1、 第八章第八章 糖代谢糖代谢第八章：糖代谢第八章：糖代谢葡萄糖的主要代谢细胞定位葡萄糖的主要代谢细胞定位细胞膜细胞膜细胞质细胞质线粒体线粒体 高尔基体高尔基体细胞核细胞核内质网内质网溶酶体溶酶体细胞壁细胞壁叶绿体叶绿体有色体有色体白色体白色体液体液体晶体晶体分泌物分泌物吞噬吞噬中心体中心体胞饮胞饮细胞膜细胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循环三羧酸循环 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 糖酵解糖酵解 糖异生糖异生动物细胞植物细胞葡萄糖的主要代谢途径葡萄糖的主要代谢途径葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖酵解糖酵解（有氧）（有氧）（无
2、氧）（无氧）（有氧或无氧）（有氧或无氧）糖异生糖异生三羧酸三羧酸循环循环第八章：糖代谢第八章：糖代谢1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解 淀粉的酶促水解淀粉的酶促水解 水解淀粉的淀粉水解淀粉的淀粉酶有酶有与与淀粉淀粉酶酶,二者只能水二者只能水解淀粉中的解淀粉中的-1,41,4糖苷键糖苷键,水解水解产物为麦芽糖产物为麦芽糖.淀粉的酶促水解淀粉的酶促水解 淀粉酶：淀粉酶：在淀在淀粉分子内部任意水粉分子内部任意水解解-1.4-1.4糖苷键（糖苷键（内切酶）内切酶）淀粉酶淀粉酶:从非从非还原端开始，水解还原端开始，水解.4.4糖苷键，糖苷键，依次水解下一个依次水解下一个麦芽糖单位（外麦芽糖
3、单位（外切酶）切酶）脱支酶（脱支酶（R R酶）酶）:水水解解淀粉酶和淀粉酶和淀粉酶作用后留淀粉酶作用后留下的极限糊精中的下的极限糊精中的1.6 1.6 糖苷键糖苷键。糖原的酶促降解糖原的酶促降解糖原的酶促降解糖原的酶促降解 磷酸解作用磷酸解作用 糖原的降解需要糖原的降解需要4种酶的作用：种酶的作用：2 糖的分解代谢糖的分解代谢 主要有以下途径主要有以下途径:个酶作用个酶作用进程变化进程变化 学习途径时要重点注意噢学习途径时要重点注意噢！提示提示 酵解过程要学好酵解过程要学好 首条途径很重要首条途径很重要 总结经验找规律总结经验找规律 后边学习基础牢后边学习基础牢 举一反三相比较举一反三相比较
4、触类旁通有参照触类旁通有参照 事半功倍学的巧事半功倍学的巧 一路轻松兴趣高一路轻松兴趣高温馨提示温馨提示加油！加油！糖酵解即糖的糖酵解即糖的发酵分解发酵分解，是葡萄糖经是葡萄糖经1，6-二磷酸果糖和二磷酸果糖和3-磷酸甘油酸转磷酸甘油酸转变为丙酮酸，同时生成变为丙酮酸，同时生成 ATP 的过程。的过程。是是所有所有生物进行葡萄糖分解代谢所必经的生物进行葡萄糖分解代谢所必经的公共通路公共通路 定位于定位于。又称又称 Embden Meyerhof Parnas途径途径,简称简称EMP途径途径(EMP pathway)。（anaerobeic glycolysis）1.1.糖酵解过程糖酵解过程碳碳
5、骨架的变化骨架的变化:一分子一分子6 6碳的葡萄糖经历丙酮酸最后生成两分子碳的葡萄糖经历丙酮酸最后生成两分子3 3碳的乳酸碳的乳酸.C-C-C-C-C-C 六碳糖六碳糖 C-C-C +C-C-C三碳糖三碳糖 三碳糖三碳糖CH3CH(OH)COO_乳酸乳酸CH3CH(OH)COO_乳酸乳酸+（anaerobeic glycolysis）2.对于细菌的生醇发酵作用产生的酒精对于细菌的生醇发酵作用产生的酒精,其碳原子其碳原子 的变化情况如下：的变化情况如下：C-C-C-C-C-C 六碳糖六碳糖 2C-C-C +2CO2三碳三碳CH3-CH2OH+CO2+CH3-CH2OH+CO2 葡萄糖转变为乳酸是
6、物质的分解过程，葡萄糖转变为乳酸是物质的分解过程，其中伴有自由能的释放。其中伴有自由能的释放。ADPADP和无机磷酸形成和无机磷酸形成ATPATP，是吸收能量的，是吸收能量的过程。过程。1010步步反应反应 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 能量转换发生在前能量转换发生在前1010步步.可划分为两个主要阶段：可划分为两个主要阶段：前五步为准备阶段，葡萄糖通过磷酸化、异构化裂前五步为准备阶段，葡萄糖通过磷酸化、异构化裂解为三碳糖。每裂解一个已糖分子，共消耗解为三碳糖。每裂解一个已糖分子，共消耗2 2分子分子ATPATP。使己糖分子的使己糖分子的1 1，6 6位磷酸化。最后形成一个共同的中间位
