1、2020/11/261第一节第一节 水生动物的次级生产水生动物的次级生产 在单位时间内由于动物和微生物的生长和繁殖而增加的生物量或所贮存的能量即为次级产量。在水体生物生产过程中，具有重大意义的次级产量是细菌、浮游动物、底栖动物和鱼类 食物必须具备的两个条件食物必须具备的两个条件水生动物必须以现成有机质为食物，其食物包括藻类、大型植物、微生物、动物和腐屑。食物必须具备的两个条件：(1）在化学成分上有全面的营养价值，一种食物的营养价值不足可由另一种食物加以补充；（2）易于获得，并且动物体内又具有相应的消化酶能加以消化和吸收。食物能量=维持生命过程(呼吸、血液循环、运动、消化食物、排泄等)+体质的积
2、累。外源性营养和内源性营养外源性营养和内源性营养（1）外源性营养：动物必须从外界获得有机质为营养，在绝大多数情形下如此。（2）内源性营养：以本体内部的有机质或共生的藻类所产生的有机质为营养，在特殊情况下如此。如鱼类越冬期和产卵洄游期即以内源性营养为主，各种动物当缺乏食物处于饥饿状态时也进行内源性营养。内源性营养只是在特殊环境下的适应方式，并且必须以外源营养中得到的物质为基础。因此动物主要的和基本的营养方式还是外源性营养。动物耐饥饿能力动物耐饥饿能力各种动物对饥饿的忍受能力是很不同的，有些种类在饥饿情况下可活几个月甚至几年之久，有的则只能活几个小时。间断性取食的动物较经常性摄食的更耐饥饿，如蛭类
3、(Pontobdella murlcata)在没有食物情况下可活800 d，幽蚊幼虫可活150 d，枝角类则几小时就饿死。有机体贮存营养物质越多越耐饿，如鲤鱼的含脂量从0.15%增到4.25%，越冬期耐饿能力从141 d增到191 d。温度越高，动物越不耐饥饿，如栉虾在温度1014时可耐120150 d，1518时仅耐7090 d。补偿生长补偿生长由于自然界捕食者和猎物结构与功能的多样性，及其空间和季节分布以及生态因子的易变性，大多数动物会遭受饥饿或营养缺乏，即是动物肌体生长发育的胁迫，其中最明显的现象之一是饥饿引起的生长停滞或负增长，当胁迫条件改善或消失，动物表现出一个快速的爆发性的生长，被
4、称为补偿生长（compensatory growth)。补偿生长是高等动物经受一段时间环境胁迫后，回复到正常环境一段时间内出现的超长生长现象。它普遍发生在贝类、甲壳类、鱼类、鸟类和哺乳类等。判断食物的数量和水生动物的营养条件的几个概念判断食物的数量和水生动物的营养条件的几个概念（1）饵料资源饵料资源：水体中存在的能作为食物的所有动物、植物和微生物和腐质称为饵料资源。（2）饵料基础饵料基础：水体饵料资源中能作为某动物食物的那一部分称为该动物的饵料基础，如仔鱼的饵料基础主要为浮游动物，滤食性枝角类和轮虫的饵料基础为细菌、藻类和腐质等。（3）供供饵力饵力：饵料基础中实际被动物利用的那一部分。（4）饵
5、料保证度饵料保证度：食物数量和动物种群需要量的对比。(一一)食性和食物的选择性食性和食物的选择性 水生动物的食性可按取食方法、食物成分、取食水区、食谱广狭和在营养作用的不同而进行划分。水生动物对食物通常是具有一定程度的选择能力。目前存在的饵料、饲料，食物，食料四个相近的概念，以用饵料为好。水产饵料生物的价值水产饵料生物的价值-藻类和动物藻类和动物水生动物的饵料基础是指藻类和高等植物，动物，细菌和真菌。溶解有机质和腐屑四大类。藻类：从生态系统看，藻类是水体的最重要的饵料资源。是大多数水生动物的基础饵料，而高等植物的作用较小，少数动物食之，如草鱼、栉虾等。藻类营养丰富，富含蛋白质、脂肪、糖等营养物
6、质，而且富含维生素等，所以其饵料意义重大。动物：以动物为食的淡水动物也较多，如纤毛虫，晶囊轮虫，疣毛轮虫，剑水藻，薄皮蚤及许多鱼类等。动物性饵料的营养丰富，在氨基酸组成上更接捕食者。甲壳类特别是水蚤营养价值较全面，是养鱼业的良好饵料。水产饵料生物的价值水产饵料生物的价值-细菌和细菌和DOMDOM细菌细菌：在水生动物的营养上作用极大。细菌量大、营养成分高且易形成聚合体。但也有的细菌有毒。水中细菌聚合体有 60m，花鲢食之。真菌真菌：新鲜的树叶的营养价值不如腐烂的树叶，原因是后者有真菌大量兹生，含N是前者的2倍。腐质和溶解有机质腐质和溶解有机质：已如前述。有一定的营养价值，但与时间有关，其价值高低
