1、第六章数量性状的遗传第六章第六章 数量性状的遗传数量性状的遗传第一节第一节 数量性状的特征数量性状的特征 质量性状质量性状：表现不连续变异的性：表现不连续变异的性状，如红花、白花。状，如红花、白花。数量性状数量性状：表现连续变异的性状，：表现连续变异的性状，如株高、单果重等。如株高、单果重等。一、数量性状的特征一、数量性状的特征 、数量性状表现连续变异，服从或近、数量性状表现连续变异，服从或近似服从正态分布。似服从正态分布。、数量性状是可以度量的。、数量性状是可以度量的。、数量性状的表现易受环境影响。、数量性状的表现易受环境影响。、控制数量性状的遗传基础是多基因、控制数量性状的遗传基础是多基因
2、系统。系统。二、数量性状与质量性状的区别二、数量性状与质量性状的区别 下表是数量性状与质量性状的区别：下表是数量性状与质量性状的区别：质量性状质量性状 数量性状数量性状 变异变异 非连续性非连续性 连续性连续性 环境影响环境影响 不敏感不敏感 敏感敏感 遗传基础遗传基础 受少数主基因受少数主基因 受微效多基因受微效多基因 制，基因效应制，基因效应 控制，基因效控制，基因效 大，一般无累大，一般无累 应小且有累加应小且有累加 加作用加作用 作用作用 研究水平研究水平 家系、个体家系、个体 群体群体 研究方法研究方法 系谱分析、系谱分析、生物统计生物统计 概率论概率论 质量性状和数量性状的划分不是
3、绝对的，质量性状和数量性状的划分不是绝对的，同一性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同一性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。如植株的高度是一个数量性状，但在有些同。如植株的高度是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高株和矮株却表现为简单的质量杂交组合中，高株和矮株却表现为简单的质量性状遗传。性状遗传。数量性状举例：玉米果穗长度不同的两个数量性状举例：玉米果穗长度不同的两个品系杂交，品系杂交，F F1 1的穗长介于两亲本之间，呈中间的穗长介于两亲本之间，呈中间型；型；F F2 2出现连续变异，不易分组，即使出现连续变异，不易分组，即使P P1 1、P P2 2（纯合）也呈连续分布（见下表）。（
4、纯合）也呈连续分布（见下表）。玉米穗玉米穗 长的平均数和方差长的平均数和方差 频频 长长 率率f 度度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X V 世世 代代 短穗亲本短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.654 长穗亲本长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 16.802 3.561 F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 39 68 25 15 9 1 401 12.888 5.072 第二节第二节 数量性状的多
5、基因假说数量性状的多基因假说一、多基因假说一、多基因假说 1909年，瑞典的尼尔逊年，瑞典的尼尔逊-埃尔提出多埃尔提出多基因假说，基因假说，具体内容有：具体内容有：数量性状由许多基因控制，每个基因效数量性状由许多基因控制，每个基因效应微小，但仍服从三大规律；应微小，但仍服从三大规律；各基因效应相各基因效应相等；等；各基因表现为不完全显性或无显性；各基因表现为不完全显性或无显性；各基因的作用是累加的。各基因的作用是累加的。二、数量性状的举例分析二、数量性状的举例分析 小麦有红色子粒和白色子粒。红粒与小麦有红色子粒和白色子粒。红粒与白粒杂交，白粒杂交，F F1 1为红粒，为红粒，F F2 2分离为
6、红粒和白分离为红粒和白粒，其比例为粒，其比例为3:13:1或或15:115:1、63:163:1，因杂交，因杂交组合而异，可见它们分别受一、二、三对组合而异，可见它们分别受一、二、三对基因控制。现以小麦子粒颜色受二对基因基因控制。现以小麦子粒颜色受二对基因控制为例来说明。控制为例来说明。设设r1、r2相互独立，相互独立，R1 R2决定红色，决定红色，r1 r2决定白色，显性不完全并有累加作用。决定白色，显性不完全并有累加作用。小麦子粒颜色受两对小麦子粒颜色受两对 基因决定的遗传动态基因决定的遗传动态 P 红粒红粒 白粒白粒 R1R1 R2R2 r1r1r2r2 F1 红粒红粒 R1r1R2r2
