不完全卵裂两大类。全卵裂和不完全卵裂两大类。1、完全卵裂完全卵裂（total cleavage）整个卵参加分裂，多见于少黄卵。1.1 均等分裂(equal cleavage)卵黄分布均匀的均黄卵，形成分裂球大小相等，如海胆、文昌鱼；1.2 不等分裂（unequal cleavage）卵黄分布不均匀，形成的分裂球大小不等，如软体动物、蛙类等。2020/11/321螺旋型卵裂和辐射卵裂（螺旋型卵裂和辐射卵裂（1 1）2020/11/322螺旋型卵裂和辐射卵裂（螺旋型卵裂和辐射卵裂（2 2）2020/11/
14、3232、不完全卵裂、不完全卵裂（partial cleavage）多见于多黄卵，卵黄多，细胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黄的部位进行。2.1 盘裂（discal cleavage）分裂局限于胚盘（blastoderm）处，如乌贼、鸡卵；2.2 表面卵裂（peripheral cleavage）分裂只限于卵的表面者，如昆虫卵。2020/11/3242020/11/325三、囊胚的形成三、囊胚的形成卵裂的后期，分裂球排列在一个中空的球形表面，形成一层囊胚囊胚（blastula）；囊胚的大小仍然与受精卵时相似。囊胚外面的一层细胞囊胚层（blastoderm）；中央的空腔称为囊胚腔（blastocoel
15、）里面充满液体或者液化的卵黄。胚胎的这一发育期为囊胚期。因为卵子类型不同，分裂的类型不同，所以，形成的囊胚形态也各不相同，概括起来，可以分为4种：2020/11/3262020/11/3271、腔囊胚、腔囊胚 均黄卵或少黄卵经多次全裂，形成皮球状的囊胚，中间有较大的囊胚腔，这种囊胚叫腔囊胚。凡全裂又等裂的类型，都形成腔囊胚。2、实心囊胚、实心囊胚 有些全裂卵，由于分裂球排列紧密，中间没有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球挤紧而消失成为实心球体，这种囊胚称为实心囊胚。水螅、水母，某些环节动物和软体动物的囊胚属此类型。3、表面囊胚、表面囊胚 中黄卵进行表面卵裂，到囊胚期由一层分裂球包在一团
16、实体的卵黄外面，没有囊胚腔。如昆虫的囊胚。4、盘状囊胚、盘状囊胚 硬骨鱼类、爬行类、鸟类等典型的端黄卵进行盘状卵裂，形成盘状的囊胚，盖于卵黄上，称为盘状囊胚。2020/11/328 从动物的进化来看，实心囊胚和原始的腔囊胚为较低等的类型，在海绵动物、腔肠动物、扁形动物和一些低等的环形动物中出现；两侧对称型的腔囊胚见于低等脊椎动物和某些无脊椎动物，两栖类是更高等的端黄卵型的腔囊胚；由于卵黄的集中，从腔囊胚发展成为无脊椎动物中黄卵的表面囊胚和脊椎动物及某些无脊椎动物端黄卵的盘状囊胚。高等哺乳动物的腔囊胚是次生均黄卵形成的更高级的腔囊胚。2020/11/329四、原肠胚的形成四、原肠胚的形成继囊胚期
17、之后，胚胎开始形成原肠腔（gastrocoel）将来的消化腔。原肠胚约含有1000个细胞。一般而言，原肠期间RNA的迅速转录恢复了个体丰富的遗传信息，标志着在分子水平上出现了个体特征，也标志着胚胎决定已经无法回复，自此胚胎发育中的细胞沿着不同的途径发育下去。这一阶段的胚胎称为原肠胚，胚胎发育期为原肠期。1、原肠形成方式 2、中胚层的形成2020/11/330原肠形成方式原肠形成方式 原肠胚的细胞移动过程，称为原肠形成（gastrulation）或原肠作用。原肠形成的方式各类动物不同，主要的方式有：2020/11/3311、内陷（、内陷（invagination）由囊胚植物极细胞向内陷入，形成二
18、层细胞：外面的一层称为外胚层（ectoderm），向内陷入的一层为内胚层（endoderm）。内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔，称原肠腔（gastrocoele），原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔（blastopore）。2、内移（、内移（migration）由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。初始移入的细胞位于囊胚腔中，排列不规则，接着逐渐调整排列成规则的内胚层。内移法形成的原肠胚没有原口，以后在胚体的一端开孔，形成原口。2020/11/3323、分层（、分层（delamination）囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，从而形成内外两胚层。腔囊胚向内分出内胚层某些水母属的水母；实心囊