7、与其上细菌的多少有关。如黑龙江白鲢春秋两季主食腐屑。按取食方法对水生动物划分按取食方法对水生动物划分1.滤食动物滤食动物 依靠特殊的滤食器官滤取悬浮水层的浮游生物、细菌、腐屑等为食物。如枝角类的胸肢，镖水蚤用口器附肢进行滤食，双壳贝类用鳃表的许多纤毛滤食，鲢、鳙等用鳃耙滤食。2.沉食动物沉食动物 利用沉淀方法获取悬浮水中的食物。在动物身体前端有由许多纤毛或触须形成的捕捉漏斗，通过纤毛或触须的摆动在水中形成旋涡，使水中悬浮的食物沉落到捕捉漏斗底部的口中，如很多纤毛虫和轮虫。3.咽食动物咽食动物 有些底栖动物(水蚯蚓等)吞咽底泥，从而吸收混在泥中的腐屑、细菌和小型生物。4.刮食动物刮食动物 借助特
8、殊的器官刮取附生生物为食，如多数淡水螺类。5.探食动物探食动物 用触手、伪足或其他突起来寻觅食物，如水母、变形虫等。6.伏击动物伏击动物 静伏暗处，食物临近时突击捕食，如蜻蜒幼虫、乌鳢。7.猎食动物猎食动物 主要追捕食物，一般都是感觉敏锐、运动迅速的动物，如栉毛虫、晶囊轮虫、薄皮溞、许多剑水蚤和鱤鱼等凶猛鱼类。按照食物成分的划分按照食物成分的划分1.植食动物植食动物 以植物为主要食物的动物；2.肉食动物肉食动物 以其他动物为食物的动物；3.腐食动物腐食动物 以腐败的尸体或腐屑为食的动物；4.杂食动物杂食动物 兼食上述两类或三类食物的动物。按食谱广狭划分按食谱广狭划分（1）按照食物成分的多寡可分
9、：单食性动物：专以一种食物为食，如鲶锚头蚤只寄生鲶鱼。狭食性动物：以少数属于一个生物类群的植物或动物等为食，食谱较窄，如鱼感鱼吃小鱼。广食性动物：食谱较宽，食物组成多样化，即以多种不同类群的动植物为食料。2.2.动物食性的改变动物食性的改变（1）食性按年龄的改变（2）食性因性别而不同（3）食性按季节而改变（4）食性按地理区域而改变（1）食性按年龄的改变食性按年龄的改变动物各个不同发育阶段的主要表现是新陈代谢的强度和性质的变化，因而食性也随之发生相应的变化。很多动物在不同的发育阶段有不同的食性，如草鱼幼鱼可划分三个食性阶段：动物食性阶段：体长9.5-15mm,以浮游动物和底栖动物为食；杂食性阶段
10、：体长18-71mm,以浮游甲壳类、水生昆虫、藻类和种子植物的碎片等为食；草食性阶段：体长72-197mm，以各种种子植物的碎片为主要食物。家鱼鱼苗培育阶段食性的分化也是一个很好的例子，如鲢的食性变化为轮虫小型枝角类大型枝角类桡足类藻类。又如里海拟鲤在其个体发育过程中，食性也有三次变化，即体型很小的浮游植物和轮虫类浮游甲壳类底栖性昆虫幼虫软体动物。（2）食性因性别而不同）食性因性别而不同许多动物的不同性别个体有不同的食性。如黑海鲟鱼，雄鱼取食许多种鱼类，而雌鱼只吃虾虎鱼科的鱼类。鱼安 鱼康 鱼，雌鱼肉食性，而雄鱼外寄生于雌鱼体上，靠吸取雌鱼养分生活。（3）食性按季节而改变）食性按季节而改变自然
11、环境条件的季节性变化，也能促进动物的食性发生相应的季节变化。低纬度地区不明显，而在高纬度地区，气候和食物蕴藏量的季节性变化显著，于是动物的食性发生明显的季节变化。如黑龙江白鲢，春秋两季以腐质为主要食物，夏季却以浮游植物为主要食物。姥鲨在春夏季食浮游生物，鳃耙细长，冬季进入深水层，取食底栖动物，鳃耙脱落。动物食性的季节变化原因主要是食物蕴藏量的波动和食物的可获得性。动物对这两种变化的适应不只是改变食性，而且还以其他方式来适应，如越冬前的肥育、贮脂、冬眠、贮藏食物、迁徙和洄游等。此外动物一般在食物丰富的季节繁殖。（4 4）食性按地理区域而改变）食性按地理区域而改变 由于各水体的环境条件和食物种类与
12、蕴藏量不同，能引起动物的食性发生相应的变化，这在分布范围较广的广食性种类中较长出现。如白鲢在河流水库以硅藻为主食，而在池塘则以绿球藻类和鞭毛藻类为主食。动物的食性按地理区域的特点而发生相应的变化，能促使同种的个体因地制宜地利用多种食物，占有不同的小生境，保持和扩大种的分布区，因而有利于种的繁荣发展。按动物肠道内出现的次数和重要性按动物肠道内出现的次数和重要性 1主要食物主要食物：经常摄食且食量较大，构成消化道的大部分食物。2次要食物次要食物：经常取食，但食量较小，缺少主要食物时才大量摄食。3偶然食物偶然食物：偶尔在消化道出现的食物成分。4迫食食物迫食食物：由于没有基本食物而被迫取食的。(三三)
13、食物的选择性食物的选择性 水生动物对食物具有一定程度的选择性，上述食物的类别，本身就预示着动物对食物有选择。肉食性动物对食物的选择性最明显，如金氏薄皮蚤，当有轮虫、枝角类、桡足类时，最喜食成年枝角类。草鱼喜食芜萍、小浮萍、马来眼子菜、苦草等。鱼感鱼主以鱼白属为食（59.7%），特别是蒙古红鱼白。轮虫喜食单鞭金藻，而红胞藻量多，但轮虫滤食的少。白鲢对食物也具有选择性，即对摄食地点有所选择，它们能停留在它喜食的和优质食物集中的水区或水层，主动摄食。嗜食性和选择性嗜食性和选择性嗜食性和选择性相近，是在长期对食物环境的适应形成的，由本身的生理特性和口味来决定食物的取舍，但是有时也与取食的习惯和熟练程度
