1、第三节第三节 微生物独特合成代谢途径举例微生物独特合成代谢途径举例 一、自养微生物的CO2固定二、生物固氮三、微生物结构大分子 肽聚糖的生物合成四、微生物次生代谢物的合成第三节第三节 微生物独特合成代谢途径举例微生物独特合成代谢途径举例 一、自养微生物的CO2固定I.Calvin循环II.厌氧乙酰-CoA途径III.逆向TCA循环途径IV.羟基丙酸途径 一、自养微生物的CO2固定I.Calvin循环（P131图5-30）自养生物固定CO2的主要途径羧化反应 还原反应 CO2 受体再生 一、自养微生物的CO2固定II.厌氧乙酰-CoA途径/活性乙酸途径CO2固定非循环式化能自养细菌产乙酸菌、硫酸
2、盐还原菌、产甲烷菌等 一、自养微生物的CO2固定III.逆向TCA循环途径绿色硫细菌CO2受体：草酰乙酸 一、自养微生物的CO2固定IV.羟基丙酸途径少数绿色硫细菌电子供体：H2、H2 S2CO2+4 H+3ATP 草酰乙酸第二节第二节 微生物独特的合成代谢途径微生物独特的合成代谢途径二、生物固氮二、生物固氮 生物固氮生物固氮：微生物将分子氮还原为氨的过程微生物将分子氮还原为氨的过程N2 NH3Microbe第二节第二节 微生物独特的合成代谢途径微生物独特的合成代谢途径二、生物固氮二、生物固氮（一）（一）固氮微生物固氮微生物（二）（二）固氮的生化机制固氮的生化机制（三）（三）好氧菌固氮酶避氧害
3、机制好氧菌固氮酶避氧害机制第二节第二节 微生物独特的合成代谢途径微生物独特的合成代谢途径二、生物固氮二、生物固氮（一）固氮微生物（一）固氮微生物分类根据：固氮微生物分类根据：固氮微生物与高等植物以及其他生物的关系与高等植物以及其他生物的关系自生固氮菌自生固氮菌共共 生固氮菌生固氮菌 联合固氮菌联合固氮菌 近近80多个属多个属1.自生固氮菌自生固氮菌不依赖与它种生物共生不依赖与它种生物共生能独立进行固氮能独立进行固氮自自生生固固氮氮菌菌好氧：固氮菌属、氧化亚铁硫杆菌属、蓝细菌等好氧：固氮菌属、氧化亚铁硫杆菌属、蓝细菌等兼性厌氧：克雷伯氏菌属、红螺菌属等兼性厌氧：克雷伯氏菌属、红螺菌属等厌氧：巴氏
4、梭菌、着色菌属、縁假单脃菌属等厌氧：巴氏梭菌、着色菌属、縁假单脃菌属等2.共生固氮菌共生固氮菌必须与它种生物共生在一起必须与它种生物共生在一起才能进行固氮才能进行固氮共共生生固固氮氮菌菌非豆科：弗兰克氏菌属等非豆科：弗兰克氏菌属等满江红：满江红鱼腥满江红：满江红鱼腥 蓝细菌等蓝细菌等根根瘤瘤豆科植物：根瘤菌属等豆科植物：根瘤菌属等植植物物地衣：鱼腥蓝细菌属等地衣：鱼腥蓝细菌属等 必须生活在必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮才能进行固氮联联合合固固氮氮菌菌根际根际：生脂固氮：生脂固氮 螺菌芽胞杆菌属等螺菌芽胞杆菌属等叶面叶面：克雷伯氏菌属、固氮菌属等：
5、克雷伯氏菌属、固氮菌属等动物肠道动物肠道：肠杆菌属、克雷伯氏菌属等：肠杆菌属、克雷伯氏菌属等（二）固氮的生化机制（二）固氮的生化机制 1.生物固氮反应的6要素2.测定固氮酶活力的乙炔还原法3.固氮的生化途径4.固氮酶的产氢反应（二）固氮的生化机制（二）固氮的生化机制 1.生物固氮反应的6要素ATP的供应的供应 还原力还原力H及其传递载体及其传递载体 固氮酶固氮酶 镁离子镁离子 严格的厌氧微环境严格的厌氧微环境 还原底物还原底物-N2 （二）固氮的生化机制（二）固氮的生化机制 1.生物固氮反应的6要素固氮酶固氮酶 固二氮酶固二氮酶 固二氮酶还原酶固二氮酶还原酶 替补固氮酶：替补固氮酶：P135
6、图5-5如何测定固氮酶的活性呢？如何测定固氮酶的活性呢？（二）固氮的生化机制（二）固氮的生化机制 2.测定固氮酶活力的乙炔还原法微量克氏定氮法同位素法乙炔还原法（二）固氮的生化机制（二）固氮的生化机制 2.测定固氮酶活力的乙炔还原法N2 NH3C2 H2 C2 H4优点：灵敏度高设备较简单成本低廉操作方便固氮酶固氮酶（二）固氮的生化机制（二）固氮的生化机制 3.固氮的生化途径参见P136 图5-34（二）固氮的生化机制（二）固氮的生化机制 3.固氮的生化途径NH4 +相应的氨基酸a-酮酸（二）固氮的生化机制（二）固氮的生化机制 4.固氮酶的产氢反应2H+2e H2固氮酶N2 NH3多数固氮菌：
7、氢化酶固氮酶1.好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制（三）（三）好氧菌固氮酶避氧害机制好氧菌固氮酶避氧害机制（1）呼吸保护（2）构象保护（三）（三）好氧菌固氮酶避氧害机制好氧菌固氮酶避氧害机制2.蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制（1）分化出特殊的还原性异形胞（2）非异形胞蓝细菌固氮酶的保护项圈藻 Anabeana是鱼腥藻属,一种能固氮的菌。表面部透明的小细胞（右数第三个）是异型胞。这个异型胞能固氮。左边又大又亮的细胞静息孢子。（三）（三）好氧菌固氮酶避氧害机制好氧菌固氮酶避氧害机制3.豆科植物根瘤菌固氮酶的抗氧保护机制微好氧条件下，固氮根瘤菌根毛皮层类菌体 类菌体周膜（豆血红蛋白）第三节第三节 微生物独特