7、 F2 2R1R1R2r2 1R1R1r2r2 2R1r1r2r2 基因型基因型 1R1R1R2R2 4R1r1R2r2 r1r1r2r2 2R1r1R2R2 1r1r1R2R2 2r1r1R2r2 基因型比例基因型比例 1 4 6 4 1 红粒有效基因数红粒有效基因数 4R 3R 2R 1R 0R 表型比例表型比例 1深红深红 4中红中红 6浅红浅红 4淡红淡红 1白粒白粒 15红粒红粒 1白粒白粒 可以看出，如果采用细分（定量方法，可以看出，如果采用细分（定量方法，R的多少），小麦子粒颜色表现为数量性状：如的多少），小麦子粒颜色表现为数量性状：如果采用粗分（定性方法，果采用粗分（定性方法，
8、R的有无），则表现的有无），则表现为质量性状。这说明划分标准的不同可使质量为质量性状。这说明划分标准的不同可使质量性状和数量性状相互转化。性状和数量性状相互转化。事实上，数量性状往往受更多对基因控制，事实上，数量性状往往受更多对基因控制，加上环境的影响，使得遗传的变异和不遗传的加上环境的影响，使得遗传的变异和不遗传的变异混在一起，不易区分开来。所以对数量性变异混在一起，不易区分开来。所以对数量性状的研究要用统计学的方法。状的研究要用统计学的方法。三、其它一些有关概念三、其它一些有关概念 控制数量性状的效应微小的基因称为控制数量性状的效应微小的基因称为微效基因微效基因或或微效多基因微效多基因，控
9、制质量性状的，控制质量性状的基因称为基因称为主基因主基因。有些微效基因能增强或削弱主基因对有些微效基因能增强或削弱主基因对性状的作用，称为性状的作用，称为修饰基因修饰基因。例如，牛的。例如，牛的毛色花斑是由一对隐性基因控制的，但花毛色花斑是由一对隐性基因控制的，但花斑的大小则是一组修饰基因影响主基因的斑的大小则是一组修饰基因影响主基因的结果。结果。第三节第三节 数量性状遗传研究的几个数量性状遗传研究的几个统计参数统计参数一、平均数一、平均数 x=x 如玉米短穗亲本：如玉米短穗亲本：x=6.632(cm)1 n二、方差二、方差 V=(x-x)2 =mx 2-(mx)2 如玉米短穗亲本：如玉米短穗
10、亲本：V=0.6541 n1 n1 n三、标准差三、标准差 S=V 方差用以表示一组资料的分散程度或方差用以表示一组资料的分散程度或离中性，使方差离中性，使方差 开方即为标准差，它们是开方即为标准差，它们是全部观察数偏离平均数的重要参数。全部观察数偏离平均数的重要参数。方差方差或标准差愈大，表示这个资料的变异程度或标准差愈大，表示这个资料的变异程度愈大，也说明平均数愈大，也说明平均数 x 代表性愈小。代表性愈小。第四节第四节 遗传力的估算及其应用遗传力的估算及其应用一、遗传力的概念一、遗传力的概念 几个方差几个方差 表型值表型值：某性状的表型数值，用：某性状的表型数值，用P表表示。示。基因型值
11、基因型值：性状中由基因型决定的数：性状中由基因型决定的数值，用值，用G表示。表示。环境变异值环境变异值：表型值与基因型值之：表型值与基因型值之差，用差，用E表示表示。三者的关系是：三者的关系是：P=G+E 设设P、G和和E分别表示群体中分别表示群体中P、G和和E的平均数，则：的平均数，则：(P-P)2=(G-G)+(E-E)2 =(G-G)2+(E-E)2+2(G-G)(E-E)如果基因型与环境之间没有相互关系如果基因型与环境之间没有相互关系,则则 (G-G)(E-E)=0 (P-P)2=(G-G)2+(E-E)2 各项乘以各项乘以，得，得 (P-P)2 =(G-G)2+(E-E)2 即即 V
12、P=VG+VE 式中：式中：VP：总方差：总方差（表型方差）（表型方差）VG：基因型方差：基因型方差 VE：环境方差：环境方差 从基因作用来分析从基因作用来分析,基因型方差基因型方差可分解为基可分解为基因因加性方差加性方差V加加、显性方差显性方差V显显 和和上位性方差上位性方差V上。上。1 n1 n1 n1 n 加性方差加性方差是由等位基因和非等位基因的累是由等位基因和非等位基因的累加作用引起的，是可以固定的遗传变异量，可加作用引起的，是可以固定的遗传变异量，可在上下代间传递；在上下代间传递；显性方差显性方差是由等位基因间异是由等位基因间异质基因相互作用引起的，质基因相互作用引起的，上位性方差
13、上位性方差是由非等是由非等位基因间的相互作用引起的。位基因间的相互作用引起的。显性方差和上位显性方差和上位性方差性方差是不可固定的遗传变异量，不能在上下是不可固定的遗传变异量，不能在上下代间传递。代间传递。因此，因此，VG=V加加+V显显+V上上 VP=VG+VE=V加加+V显显+V上上+VE 、广义遗传力、广义遗传力 基因型方差占总方差的百分比称为基因型方差占总方差的百分比称为广义遗广义遗传力传力(h2B)。h2B =100%VPVG VG占占VP 的比重越大，求得的遗传力也越大，说的比重越大，求得的遗传力也越大，说明这个性状传递给子代的能力就越强，这个性状在子明这个性状传递给子代的能力就越