14、有关。如鲤鱼在对四种饵料，喜食摇蚊幼虫，钩虾次之，栉虾再次之，软体动物最差。但经一段时间进行单喂一种饵料训练，10天以后再把四种饵料混合喂养，用哪一种食物训练的仍最喜食哪一种饵料。可用图式表示如下：选择指数选择指数水生动物对食物的选择性的大小可用选择指数来表示。即 L=a/b L=(a-b)/b L=(a-b)/(a+b)式中a消化道中食物组成，b水体中同一食物成分的百分数。公式中当L=1时，表示无选择性，L1时有选择性，L0时有选择性，L0时不喜食；公式中值域为-1和+1之间。L=0无选择性，0L1 有选择性，在此值范围内，L值越高，选择性越大，-1L0时回避。综观上述三式，较好。结论结论可
15、见，动物对食物的选择性，不仅决定于动物本身的嗜好性，在更大程度上决定于饵料生物的可得性。有时嗜食性和可得性是一致的，这是动物对食物条件长期适应的结果，动物容易得到的食物常常是喜食的食物，如狗鱼稚鱼，淡水幼鱼枝角类，剑水蚤大眼蚤、颤蚓。嗜食性和可得性有时不易区分，食物的选择性应该是动物的嗜食性和可得性的总和。动物对食物的可得性影响因素动物对食物的可得性影响因素 （1）适口性：适口才可得。（2）活动性：快速运动的不易得，较不活动的生物较易被捕捉。（3）隐蔽处：摇蚊幼虫（40 cm)和鲤鱼(20cm)（4）保护色：动物的体色通常起保护作用，使之不易被敌害食掉。（5）外覆物：外壳和其它保护性外覆物使动
16、免被食害。(6)毒素：有毒鱼类或鱼卵使之免被食害。小球藻素对大型蚤的滤食有抑制作用。（四）摄食强度（四）摄食强度动物的摄食强度表示的方法较多，如消化道的充塞度（分6级，0级空肠管；1级食物占肠管1/4；2级食物占肠管1/2，3级食物占肠管3/4；4级食物占肠管全部；5级食物十分饱满）和饱满系数（消化道内食物团的重量与净体重的万分比或百分比），也用摄食率（Feeding rate）(即一个动物个体在单位时间内摄食饵料的数量，如水蜈蚣：16尾鱼苗/d，剑水蚤：2个大型蚤/个 d。日粮的概念日粮的概念日粮（ration)即指动物每天所食的饵料的重量（湿重）和动物本身体重的百分比的相对值（日食量指标）
17、。目前常用日粮表示摄食强度。日粮的影响因素日粮的影响因素1身体大小：越小型动物，日粮越大。如白鲢幼鱼20%，成鱼1%。C=aWb,C为摄食量，W为鱼体重，a,b为常数。b一般情况下小于1。2饥饱程度：饥饱状态或肥满度低的动物日粮高于肥饱者。如大眼蚤饥饿10-20小时摄食量比对照个体大2-4倍。3单独或集群：同一种类在单独摄食和集群摄食时日粮不同。螺类集群日粮降低。美洲鲶、金鱼、牟尔曼鲱的集群日粮大于单独摄食。如牟尔曼鲱：单个-不食；5尾3-4天取食，420mg/ind.(甲壳类)；50个-2天开食，700-800mg/ind.日粮的影响因素日粮的影响因素4食物的营养价值食物的营养价值：食物的营
18、养价值较高且发热量较大的，动物食之的日粮较低。如狗鱼：食物种类：鱼 钩虾 水蚯蚓 摇蚊幼虫 发热量（卡）1039 845 758.5 549日粮（%）8.8 10.5 16.3 17.3 5嗜食性和可得性嗜食性和可得性：嗜食的和可得的自然是日粮较高。6食物数量食物数量：摄食强度常随食物丰富程度而增高，但到饱和密度时不在增高而稳定。滤食性动物的食物必须达到一定的临界浓度才能正常摄食生长。如浮游生物3-5mg/L,鲢鳙鱼才吃得饱，生长迅速。一般3mg/L的食物是很多滤食性动物的摄食起点浓度。如鲸鱼。枝角类为1-6 mg/L以上。萼花臂尾轮虫摄食小球藻的日粮为：小球藻5、20、40、80mg/L时，
19、萼花臂尾轮虫的日粮分别为23%、80%、93%和99%。7其他因素其他因素：如水温、pH、光照、氧等都影响摄食强度。水生动物的摄食强度通常表现有有一定的节律性。如凶猛动物在一次大量摄食后有一定时间的停食；经常摄食的动物常表现昼夜节律，如草鱼、鲢鳙鱼白天摄食强度大于夜间，午夜大约有4小时左右停食。水生动物摄食强度的季节节律较明显，温暖季节摄食强度较高。二、食物能量的分配和利用二、食物能量的分配和利用 动物从食物中获得的能量，一部分被消化吸收，未消化部分以粪便排出。吸收的能量中还有一部分从尿和其他排泄物中失掉，余下的为同化能。同化能中一部分用于维持生活，即代谢或呼吸，一部分用于生长和生殖(或蜕皮)