7、磷酸化。最后形成一个共同的中间产物甘油醛产物甘油醛-3-3-磷酸。磷酸。后五步为产生后五步为产生ATPATP的贮能阶段。磷酸三碳糖转变成的贮能阶段。磷酸三碳糖转变成丙酮酸，每分子三碳糖产生丙酮酸，每分子三碳糖产生2 2分子分子ATPATP。整个过程需要整个过程需要1010种酶，这些酶都在细胞质中，所种酶，这些酶都在细胞质中，所以以 ，EMPEMP途径的发生部位在细胞质中。途径的发生部位在细胞质中。在在无氧无氧条件分解条件分解:G 丙酮酸丙酮酸 2乳酸乳酸(放出能量放出能量)看一看总览图示看一看总览图示P167起始物和终产物起始物和终产物 ATPATP消耗和消耗和ATPATP生成生成 碳链断裂和
8、分子异构碳链断裂和分子异构 脱氢氧化和加氢还原脱氢氧化和加氢还原预热环节预热环节 标一标图中步号标一标图中步号 欲速则不达欲速则不达?耗能（底物磷酸化）耗能（底物磷酸化）放能或贮能（底物去磷酸化）放能或贮能（底物去磷酸化）催化磷酸化、去磷酸化催化磷酸化、去磷酸化酶的特点酶的特点断裂反应，断裂反应，6C变变的的3C（标记）（标记）脱氢反应、脱氢反应、生醇发酵途径为什么分支生醇发酵途径为什么分支 糖酵解糖酵解糖糖的的无无氧氧酵酵解解1235678910算算能量算算能量44 1 1、葡萄糖的、葡萄糖的 己糖激酶己糖激酶是能够在是能够在ATPATP和任何一种底物之间催和任何一种底物之间催化磷酸基团转移
9、的一类酶。化磷酸基团转移的一类酶。1 1、ATPATP必须与必须与MgMg2+2+形成形成MgMg2+2+-ATP-ATP复合物。游离的复合物。游离的ATPATP分子对己糖激酶反而有强的竞争性抑制作用。分子对己糖激酶反而有强的竞争性抑制作用。2 2、己糖激酶己糖激酶是一种是一种调节酶调节酶。它受其催化的产。它受其催化的产物葡萄糖物葡萄糖 6-6-磷酸和磷酸和ADPADP的变构抑制。的变构抑制。葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸己糖激酶己糖激酶 2.2.葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 酶：酶：又称磷酸己糖异构又称磷酸己糖异构每酶。每酶。G-6-PG-6-P经烯醇式异构
10、转变为果糖经烯醇式异构转变为果糖-6-6-磷酸磷酸（F-6-PF-6-P）反应可逆。）反应可逆。2.2.葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸2反应图反应图葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶3 3、再二次磷酸化。形成果糖二次磷酸化。形成果糖-1-1，6-6-二磷酸。二磷酸。该反应不可逆该反应不可逆酶：称为酶：称为磷酸果糖激酶（磷酸果糖激酶（PFKPFK），），该酶需要该酶需要MgMg2+2+参加反应。参加反应。ATPATP可降低该酶对果糖可降低该酶对果糖-6-6-磷酸的亲和力，但磷酸的亲和力，但ATPATP对该酶的这种变构抑制效应可被对该酶的这种变构抑制效应可
11、被AMPAMP解除。因解除。因此此ATP/AMPATP/AMP的比例关系对此有明显的调节作用。的比例关系对此有明显的调节作用。H H+对酶活性也有很大影响。对酶活性也有很大影响。发生部位发生部位 在几位在几位?3反应图反应图 果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸 4反应图反应图果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸5反应图反应图磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸丙糖磷酸异构酶丙糖磷酸异构酶二羟丙酮磷酸必须转变为甘油醛二羟丙酮磷酸必须转变为甘油醛-3-磷酸才能磷酸才能进入糖酵解途径。进入糖酵解途径。之后，之后，酶：酶：丙糖