8、合成代谢途径举例微生物独特合成代谢途径举例三、微生物结构大分子肽聚糖的生物合成大数原核生物细胞壁含有大数原核生物细胞壁含有在细菌的生命活动中有着重要的功能在细菌的生命活动中有着重要的功能许多重要抗生素作用的物质基础许多重要抗生素作用的物质基础二、肽聚糖的生物合成二、肽聚糖的生物合成（一）在细胞质中的合成（一）在细胞质中的合成2.由由N-乙酰胞壁酸合成乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸核苷酸2.在细胞膜中的合成在细胞膜中的合成3.在细胞膜外的合成在细胞膜外的合成第三节第三节 微生物独特合成代谢途径举例微生物独特合成代谢途径举例四、微生物次生代谢物的合成初级代谢：普遍存在于一切生物中。微生物从外界吸
9、收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动所必需所必需的物质和能量的过程，称为初级代谢。（一）什么叫微生物的次生代谢？是指微生物合成一些对微生物本身的生命活动没有明确功能的物质的过程。次生代谢的产物就是次生代谢物图中央是青霉菌，周围是致病细菌。距青霉素最远的细菌个大、色浓，活力十足；距青霉菌较近的细菌个较小、色较浅，活力较差；而最接近青霉菌的细菌个最小、色发白，显然已经死亡 抗生素毒 素烟草野火病菌产生的野火毒素稻绿核菌子实体的形态稻绿核菌子实体的形态健粒健粒子实体子实体黄色有薄膜包被黄色有薄膜包被墨绿色墨绿色橙黄色橙黄色淡黄色淡黄色中心：白色肉质块中心：白色肉质块色素微微生生物
10、物此此生生代代谢谢产产物物合合成成途途径径糖代谢延伸途径糖代谢延伸途径莽草酸延伸途径莽草酸延伸途径氨基酸延伸途径氨基酸延伸途径乙酸延伸途径乙酸延伸途径核苷酸、糖苷类、抗生素等核苷酸、糖苷类、抗生素等氯霉素等氯霉素等 抗生素、环丝氨酸等抗生素、环丝氨酸等抗生素、毒抗生素、毒 素等素等第四节第四节微生物的代谢调控与发酵生产微生物的代谢调控与发酵生产一一、微生物的代谢调节微生物的代谢调节二、二、代谢调节在发酵工业中的应用代谢调节在发酵工业中的应用一、一、微生物的代谢调节微生物的代谢调节 微生物代谢调节系统的特点：精确、可塑性强，细胞水平的代谢调节能力超过高等生物。成因：细胞体积小，所处环境多变一、一
11、、微生物的代谢调节微生物的代谢调节举例：大肠杆菌细胞中存在2500种蛋白质，其中上千种是催化正常新陈代谢的酶。每个细菌细胞的体积只能容纳10万个蛋白质分子，所以每种酶平均分配不到100个分子。一、一、微生物的代谢调节微生物的代谢调节组成酶：经常以高浓度存在诱导酶：在底物或其类似物存在时才合成，诱导酶的总量占细胞总蛋白含量的10%代谢调控调节代谢流粗调细调二、代谢调节在发酵工业中的应用二、代谢调节在发酵工业中的应用工业发酵的目的：代谢调节的目的：打破微生物的代谢控制体系使代谢朝着人们希望的方向进行二、代谢调节在发酵工业中的应用二、代谢调节在发酵工业中的应用一、应用营养缺陷型菌株解除正常的反馈调节
12、二、应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节三、控制细胞膜的渗透性一、应用营养缺陷型菌株解除正常的反馈调节一、应用营养缺陷型菌株解除正常的反馈调节天冬氨酸天冬氨酸 磷酸天冬氨酸 半醛高丝氨酸 苏氨 酸 甲硫氨酸 C.glutamicum的代谢调节与赖氨酸生产赖氨酸为反馈抑制为阻遏AKHSDH二、应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节二、应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节抗反馈抑制突变株对反馈抑制不敏感或对阻遏有抗性，或两者兼有之的菌株抗反馈控制突变株获得：终产物结构类似物抗性突变株营养缺陷型回复突变株（三）控制细胞膜的渗透性（三）控制细胞膜的渗透性 在谷氨酸发酵生产中，生物素的浓度对谷在谷氨酸发酵生产中，生物素的浓度对谷氨酸的累积量有明显的影响，只有把生物素氨酸的累积量有明显的影响，只有把生物素的浓度控制在亚适量的情况下，才能分泌大的浓度控制在亚适量的情况下，才能分泌大量的谷氨酸。量的谷氨酸。适量添加青霉素也可提高谷氨酸的产量适量添加青霉素也可提高谷氨酸的产量 因此控制生物素的含量就可以改变细胞膜因此控制生物素的含量就可以改变细胞膜的成分，进而改变膜的透性、谷氨酸的分泌和的成分，进而改变膜的透性、谷氨酸的分泌和反馈调节。反馈调节。用油酸缺陷型也可提高谷氨酸的产量用油酸缺陷型也可提高谷氨酸的产量