20、。通常用下列方程式表示个体或种群的能量平衡：C=P+R+U+F=D+FD=P+R+U A=P+R 式中 C从食物中进入的能量；D消化和吸收的能量：P生长和生殖能；R呼吸或代谢能量：F未消化并以粪便形式排出的能量；U尿和其他排泄物的能量；A同化能量。(二二)代谢能量代谢能量从生理学观点，动物从食物中得到的能量要使用于下列四种代谢形式：(1)能力代谢 身体的运动和肠的蠕动等肌肉动作；(2)可塑代谢 细胞原生质中某些成分的更新和补充、细胞数的增加(生长)和脂肪的积累；(3)基础代谢 动物休眠状态时维持生存的代谢；(4)发生代谢 性产物成熟期的特殊代谢。(二二)代谢能量代谢能量但从生物能量学观点，代谢
21、能仅指动物为了维持生命活动而消耗于呼吸的那部分能量，通常用耗氧率表示。一般将代谢分为：1)标准代谢RS(standard metabolism)或基础代谢(fundamental metabolism)，指动物在静止和不摄食状态下的代谢水平；Rs=aWb,W为体重，a,b为参数。2)活动代谢Ra(activity metabolism)，指动物在活动状态下的代谢水平；lgR=a+bV,V为游泳速度，V=0时，R=RS。3)特殊动力代谢（special dynamic action SDA），指动物摄食后用于消化、吸收、处理和转化食物过程所消耗的代谢能。表现形式为动物进食时耗氧率迅速上升，吃完食
22、物后又回到原来水平。10-20%C 由于Ra和SDA在测定时常难以分开，有时将两者合并称为摄食代谢Rf。通常还用常规代谢Rr(routine metabolism)一词指动物在不摄食时自发性低水平活动时的代谢水平，用活跃代谢Rmax(active metabolism)指活动速度达到最高水平时的代谢率。但对于小型浮游动物因方法上的问题，一般仅用耗氧率表示总代谢。在正常生活过程中，动物完成必要生理功能的代谢水平变动于标准代谢和活跃代谢之间。如果代谢率低于标准代谢，生命就难长期维持；如果被迫在活跃代谢以上活动，则这种状态也难以长期存在，终将导致动物的死亡。一般说来，具有较高活跃代谢率的动物，其标准
23、代谢也较高。Winberg(1956)认为，在天然条件下鱼类的总代谢R约为标准代谢Rs的2倍，以后Brett等(1979)总结多种鱼类的材料，提出鱼类R/Rs值在1.15.9之间。据崔奕波等(1989)的研究，鲤、鲫等6种淡水鱼的R/Rs值为3.45.8。总的看来，考虑到在实验条件下总代谢率偏高的影响，在天然条件下鱼类的总代谢常为标准代谢的23倍。总代谢能的总代谢能的2 2个实例个实例Brett提出总代谢中各组分的关系为：7RS+23Ra+14RfKnight(1985)提出在喂食配合饲料条件下幼鳗总代谢中各组分的关系：淡水中 12RS+19Ra+5Rf海水中 10RS+17Ra+2Rf可见在
24、人工投喂下活动代谢和摄食代谢所占比值较低。此外代谢能在食物能中的比重因种种内因和外因的影响，变化很大 鱼类能量分配的实例鱼类能量分配的实例肉食性鱼类：100C=(447)R+(29 6)Pg+(27 3)FU植食性鱼类：100C=37R+20P+43PU第二节第二节 各类动物的次级生产力各类动物的次级生产力 一、浮游动物一、浮游动物 二、二、底栖动物底栖动物 三、鱼三、鱼 类类(一一)内陆水域内陆水域 1.1.浮游动物浮游动物现存量现存量 据据IBP资料，湖泊和水库水柱浮游动物量资料，湖泊和水库水柱浮游动物量(湿重湿重)可相差可相差45个数量级，寒冷的贫营养型湖可能低于个数量级，寒冷的贫营养型
25、湖可能低于0.01 g/m2，温暖的富营养型湖可超过温暖的富营养型湖可超过100 g/m2。同一水体最高值和最低值的差别可达。同一水体最高值和最低值的差别可达4个数量级，但一般在个数量级，但一般在23个数量个数量级以内，浅水湖大于深水湖，热带湖的最高值低于温带湖。若按单位水容积计算，以肥水鱼池最高。水库级以内，浅水湖大于深水湖，热带湖的最高值低于温带湖。若按单位水容积计算，以肥水鱼池最高。水库浮游动物随水的交换率增大而下降。据原苏联资料，浮游动物量浮游动物随水的交换率增大而下降。据原苏联资料，浮游动物量(g/m)也有从南向北降低的趋势，其欧州也有从南向北降低的趋势，其欧州部分各种小型湖泊浮游动