12、磷酸异构酶丙糖磷酸异构酶 (0triose phosphate isomerase)至此完成第一阶段，至此完成第一阶段，甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸无机磷酸无机磷酸1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸7反应图反应图1,3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸终于见到终于见到了回报！了回报！8、3-磷酸甘油酸转变为磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶（磷酸甘油酸变位酶（mutasemutase）催化甘油酸）催化甘油酸-3-3-磷酸变位生成甘油酸磷酸变位生成甘油酸-2-2-磷酸，反应可逆。磷酸，反应可逆。需要一个重要的辅助因子：甘油酸需要一个重要的辅助因子：甘油酸-2,3-2
13、,3-二磷酸二磷酸,不论正反应还是逆反应，都必需先暂时形不论正反应还是逆反应，都必需先暂时形成甘油酸成甘油酸-2,3-2,3-二磷酸二磷酸,然后才能生成终产物。然后才能生成终产物。8反应图反应图甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸甘油酸甘油酸-2-磷酸磷酸9、2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸脱水烯醇化脱水烯醇化9反应图反应图烯醇化酶烯醇化酶甘油酸甘油酸-2-磷酸磷酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸9、2-磷酸甘油酸的脱水生成磷酸烯醇式丙磷酸甘油酸的脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸酮酸烯醇化酶（烯醇化酶（enolase）这一步反应也可看作分子内氧化还原反应，分子这一步反应也可看作分子内氧化还原反应，分子内能量重新分布，又
14、一次产生了高能磷酯键。内能量重新分布，又一次产生了高能磷酯键。反应可以被氟离子抑制，取代天然情况下酶分反应可以被氟离子抑制，取代天然情况下酶分子上镁离子的位置，使酶失活。子上镁离子的位置，使酶失活。1010、磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸并产生、磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸并产生一个一个ATPATP分子分子这是由葡萄糖形成丙酮酸的最后一步反应。这是由葡萄糖形成丙酮酸的最后一步反应。催化此反应的酶称为催化此反应的酶称为丙酮酸激酶丙酮酸激酶（Pyruvate kinase,PK）丙酮酸激酶的催化活性需要丙酮酸激酶的催化活性需要2价阳离子的参与，价阳离子的参与，如镁离子和锰离子。如镁离子和锰离子。PK
15、是糖酵解途径重要的一个是糖酵解途径重要的一个重要变构调节酶，重要变构调节酶，ATP、长链脂肪酸、乙酰、长链脂肪酸、乙酰-CoA、丙氨酸都对该酶有抑制作用。而果糖丙氨酸都对该酶有抑制作用。而果糖-1,6-二磷酸二磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸对该酶有激活作用。和磷酸烯醇式丙酮酸对该酶有激活作用。1010、磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸并产生、磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸并产生一个一个ATPATP分子分子10反应图反应图磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸 10反应图反应图 烯醇式不烯醇式不稳定！稳定！因为无氧，因为无氧，2H只能交给只能交给丙酮酸丙酮酸 反应反应 消耗或产生消耗或产生ATP的反应的
16、反应 ATP的数的数 /消耗消耗mol G1.葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 -1 3.葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸 1 7.21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 +210.2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 2丙酮酸丙酮酸 +2 从糖原开始净生成从糖原开始净生成3 mol ATP。缺氧时缺氧时,糖氧化供能的重要补充途径糖氧化供能的重要补充途径特殊组织和细胞糖分解供能的唯一途径特殊组织和细胞糖分解供能的唯一途径;中间产物为其他物质的合成提供碳架。中间产物为其他物质的合成提供碳架。糖的有氧氧化糖的有氧氧化主要产能途径主要产能途径