19、胚向外分出外胚层某些水螅水母。4、内转（、内转（involution）通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由一面边缘向内转，再伸展成为内胚层。5、外包（、外包（epiboly）动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂较慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极，形成外胚层，被包围的植物极细胞形成内胚层。一些软体动物与两栖动物蛙的原肠形成就是外包。2020/11/333 以上原肠形成的几种形式往往不是单一进行，常常二种或二种以上同时进行，最常见的是内陷与外包内陷与外包同时进行同时进行，分层和内移相分层和内移相伴进行伴进行。原肠形成方式原肠形成方式 2020/11/334 根据胚胎发育中胚孔的形成发展，将
20、3胚层多细胞胚层多细胞动物动物分为：原口动物（Prolostomia）、后口动物（Deuterostomia）。原口动物原口动物 胚孔成为成体的口扁形动物、纽形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物等。后口动物后口动物 胚孔成为成体的肛门（或者封闭），成体的口是在胚孔相当距离之外重新形成的棘皮动物、半索动物、所有的脊索动物。2020/11/335原口动物和后口动物原口动物和后口动物 2020/11/336 中胚层的形成中胚层的形成 三胚层动物在内、外两胚层形成之后继续发育，在内外胚层之间形成中胚层（mesoderm）。在中胚层之间形成的空腔即体腔（coelom）真体腔。中胚层形成的方法有
21、以下两种动物的胚层与体腔动物的胚层与体腔 2020/11/3371、端细胞法（、端细胞法（telocells method）在胚孔的两侧，内外胚层交界处各有一个细胞分裂成细胞团，形成索状，并向内外胚层之间伸展，形成为中胚层。由于中胚层之间的真体腔是中胚层细胞向内和向外裂开形成的，故称裂体腔（schizocoel），端细胞法又称为裂体腔法（schizocoelous method）。原口动物均以裂体腔法形成中胚层和体腔。高等脊索动物也由这一方式形成中胚层、体腔，但具体的形成过程更复杂2020/11/3382、体腔囊法（、体腔囊法（coelesac method）在原肠背部两侧，内胚层向外突出成对
22、的囊状突起，称体腔囊（coelom sac）；体腔囊逐渐发育增大并与内胚层脱离，在内外胚层之间逐步扩展成为中胚层中胚层，中胚层包围的腔为体腔。由于体腔囊来源于原肠，故又称肠体腔，此法又名肠体腔法（enterocoelous method）。后口动物后口动物（棘皮、毛颚、半索、原索、脊索动物）由肠体腔法形成中胚层和真体腔。2020/11/339中胚层形成中胚层形成 2020/11/340中胚层、体腔的产生中胚层、体腔的产生 2020/11/341 原肠胚时期，细胞分裂变慢，细胞开始生长，细胞核内的原肠胚时期，细胞分裂变慢，细胞开始生长，细胞核内的RNA转录作用开始明显，新的蛋白质开始合成。转录作
23、用开始明显，新的蛋白质开始合成。原肠胚的形成是动物发生过程的一个重要阶段：原肠胚的形成是动物发生过程的一个重要阶段：囊胚期以前，胚胎的构造和生理作用都很简单，囊胚期以前，胚胎的构造和生理作用都很简单，构成囊构成囊胚的细胞的结构基本类似，或仅有少许差别，代谢作用也很胚的细胞的结构基本类似，或仅有少许差别，代谢作用也很单纯。单纯。从原肠胚开始，细胞的分布及其形态结构均发生了变化，从原肠胚开始，细胞的分布及其形态结构均发生了变化，构造方面是胚层的分化，特别是中胚层出现，构造方面是胚层的分化，特别是中胚层出现，各种细胞初步各种细胞初步特化，为以后复杂的组织和器官打下基础；特化，为以后复杂的组织和器官打