26、物量均值部分各种小型湖泊浮游动物量均值(湿重湿重)，贫营养型湖，贫营养型湖0.386 g/m3，中营养型，中营养型1.64g/m3，富营养型达到，富营养型达到4.3 g/m3，其中非肉食性种类的生物量为肉食性的，其中非肉食性种类的生物量为肉食性的45倍。倍。中国湖库浮游动物量中国湖库浮游动物量 中国湖库浮游动物量据80年代资料，贫营养型平均0.959(0.1582.193)g/m，中营养型2.103(0.28017.6)g/m，富营养型3.591(0.5879.52)g/m。与国外相比较，贫和中营养型浮游动物量较高，富营养型稍低。从地域分布来看，黑龙江水系最高，湖泊平均3.44(1.56720
27、6)mg/L，水库3.25(0.34268)mg/L，其余3个水系变动于0.264.77 mg/L之间。2.2.浮游动物生产量浮游动物生产量据33个湖库的材料(表918)，非肉食性浮游动物的年产量从不到1 J/m2(北极湖泊)到1700 J/m2以上(中欧温带湖泊)，肉食性浮游动物年产量通常仅及非肉食性的10%20%，但极值从5%到340%。由于食性难以准确划分，有些数据未必反映真实情况。原苏联欧州小型湖泊浮游动物年产量均值贫营养型为53.2 kJ/m2,中营养型为464.7 kJ/m2，富营养型为757.8 kJ/m2，其中肉食性产量为非肉食性的11.4%到25%。各海区浮游动物的产量变化范
28、围很大，从5mgC/（m2d）到大于150 mgC/（m2d），多数介于550 mgC/（m2d）之间。营养丰富的近岸海区，浮游动物的产量高于外海的深水区（表9-17）。上升流区的浮游动物平均产量比较高，多数介于2060 mgC/（m2d）。3.3.生物量的周转率生物量的周转率(P/B(P/B值值)33个湖库中浮游动物生物量的年周转率，非肉食性为0.5132.1，肉食性为1.830.4。全部浮游动物的生产量(P)和生物量(B)相关显著：P=9.097 B 1.237总的看来P/B系数在中等生物量时最高，过低和过高的生物量都导致P/B值的下降。另一方面在最冷和部分最暖水体中P/B值也较低，前者可
29、能系低水温起作用，后者可能由于食物的限制。在较浅、较肥水体中的P/B值，高于较深较瘦的水体。植食性浮游动物的P/B系数通常和温度及初级产量成正相关；肉食性浮游动物的P/B值随植食性浮游动物的生物量和P/B值而增高。4.4.各大类群的生物量和生产量及各大类群的生物量和生产量及P P/B B系数系数原生动物在湖库中的生物量一般不高，在浮游动物总量中仅占很小比重，如我国25个主要湖泊中，原生动物量平均0.099 g/m3，仅占浮游动物量3.7%，但其生产量有时很高,如雷浜水库原生动物年产量1424 kJ/m3,占浮游动物年产量(184.2 kJ/m2)77.3%。在圆湖和克里弗湖原生动物产量分别为其
30、余浮游动物产量的40%和80%。在克列棉水库浮游纤毛虫的产量等于39 g/m2或236 g/m2,超过其他浮游动物产量的总和。在苏联各湖泊水库浮游纤毛虫的生物量在0.045mg/L之间，通常等于0.11 mg/L，年P/B系数近于100或更高些。轮虫轮虫轮虫生物量较高。在我国25个主要湖泊中平均0.809g/m3，占浮游动物量30.6%。其年产量一般低于原生动物，在雷浜水库为113.0 kJ/m2,在圆湖和克里弗湖为6.3 kJ/m2。白俄罗斯3个湖泊非肉食性轮虫年产量38.5117.2 kJ/m2，肉食性轮虫46.11226 kJ/m2，轮虫类总产量136.5234.9 kJ/m2。轮虫日P
31、/B值变化很大(表919)，从0.022到0.8，在培养条件下可达1.113.59。年P/B值在苏联中部多在4060之间，在Naroch湖非肉食性轮虫达到108.0。枝角类枝角类枝角类的生物量和生产量在不同水体差别很大，我国25个湖泊中枝角类生物量平均0.461 g/m3,占浮游动物量17.4%。白俄罗斯3个湖泊中非肉食性枝角类年产量87.9364.7 kJ/m2，肉食性枝角类2.117.2 kJ/m2，枝角类总产量为97.9366.8 kJ/m2，与轮虫接近。枝角类日P/B值多在0.050.30之间，大型氵蚤、蚤状氵蚤、在培养条件下P/B有时达到0.40.65(表920)。桡足类桡足类桡足类