17、G第一阶段第一阶段 G G 丙酮酸丙酮酸(同糖酵解同糖酵解)n 关键关键:酵解酵解6 6步产生步产生2NADH+H2NADH+H+n n (有氧能进入呼吸链，产生有氧能进入呼吸链，产生6ATP)6ATP)第二阶段第二阶段丙酮酸脱氢酶系的作用丙酮酸脱氢酶系的作用 丙酮酸脱氢酶系（三个酶）丙酮酸脱氢酶系（三个酶）丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰-COA糖的有氧氧化糖的有氧氧化第三阶段第三阶段TCAC 乙酰乙酰COATCAC(脱脱H)呼吸链呼吸链 CO2+H2O 此反应在真核细胞的此反应在真核细胞的中进行。中进行。丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系:6种辅因子种辅因子
18、:（TTP、硫辛酸、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和和Mg2+）。）。CH3CCOOHO+HS-CoANAD+CH3COSCoA+CO2NADH丙酮酸脱氢酶系丙酮酸辅酶A乙酰辅酶A 第二阶段：丙酮酸脱氢酶系的作用 丙酮酸脱氢酶系（三个酶）丙酮酸乙酰-COA 1.生成乙酰基（丙酮酸脱羧酶）2.转乙酰基，与COA-SH生成乙酰-COA（乙酰移换酶酶）3.硫辛酸复原（二氢硫辛酸脱氢酶）丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系催化丙酮酸转变为乙酰催化丙酮酸转变为乙酰CoA 的反应步骤的反应步骤 反应历程可以分为4步：1、丙酮酸脱羧反应 E1 使丙酮酸的酮基的加成,挂在TPP上(羰基碳带正电性,TP
19、P带有负离子)脱羧生成羟乙基-TPP,并将乙酰基转给E2 2、E2使乙酰基转移到CoA分子上形 成乙酰-CoA 3、E3催化E2的氧化复原(还原型酶脱H氧化，形成氧化型的酶)而E3 被还原打开二硫键,形成-SH,再将两个H交给E3自身的FADFADH2 4、还原型的E3再氧化复原:E3-FADH2把2H交给NAD+。注意注意!P172(tricarboxylic acid cycleTCAC)发生部位发生部位 线粒体中线粒体中 名称来历称来历多多循环结局循环结局草酰乙酸和草酰乙酸和乙酰乙酰CoA缩合成缩合成具有三个羧基的柠檬酸开始的一个循环故此具有三个羧基的柠檬酸开始的一个循环故此得名（又称柠
20、檬酸循环得名（又称柠檬酸循环？起始物和起始产物起始物和起始产物 脱氢和辅酶脱氢和辅酶脱羧、底物磷酸化脱羧、底物磷酸化何物被消耗何物被消耗预热环节预热环节 三羧酸循环三羧酸循环三三羧羧酸酸循循环环 OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP 草酰乙酸草酰乙酸 再生阶段再生阶段 柠檬酸的柠檬酸的生成阶段生成阶段 氧化脱氧化脱 羧阶段羧阶段柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+12345678TCACTCAC丙酮酸丙酮酸乙
21、酰辅酶乙酰辅酶A柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸黄素腺嘌呤黄素腺嘌呤二核苷酸二核苷酸 个酶作用个酶作用进程变化进程变化 学习途径时要重点注意噢学习途径时要重点注意噢！提示提示（1）草酰乙酸与乙酰辅酶）草酰乙酸与乙酰辅酶A缩合成柠檬酸缩合成柠檬酸(citrate,CA)这是柠檬酸循环的起始步骤。这是柠檬酸循环的起始步骤。第二阶段的产物含有两个碳原子的第二阶段的产物含有两个碳原子的进入柠檬酸循环接受进一步氧化。进入柠檬酸循环接受进一步氧化。由酶是由酶是，它属于，它属于，是柠，是柠檬素循环中的檬素循环中的。柠