14、强，这个性状在子代中就有较多机会表现出来，而且容易根据表型辨别代中就有较多机会表现出来，而且容易根据表型辨别其基因型，选择效果也越好。其基因型，选择效果也越好。反之，反之，所以遗传力的大所以遗传力的大小可以作为衡量亲代和子代之间遗传关系的标准小可以作为衡量亲代和子代之间遗传关系的标准。、狭义遗传力、狭义遗传力 基因加性方差占总方差的百分比称为基因加性方差占总方差的百分比称为狭义狭义遗传力遗传力(h2N)。h2N =100%VPV加加二、广义遗传力的估算方法二、广义遗传力的估算方法 广义遗传力的估算是利用基因型纯合（如广义遗传力的估算是利用基因型纯合（如自交系亲本）或基因型一致（如自交系亲本）或
15、基因型一致（如F F1 1）的群体估）的群体估计环境方差，然后从总方差中减去环境方差即计环境方差，然后从总方差中减去环境方差即可得基因型方差，也就可算出广义遗传力。可得基因型方差，也就可算出广义遗传力。h2B=100%式中：式中：VE=(VP1+VP2+VF1)=(VP1+VP2)(适于无适于无F1代数据代数据)=VF1 (适于无亲代数据或异花授粉植物适于无亲代数据或异花授粉植物)（VF2-VE）VF21312三、狭义遗传力的估算方法三、狭义遗传力的估算方法 设设AAAA、AaAa、aaaa的基因型值分别为的基因型值分别为a a、d d、-a-a，两亲本，两亲本AAAA、aaaa基因型值的平均
16、数称为中亲基因型值的平均数称为中亲值，将中亲值定为原点（值，将中亲值定为原点（0 0），如图），如图aa0dAaAA-a+a中亲值中亲值基因型基因型基因型值基因型值加加-显模型显模型 a表示距离中亲值正向或负向的基因表示距离中亲值正向或负向的基因加性效应，加性效应，d表示由显性作用影响所引起表示由显性作用影响所引起的与中亲值的偏差，即显性效应。的与中亲值的偏差，即显性效应。d=0，表示不存在显性，表示不存在显性，Aa为加性效应。为加性效应。d a,表示存在超显性。表示存在超显性。F1自交，自交，F2分离为分离为 AA：Aa：aa F2的基因型方差可列表估算如下：的基因型方差可列表估算如下：14
17、1214基因型基因型 基因型值基因型值x 频率频率f fx fx2 AA a 1/4 1/4 a 1/4 a2 Aa d 1/2 1/2 d 1/2 d2 aa -a 1/4 -1/4 a 1/4 a2 1/2 d 1/2 a2+1/2 d2 由由 V=fx2 (fx)2 (f=m/n)可得可得F2的基因型方差为：的基因型方差为：fx2 (fx)2=1/2 a2+1/2 d2 1/4 d2 =1/2 a2+1/4 d2 如果这一性状受如果这一性状受k对基因控制，这些对基因控制，这些基因作用相等且是累加的，基因间无连锁基因作用相等且是累加的，基因间无连锁也无相互作用，则也无相互作用，则F2的基因
18、型方差为：的基因型方差为：1/2(a1/2(a1 12 2+a+a2 22 2+a+ak k2 2)+1/4(d)+1/4(d1 12 2+d+d2 22 2+d dk k2 2)=1/2a =1/2a2 2+1/4d+1/4d2 2 令令 V VA A=a=a2 2、V VD D=d=d2 2，再考虑到由，再考虑到由环境影响产生的环境方差环境影响产生的环境方差V VE E，则，则F2的表的表型方差为：型方差为：V VF2F2=V VA A+V VD D+V VE E 这里，这里，V加加=V VA A V显显=V VD D 1 12 21 14 41 12 21 14 4 回交回交:杂种后代与
19、其两个亲本之杂种后代与其两个亲本之一的再次交配。一的再次交配。设以设以B B1 1表示表示F F1 1和和AAAA亲本回交的子亲本回交的子代，以代，以B B2 2表示表示F F1 1和和aaaa亲本回交的子代，亲本回交的子代，则则B B1 1和和B B2 2的基因型方差可列表计算如的基因型方差可列表计算如下：下：回交子代回交子代 基因型基因型 x f fx fx2 (B (B1 1)AA a 1/2 1/2a 1/2a2 AaAA Aa d 1/2 1/2d 1/2d2 1 1/2a+1/2d 1/2a2+1/2d2 (B (B2 2)Aa d 1/2 1/2d 1/2d2Aaaa aa -a