24、下基础；在生理方面随着细胞构造的特化，新的蛋白质的合成，细胞在生理方面随着细胞构造的特化，新的蛋白质的合成，细胞的功能也有了分工。的功能也有了分工。2020/11/342 从动物的系统发育来看，海绵动物和腔肠动物海绵动物和腔肠动物虽然是多细胞动物，但无论是构造或生理活动都是比较简单的，相当于两个胚层的胚胎。扁形动物扁形动物起始有中胚层，构造比较复杂，细胞分化明显，生理活动有显著改变。更高等的动物都是从有三个胚层的胚胎发育的，可见三胚层的出现是动物进化上的一个重要阶段。2020/11/3432.1.2 2.1.2 动物发育阶段的划分动物发育阶段的划分 动物动物胚胎发育阶段胚胎发育阶段包括：包括：
25、受精（受精（fertilizationfertilization）卵裂（卵裂（cleavagecleavage）囊胚形成（囊胚形成（blastulationblastulation）原肠胚形成（原肠胚形成（gastrulationgastrulation）神经胚形成（神经胚形成（neurulaneurula）分化（分化（differentiationdifferentiation）动物的基本体形形成；动物的基本体形形成；胚层分化与器官形成胚层分化与器官形成 (organogenesis)(organogenesis)生长（生长（growthgrowth）：动物大小由细胞分裂或增大而增长。）：动
26、物大小由细胞分裂或增大而增长。2020/11/3442.2.1脊椎动物胚胎发育的基本模式文昌鱼2020/11/3452020/11/346 头端的神经管腔略大,分化成“脑”，两侧有眼点。消化道扩大成咽部，两侧有鳃裂，消化道中段突出一盲囊，即肝突。在每节体侧从中胚层生出一对管状的肾。背、腹等血管随之也生成，至此各器官系统基本形成。2020/11/3472.2.2两栖动物的胚胎发育2020/11/348一、一、蛙的早期胚胎发育蛙的早期胚胎发育蛙卵动物极：黑褐色，细胞质、核位于此植物极：淡黄色，含卵黄颗粒 精子与卵结合既为受精，精子进入卵细胞后，在其对面靠近植物极处出现一个弯月形的灰色区域灰新月20
27、20/11/349（二）囊胚期 动物极内部的细胞向表面迁移，形成一空腔，即囊胚形成。囊胚腔动物极植物极2020/11/350（三）原肠胚期1.原肠早期原肠早期:动物极细胞分裂快,并向植物极包裹,同时,原灰新月处的细胞向内卷入，形成背唇。囊胚腔囊胚腔2.原肠中期：原肠中期：内卷的细胞沿背壁内行并向两侧扩展，形成侧唇。原肠腔形成。侧唇侧唇背唇背唇原肠腔原肠腔2020/11/3513.原肠晚期：原肠晚期：动物极细胞包裹整个胚胎，植物极细胞随之内陷形成腹唇，由背唇、侧唇、腹唇围成一个胚孔，胚孔中央未完全陷入的植物极细胞称卵黄拴。背唇背唇侧唇侧唇腹唇腹唇卵黄拴卵黄拴外胚层外胚层中内胚层中内胚层原肠腔原肠
28、腔原肠胚形成的方式：外包、内卷、内陷胚孔胚孔2020/11/352（四）神经轴胚期1.神经板期神经板期:胚体伸长，背部中央的外胚层细胞分裂快,数目增多，形成神经板。同时,中内胚层分化成中胚层和内胚层。中胚层中胚层内胚层内胚层神经板神经板2020/11/3532.神经沟期神经沟期:神经板两侧向上隆起为神经褶,中央凹陷为神经沟。中胚层背部正中区形成脊索，两侧形成体节，同时沿侧壁向腹部延伸。神经沟神经沟神经褶神经褶脊索脊索体节体节2020/11/3543.神经管期神经管期:神经褶向背部中央靠拢、融合，形成神经管，其脱离外胚层进入胚胎内。中胚层继续沿侧壁向腹部延伸，最后在腹部愈合，同时侧腹部的中胚层分
29、裂成体壁中胚层和脏壁中胚层。由内胚层包围的原肠腔形成原始的消化道。神经管神经管体壁中胚层体壁中胚层脏壁中胚层脏壁中胚层2020/11/355（五）器官发生期 三个胚层的细胞各自发育成相应的器官和组织二、二、蛙早期胚胎发育镜下观察图蛙早期胚胎发育镜下观察图囊胚期囊胚期2020/11/356原肠中期原肠中期原肠早期原肠早期原肠晚期原肠晚期2020/11/357小结动物极,植物极 完全卵裂:等裂,不等裂 辐射型卵裂,螺旋型卵裂 不完全卵裂:盘裂,表裂。体腔形成 肠体腔法,体腔囊法 三胚层无体腔动物 假体腔动物 真体腔动物 胚层分化 器官形成 动物胚胎发育的几个主要阶段 文昌鱼的胚胎发育 两栖动物的胚胎发育2020/11/3582020/11/359