22、檬酸合成酶。它的活性受柠檬酸合成酶。它的活性受ATP、NADH、琥、琥珀酰珀酰-CoA、脂酰、脂酰-CoA等抑制。等抑制。（2C+4C6C）*柠檬酸通过失水形成柠檬酸通过失水形成，然后再加水到顺然后再加水到顺-乌头酸这一不饱和的中间产乌头酸这一不饱和的中间产物上，把羟基从原来的位置转移到相邻的碳原子物上，把羟基从原来的位置转移到相邻的碳原子上从而形成上从而形成。都由顺都由顺催化。催化。（2）柠檬酸异构化形成异柠檬酸（）柠檬酸异构化形成异柠檬酸（i-CA）柠檬酸柠檬酸顺乌头酸D-异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸酶（3）异柠檬酸氧化形成-酮戊二酸（-KGA)（脱H氧化再脱羧，生成NADH+H+）柠檬酸循环
23、中4步中的第一步。也是两次氧化中的第一个反应。催化 它是变构调节酶。受它是变构调节酶。受ADP变构激活。该酶与异柠檬酸、变构激活。该酶与异柠檬酸、镁离子、镁离子、NAD+、ADP的结合有相互协同作用。的结合有相互协同作用。（3）异柠檬酸氧化与脱羧生成-酮戊二酸 （脱H氧化再脱羧，生成）（异柠檬酸脱氢酶5.琥珀酰琥珀酰CoA转变为琥珀酸并产生一个高能磷酸键转变为琥珀酸并产生一个高能磷酸键（再氧化脱羧生成再氧化脱羧生成）由由-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶催化。催化。该在结构、功能上都与催化丙酮酸氧化脱羧的丙该在结构、功能上都与催化丙酮酸氧化脱羧的丙酮酸脱氢酶系十分相似。酮酸脱氢酶系十分相似。E1：
24、-KGA脱氢酶脱氢酶 E2：二氢硫辛酰转琥珀酰酶：二氢硫辛酰转琥珀酰酶 E3：二氢硫辛酸脱氢酶：二氢硫辛酸脱氢酶 TPP、硫辛酸、硫辛酸、NAD+、FAD CoA、Mg2+(4)-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoAGTP 琥珀酰CoA中高能硫酯键水解，放出的能量直接产生的高能磷酸化合物GTP。催化反应的酶是琥珀酰-CoA合成酶（succinyl-CoA synthase）或称琥珀酸硫激酶（succinic thiokinase）。是TCAC中唯一的底物水平磷酸化。其余的能量都是以还原型辅酶NADH或FADH2形式产生的，需要经呼吸 链电子传递才能产生高能磷酸化合物。GT
25、P琥珀酰琥珀酰-CpA琥珀酰琥珀酰-CoA合成酶合成酶琥珀酸琥珀酸 第三个氧化反应。第三个氧化反应。由由琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶催化，以催化，以FAD为辅基。为辅基。此酶位于线粒体内膜，与内膜结合，是线粒此酶位于线粒体内膜，与内膜结合，是线粒 体内膜的一个重要组成部分；体内膜的一个重要组成部分；其余酶位于线粒体基质中。其余酶位于线粒体基质中。（再脱（再脱H氧化，生成氧化，生成）琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 (（再脱H氧化，生成FADH2）这是一个可逆反应，由延胡索酸酶或称延胡索酸这是一个可逆反应，由延胡索酸酶或称延胡索酸水化酶（水化酶（fumarate hydratas
26、e）催化。该酶具有）催化。该酶具有立体异构专一性。立体异构专一性。延胡索酸酶延胡索酸酶L-苹果酸延胡索酸(7)延胡索酸水合生成延胡索酸水合生成L-苹果酸苹果酸 柠檬酸循环的最后一个步骤。柠檬酸循环的最后一个步骤。这是再生成草酰乙酸反应，这是再生成草酰乙酸反应，L-苹果酸的羟基氧化形成羰基。苹果酸的羟基氧化形成羰基。L-苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶（L-malate dehydrogenase）催化，）催化，它的辅酶是它的辅酶是NAD+。L-苹果酸苹果酸 3.糖有氧氧化中能量计算：P174表 TCAC:（3）（4）（8）步产生3NADH+H+，经呼吸链产生9ATP(6)产生FADH2，产生2ATP
27、共12ATP,2倍的为24ATP。G2丙酮酸（同酵解）8ATP 关键:步产生2NADH+H+产生6ATP（加上原来的2ATP）4.三羧酸循环的生物学意义三羧酸循环的生物学意义 柠檬酸循环具有分解代谢和合成代谢双重性或称两用性。柠檬酸循环具有分解代谢和合成代谢双重性或称两用性。主要是三个步骤的酶：（1）步的*是关键的限速酶，（3）步的异柠檬酸脱氢酶（4）步的a-酮戊二酸脱氢酶(三三)乙醛酸循环乙醛酸循环三羧酸循环支路三羧酸循环支路 乙醛酸循环（乙醛酸循环（glyoxylate cycle）途径经过一系列反应最终产生途径经过一系列反应最终产生。只存在于植物、微生物体内。只存在于植物、微生物体内。乙