20、 1/2 -1/2a 1/2a2 1 1/2d-1/2a 1/2a2+1/2d2 因此，因此，B B1 1和和B B2 2的基因型方差分别为：的基因型方差分别为：B B1 1:(1/2a2+1/2d2)(1/2a+1/2d)2=1/4a2 1/2ad+1/4d2 B B2 2:(1/2a2+1/2d2)(1/2d-1/2a)2=1/4a2+1/2ad+1/4d2 可以看出，上两式中均有可以看出，上两式中均有ad存在，表明存在，表明a和和d两个成分不能分割。因此，将上两式相加以消两个成分不能分割。因此，将上两式相加以消除除ad，得，得B1和和B2的基因型方差总和为：的基因型方差总和为：1/2a2
21、+1/2d2 推广到多基因系统，再考虑到环境的推广到多基因系统，再考虑到环境的影响，则回交一代的表型方差总和为：影响，则回交一代的表型方差总和为：V VB1B1V VB2B2 1/2V1/2VA A+1/2V+1/2VD D+2V VE E 前面已得前面已得2 2V VF2F2=2 2(1/2V(1/2VA A+1/4V+1/4VD D+V+VE E)-得得(消去显性方差和环境方差消去显性方差和环境方差):2VF2-(VB1+VB2)=1/2VA 所以，所以，h2N=100%缺点缺点:当基因存在连锁和互作时当基因存在连锁和互作时,可能可能会会 h h2 2N Nhh2 2B B。不能去掉上位性
22、作用的影响。不能去掉上位性作用的影响。2VF2-(VB1+VB2)VF2举例：小麦抽穗期及表现型方差举例：小麦抽穗期及表现型方差（P185之表之表8-4）世世 代代 平均抽穗日期平均抽穗日期(从从 表型方差表型方差 某一选定日期开始某一选定日期开始)(V)P1(红玉红玉3号号)13.0 11.04 P2(红玉红玉7号号)27.6 10.32 F1 18.5 5.24 F2 21.2 40.35 B1 15.6 17.35 B2 23.4 24.29 h2B=100%=100%=78.02%（VF2-VE）VF2 40.35-1/3(11.04+10.32+5.24)40.35 h2N=100%
23、=100%=72.02%2VF2-(VB1+VB2)VF2240.35-(17.35+34.29)40.35 1/2VA=2VF2-(VB1+VB2)=29.06 1/4VD=VF2-1/2VA-VE=2.42四、遗传力在育种上的应用四、遗传力在育种上的应用 目前，对遗传力在育种上的应用，有目前，对遗传力在育种上的应用，有如下几点规律：如下几点规律：不易受环境影响的性状的遗传力比不易受环境影响的性状的遗传力比较高，易受环境影响的性状则较低。较高，易受环境影响的性状则较低。变异系数小的性状的遗传力高，变变异系数小的性状的遗传力高，变异系数大的则较低。异系数大的则较低。质量性状一般比数量性状有较高
24、的质量性状一般比数量性状有较高的遗传力。遗传力。性状差距大的两个亲本的杂种后性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传力。代，一般表现较高的遗传力。遗传力并不是一个固定数值，对自遗传力并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而有花授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。逐渐升高的趋势。下面是核桃几个性状的下面是核桃几个性状的h2N（%）：）：垂直缝线宽度垂直缝线宽度(97)(97)雌蕊可授粉期雌蕊可授粉期(93)(93)雄蕊开始散粉期雄蕊开始散粉期(91)(91)仁重仁重(87)(87)坚果重坚果重(86)(86)收获期收获期(85)(85)侧枝结果能力侧枝结
25、果能力(39)(39)绿皮紧闭度绿皮紧闭度(38)(38)产量产量(7)(7)应用应用遗传力理论可以提高选种工作的效率，遗传力理论可以提高选种工作的效率，增加对杂种后代性状表现的预见性。增加对杂种后代性状表现的预见性。首先，在对杂种后代进行选择时，根据性首先，在对杂种后代进行选择时，根据性状遗传力的大小，就容易从表型鉴别不同的基状遗传力的大小，就容易从表型鉴别不同的基因型，从而较快地选育出优良的新类型。因型，从而较快地选育出优良的新类型。其次，作物产量一般遗传力较低，如果产量与某其次，作物产量一般遗传力较低，如果产量与某些遗传力较高且表现明显的简单性状密切相关，就可些遗传力较高且表现明显的简单性状密切相关，就可用这些简单性状作为产量选择的间接指标，以提高选用这些简单性状作为产量选择的间接指标，以提高选择效果。择效果。如大豆产量遗传力较低，但它与生育期、株如大豆产量遗传力较低，但它与生育期、株高、结实期长短等关系密切，故可根据这些性状的表高、结实期长短等关系密切，故可根据这些性状的表现来提高产量选择的效果。现来提高产量选择的效果。