32、是浮游动物的主要组分，生物量有时较高，但生产量常低于轮虫和枝角类。我国25个湖泊中桡足类生物量平均1.278 g/m2，占浮游动物量的48.3%。但白俄罗斯3个湖泊桡足类生物量8.120.1 kJ/m2，远低于枝角类和轮虫；年生产量非肉食性种类53.6146.1 kJ/m2，肉食性种类25.5105.1 kJ/m2，桡足类总产量79.1201.4 kJ/m2，也较枝角类和轮虫为低。桡足类日P/B值多在0.020.08之间(表920)。海洋海洋 1.现存量现存量 海洋浮游动物量的组成通常以桡足类和箭虫为主，在一定季节浮游幼体也占重要地位。海洋浮游动物变化趋势海洋浮游动物变化趋势浮游动物量的分布与
33、初级生产力的变化有相同的趋势。寒带和温带浮游动物量较热带为高，如太平洋热带区仅25-60mg/m3,远低于两极海域。近岸水域浮游动物量高于大洋，并且有从近岸向外海递降的趋势，但到大陆架边缘又有回升趋势（表9-21）。在大洋上升流海区浮游动物量常在50-100 mg/m3以上，在沿岸上升流海区经常为200-500 mg/m3。有时甚至达到每立方米几克到几十克之多，但浮游动物量和浮游植物量之间常呈负相关，这是因为浮游植物产量虽高，但被大量滤食生物量反而降低。垂直和季节变化垂直和季节变化 海洋动物量的垂直分布总体说来是从上层向下层降低。浮游动物量的季节变化一般有双峰型和单峰型两类。前者有春季最高峰和
34、秋季次高峰，后者一般在夏季出现高峰。2.2.生产量和生产量和P/BP/B系数系数海洋浮游动物群落和种群的生产量材料还不多。从表9-22可见，群落的日产量从13.8-200 mgC/m2d。此外在非洲大陆东岸和印度西海岸海区产量仅5-10 mgC/m2d。种群的日产量从100 mgC/m2d。大致说来，温带海区群落的生产量多在10-200 mgC/m2d之间；种群的生产量多在1-10 mgC/m2d，仅在特殊有利的环境下可达100 mgC/m2d以上。日P/B值变化极大，生产量和P/B值主要与动物体重、水温和水深有关，如个体大的太平洋磷虾日产量为0.9，日P/B 值仅0.008。黑海和Sevas
35、topol湾浮游动物日P/B值春夏为0.15-0.17，秋冬仅0.06-0.12；大西洋和Ionian海水深200m 以内海区日P/B值0.15-0.18，200-500m的海区仅0.09-0.10。二、二、底栖动物底栖动物 1.现存量现存量 据IBP材料，极地高山湖底栖动物量(干重)年均值多在0.20.5 g/m2之间，个别水体接近1 g/m2，最高值达3 g/m2，温带湖多在0.113 g/m2之间，最高值达2429.5 g/m2，热带湖多为1.03.0 g/m2，最高10 g/m2。2.2.生产量生产量2.生产量生产量 温带湖在20900 kJ/m2a之间，一般随水深而降低。极地高山湖低
36、于热带湖，但个别达到300 kJ/m2a，与热带高产湖相近。原苏联湖库底栖动物年产量不超过110 kJ/m2a。水浅的多循环湖和双循环湖年产量500900 kJ/m2a，沿岸带可达9001500 kJ/m2a。温带湖深底带的年产量一般低于100 kJ/m2a。3.3.主要类群的生物量、生产量和主要类群的生物量、生产量和P/BP/B系数系数 淡水大型底栖动物主要由软体动物，寡毛类、水生昆虫和甲壳类组成。软体动物 包括螺类(腹足类)和蚌类(双壳类)。螺类在草型湖泊底栖动物中占重要地位，如贵州省草海螺类的生物量42.1 g/m2,占底栖动物总量98.4%，洪湖26.3 g/m2，占总量90.7%，山
37、东南四湖76.3 g/m2，占总量82.3%。在沿岸沉水植物丛生区水深1.5 m左右，螺类生物量最高有时达到1000 g/m2以上，年生产量超过2000 g/m2。螺类的P/B系数较稳定，常在2左右，如Quebec湖椎实螺年均生物量为3.47.4 g/m2，生产量为6.617.8 g/m2。蚌类的生物量蚌类的生物量蚌类的生物量在有些湖泊也相当高，如氵鬲湖蚌的生物量60.9 g/m2，占底栖动物总量92.5%，东平湖110.74 g/m2，占总量60.7%。原苏联一些水体珠蚌科的生物量6.52292.2 g/m2，生产量2.2445.2 g/m2a，多形饰贝(Dreissena polymorp
38、ha)生物量9401050 g/m2，生产量2430 g/m2a。蚌类年P/B系数变化很大，如珠蚌科0.150.34，多形饰贝0.62.3。寡毛类寡毛类据Wetzel(1975)材料(表924)，在8个贫营养型湖中，水蚯蚓生物量占底栖动物总量1%30.8%，在3个富营养型湖中达到29.4%60%。我国有些受污染湖泊水蚯蚓成为主要底栖动物，如滇池水蚯蚓生物量2075 g/m2，几乎占底栖动物量100%。水蚯蚓的分布与底质特点关系密切，在细泥粒(0.070.08 mm)处数量多于粗泥粒(0.110.12 mm)处，底质中有机质含量越多，数量也越多，一般集中于底泥表面或稍下处，颤蚓在底泥24 cm深