28、乙醛醛酸酸途途径径示示意意图图乙醛酸途径反应式乙醛酸途径反应式:2乙酰乙酰-CoA+2NAD+FAD草酰乙酸草酰乙酸+2CoASH+2NADH+FADH2+2H+乙醛酸循环尤其在植物种子萌发时将贮存的三乙醛酸循环尤其在植物种子萌发时将贮存的三 酰甘油通过乙酰酰甘油通过乙酰-CoA转变为葡萄糖。转变为葡萄糖。(四四)戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径（戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway）又称戊糖支路、己糖单磷酸途径（又称戊糖支路、己糖单磷酸途径（hexose monophosphate pathway）。）。及戊糖磷酸循环（及戊糖磷酸循环（pentose phos
29、phate cycle）等。）等。强调的是强调的是从磷酸化的六碳糖形成磷酸化的五碳糖。从磷酸化的六碳糖形成磷酸化的五碳糖。该途径广泛存在于动、植、微生物体内，是生物体该途径广泛存在于动、植、微生物体内，是生物体葡萄糖代谢的另一条途径。葡萄糖代谢的另一条途径。（四）戊糖磷酸(glyoxylate cycle)途径核心反应 2.实质戊糖磷酸(glyoxylate cycle)途径（1）戊糖磷酸途径的两个阶段戊糖磷酸途径的两个阶段 2、非氧化分子重排阶段非氧化分子重排阶段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖
30、酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+6 NADPH+6H+6 NADP+6 NADPH+6H+6CO26H2O总反应式总反应式戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径的氧化脱羧阶段戊糖磷酸途径的氧化脱羧阶段NADP+NADPH+H+H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脱氢酶脱氢酶内酯酶内酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脱氢酶脱氢酶戊糖磷酸途径的非氧化分子重排阶段戊糖磷酸途径的非氧化分子重排阶段H2OPi核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸核糖核糖
31、-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸景天糖景天糖-7-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖-4-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸戊糖磷酸途径的总反应式戊糖磷酸途径的总反应式磷酸戊糖途径的生理意义磷酸戊糖途径的生理意义 产生大量产生大量NADPH,主要用于还原（加氢）反应，主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力为细胞提供还原力 产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物 与光合作用联系，实现某些单糖间的转变与光合作
32、用联系，实现某些单糖间的转变6 G-6-P+12NADP+7 H2O 5 G-6-P+6CO2 +12NADPH+12H+（1）是细胞产生 还原性的辅酶）的途径。它在生物合成中起到氢供体的作用（在脂肪酸、胆固醇的合成中以及光合作用中充当氢供体），用以维持谷光甘肽的还原状态，缺乏还原性辅酶细胞容易出血，易患贫血）；（2）产生的核糖-5-P 为核酸的合成提供了原料，还能够产生很多3C,4C,5C,6C化合物，是细胞内不同结构糖分子的重要来源。3 糖的合成代谢糖的合成代谢 蔗糖合成在高等植物中合成主要有两种途径：蔗糖合成在高等植物中合成主要有两种途径：蔗糖合成在高等植物中合成主要有两种途径：蔗糖合成