39、处数量最多，有时可深入到15 cm深处。水生寡毛类主要由颤蚓和带丝蚓两类组成，颤蚓类的生物量和生产量通常高于带丝蚓类，如意大利的一个水库颤蚓的年产量几乎为带丝蚓的2倍，但年P/B值两者相近。水蚯蚓的年P/B系数不同水体和不同水区变化很大，可以从0.7到12.3，但一般在25之间。水生昆虫水生昆虫主要为双翅目的摇蚊幼虫和幽蚊幼虫。摇蚊幼虫生物量在湖泊和水库底栖动物中占重要位置，如我国刘家峡水库摇蚊幼虫(26.7 g/m2)占底栖动物量96.7%，乌梁素海(6.31 g/m2)占90%，前进湖(6.66 g/m2)占96.3%。据Wetzel材料(表924)，在贫营养型湖其生物量占底栖动物量1.8
40、%77.5%，在富营养型湖占27%43%。随着湖泊的富营养化，摇蚊幼虫的优势种群也在改变，因此可作为湖泊营养类型的指标。在大湖的深底带，摇蚊幼虫和水蚯蚓是底栖动物的主要组分，如丹麦Esron湖深底带底栖动物年产量419.1 J/m2，其中摇蚊幼虫占75.2%。幽蚊幼虫是肉食性种类，在Esron湖深底带其产量占底栖动物产量的14.4%甲壳类甲壳类主要种类有栉虾、糠虾、钩虾、虫剌 蛄(Cambaroides)和小型的介形类等，栉虾在英国一个湖泊，年均生物量757 mg/m2,年产量3005 mg/m2，年P/B系数4，在瑞典的冷水湖年P/B可达8。糠虾年产量在极地Char湖为36 mg/m2，在温
41、带stony湖达106 mg/m2，钩虾主要分布于冷水水体，其生物量和生产量变化极大，年P/B系数低的如贝加尔湖深水种类Macropereious wagneri仅0.60.8(，1959)，高的如黑海的湖钩虾(Gammarus locusta)达到1015。(，1969)，虫剌蛄生物量有时达到100140 g/m2，其年产量在467 g/m2之间，年P/B值在0.5到2.0之间，通常等于1。介形类的数量变化极大，每平方米个数从几个到10 000个，个别达到50 000个以上。（二）海洋（二）海洋底栖动物底栖动物1.现存量 海洋底栖动物量分布的特点，首先是从近岸向远岸随水深的增加而减少。根据Z
42、enkevitch等（1960）所作的世界海洋底栖动物量的分布（表9-26），80%以上的底栖动物量是分布于大陆架以上浅海海底。表中未包括潮间带的底栖动物，因此浅海区底栖动物量实际更高。根据Valiela(1984)的综合材料，大陆架和大陆斜坡的底栖动物量高于近岸和河口，这点应与被利用程度高有关。因为从产量来看，是河口近岸大陆架大陆斜坡深海(表9-20)。其次，底栖动物量通常随初级生产力的增大而增高。如图9-1所示，大型底栖动物量（Y）与叶绿素含量呈正相关：Y=1.97+1.35x,r=0.89.2.2.生产量和生产量和P/BP/B系数系数生产量随深度增加而有明显的下降趋势，如近岸河口年产量1
43、6.5gC/m2a，北海80m深处仅0.7 gC/m2a浅海区底栖动物产量高的原因，除初级生产力较高和有丰富的外来有机质外，还因水浅，从光合层下沉的颗粒有机质未被大量分解损失，可达到水底供应底栖动物摄食。反之，深海区底栖动物不仅食物少，加上水温低生长缓慢，生产量和生物量都很抵。据Zaika(1970)的计算,海洋软体动物的日P/B系数值从0.003到0.03,相当于年P/B值0.1-10.9。据Mann(1976)的估计，大型长寿命的种类的年P/B值小于1，小型短寿命种类可达10以上。大致说来，全世界海洋底栖动物的年P/B值约为2，如果总生物量为6.660109t（表9-24），那么全海洋底栖
44、动物的年产量约为13109t。第三节第三节 生态系统的能流和次级生产生态系统的能流和次级生产 自养生物合成的初级产量和外界进入的有机质能量，在生态系中沿着牧食链和腐质链流动并进行各营养级的次级生产。沿着牧食链流动中，能量不断地消散和进入腐质链。首先初级产量中有一部分以胞外产物的形式分泌到水中，余下的也不可能全部被草食性动物(2)所利用。特别是大型植物绝大部分难被直接用作食物，浮游植物和底生藻类也只有或多或少的一部分被食用，并且在被食过程中还有一部分碎解流失。C=P+R+F+UC=P+R+F+U被食入的能量(C)有相当一部分未被吸收和同化，而以粪尿(Fu)形式排出，余下的已同化能量(A)即为转入