33、在高等植物中合成主要有两种途径：蔗糖磷酸蔗糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡糖葡糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸UDPG果糖果糖Pi蔗糖蔗糖UDPG慢慢Pi快快UDPG的结构的结构GUDPHCH2HOOH(二二)淀粉淀粉的合成的合成 1、淀粉的结构特点淀粉的结构特点 2、直链淀粉合成直链淀粉合成 催化，形成催化，形成-1.4糖苷键糖苷键 需引物（需引物（Gn）、）、G载体载体ADP 3、支链淀粉合成支链淀粉合成 催化，形成催化，形成-1.4糖苷键糖苷键 既能催化既能催化-1.4糖苷键的断裂，糖苷键的断裂，又能催化又能催化-1、6糖苷键的形成糖苷键的形成淀粉合成需要引物淀粉合成需要引物:可以是麦芽糖，麦
34、芽三糖，麦芽可以是麦芽糖，麦芽三糖，麦芽 四糖甚至一个淀粉分子四糖甚至一个淀粉分子,作为合成的基础。作为合成的基础。1、淀粉的结构特点、淀粉的结构特点开始分枝的残基开始分枝的残基两个葡萄糖单位之两个葡萄糖单位之间的间的1，4-糖苷键糖苷键直链淀粉的合成直链淀粉的合成AADPG引物（引物（Gn）+直链淀粉直链淀粉(Gn+1)AADP支链淀粉合成支链淀粉合成（形成形成 a a 1 1，6-6-糖苷键）糖苷键）非还原端非还原端-1，6糖苷键糖苷键Q酶先将支链淀粉裂酶先将支链淀粉裂解为小片段解为小片段转移、连接转移、连接(二二)淀粉淀粉的合的合成成（glycogen）糖原的生物学意义：糖原的生物学意义
35、：(三三)糖原的合成糖原的合成催化糖原合成的三种酶催化糖原合成的三种酶 1 1、UDP-UDP-葡萄糖焦磷酸化酶葡萄糖焦磷酸化酶催化单糖基的活化形成糖核苷二磷酸，为各催化单糖基的活化形成糖核苷二磷酸，为各种聚糖形成时，提供糖基和能量。种聚糖形成时，提供糖基和能量。动物细胞中糖元合成时需动物细胞中糖元合成时需UDPGUDPG；植物细胞中蔗糖；植物细胞中蔗糖合成时需合成时需UDPGUDPG，淀粉合成时需，淀粉合成时需ADPGADPG，纤维素合成，纤维素合成时需时需GDPGGDPG和和UDPGUDPG 2 2、糖原合成酶、糖原合成酶 催化催化-1-1，4-4-糖苷键合成糖苷键合成 3 3、糖原、糖原
36、 催化催化-1-1，6-6-糖苷键合成糖苷键合成糖原新分支的形成糖原新分支的形成糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心非还原性末端非还原性末端（四）糖原的异生作用（四）糖原的异生作用 1.糖（糖原）异生概念：是指从非糖物质合成葡萄糖（糖原）的过程。2.非糖物质（原料）：丙酮酸、丙酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等。3.过程实质：基本上是糖酵解途径的逆过程，但不完全相同。因为在酵解过程中的反应，需要其他酶采取迂回措施绕道而行，催化绕过这三步不可逆反应，才能完成糖的异生过程。1己糖激酶己糖激酶(hexokinase)葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶(glucose-6-phosp
37、hatase)2磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(phosphofructokinase)果糖果糖-1，6-二磷酸酶二磷酸酶(fruxtose-1,6-bisphosphatase)3丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(phosphoenolpyruvate carboxylase)糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）葡萄糖葡萄糖-1-1-磷酸磷酸果糖果糖-6-6-磷酸磷酸果糖果糖-1-1，6-6-二磷酸二磷酸糖酵解糖酵解烯醇丙酮磷酸烯醇丙酮磷酸丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖激酶果糖激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸草酰乙酸草酰乙酸PEPPEP羧激酶羧激酶糖原糖原异生作用异生作用