45、下一营养级的能量(2毛产量)，其中又有很大一部分消耗于呼吸(R)，最后剩余的部分才是2的次级产量(P)。腐质链和牧食链对比腐质链和牧食链对比假定初级产量有30%以胞外产物形式分泌水中，有50%未被利用而死亡，在被食过程中碎解流失10%，未被同化而形成粪尿的占30%，那么从1流到2的能量(同化量)只有22%，而有将近80%的能量进入腐质链。同样的道理，2以后的能流中也有与此相近或稍少的能量进入腐质链，加上外来有机质的能量，那么腐质链的能流要远远大于牧食链。生态效率生态效率通常以后一营养级的摄食量(Cn)和前一营养级的生产量(n-1)的百分比作为能量利用效率指标，而以后一营养级生产量和前一营养级生
46、产量的百分比作为能量转化效率或传递效率。在天然水体营养级间能量的利用效率中，1一般不超过50%，2以后可达50%80%，甚至100%。如美国的孟多达湖1仅14.7%为2(植食动物)所利用，85.3%死后为细菌所分解；在Cedar Bog湖中1被直接利用的仅21.8%。在苏联雷浜水库外来有机质(5359.1 kJ/m2a)全部被细菌所利用，浮游植物年产量(2093.4 kJ/m2a)中，74%为细菌分解，浮游动物直接利用的仅13.8%，余下的为底栖动物和幼鱼所利用。在各类水体中大型植物和底生藻类产量被直接利用的通常更少。2 2-3 3-4 42以后各营养级，被直接利用的也只有一部分。孟多达湖2净
47、产量仅12.4%被3所利用，3被4利用的也不过23%；在Ceder Bog湖2有32.7%为3所利用；在雷浜水库浮游轮虫和甲壳类基本均被利用，而浮游原生动物仅50%被利用。根据原苏联10个湖泊和2个水库的统计(表931)，生长期中第二营养级的摄食量(C2)达到初级产量20%60%，有的甚至超过100%，这是因为2的食物中还包括产量很高的细菌和腐屑，初级产量的实际利用率远低于此数字。第三营养级的摄食量为2产量12%150%，百分比有时很高的原因，是因为3还可能从其他方面得到食物。10%10%转化律转化律群落中第一营养级(1)的能量传递效率就是以前所指的光能利用率，一般不超过1%5%。次级生产的能
48、量传递效率林捷曼(Lindenan，1942)首先提出一个10%转化规律，即从一个营养级到下一个营养级能量平均只有10%可以传递下去。Slobodkin(1959,1962)在实验控制条件下研究三个营养级的食物链的能量传递，得出5%15%的变化幅度，平均也是10%。据(1965)计算，世界海洋浮游植物年产量约5.500亿t，浮游动物年产量约530亿t，也近于10%转化律。10%只是大样品的平均值或趋势，实际幅度按具体条件可能有较大变化。一个营养级中消费者的种数越多，则转化率越高。因为某一种动物无论其数量多大，由于本身摄食适应性的限制，不能充分利用前一营养级的食物，而另一种动物则常常能利用剩余的
49、食物。能量在群落中的传递效率通常有沿着营养级向上增加的趋势。因为以动物性食物为食时，食物中碳和氮的比率及其他生物化学特性都和摄食者本身的需要更接近，因而利用率较高。根据原苏联10个湖泊和两个水库的统计(表928)，在生长期中第二营养级(2)的产量和初级产量(1)之比，除一个腐殖质型的圆湖和两个水库由于外源性有机质很多比值较高(17.2%43.0%)以外，其余九个湖泊为4.3%16.2%，平均为10.3%。第三营养级产量和第二营养级产量之比为3.0%37.6%，平均为15.8%。这些数字既表明不同水体中能量转化效率差别很大，也说明了总的趋势是10%20%并且沿着营养级向上增加。浮游动物对浮游植物
50、产量的转化率高于同营养级的底栖动物。植食性浮游动物对浮游植物毛产量平均转化7.1%，对净产量的转化率应该近于10%。肉食性浮游动物对初级毛产量的转化率平均1.2%，约相当于植食性浮游动物能量的17%，植食性底栖动物对初级毛产量的转化率平均2.3%，对净产量的转化率应在3%左右。肉食性底栖动物对初级毛产量的转化率仅0.3%，约相当于植食性底栖动物能量的13%。这些平均值再次表明10%转化律是有道理的。腐质链的能量转化率腐质链的能量转化率关于腐质链的能量转化率，还研究得不多。一般按能量每经一个营养级只剩下10%的原理估计，初级产量沿腐屑链的传递效率是很低的。如1000 J的初级产量经过细菌、原生动
