1、 张英华张英华 王志敏王志敏 魏爱丽等魏爱丽等 中国农业大学中国农业大学冬小麦叶与非叶器官冬小麦叶与非叶器官PEPPEP羧化酶活性及其羧化酶活性及其对籽粒对籽粒C C、N N物质积累的影响物质积累的影响 第第14次全国小麦栽培科学学术研讨会次全国小麦栽培科学学术研讨会高产高产优质优质抗逆抗逆？黄淮海地区是我国粮食的主产区，也是水资源比较紧缺、黄淮海地区是我国粮食的主产区，也是水资源比较紧缺、地下水污染严重的地区。如何在有限资源条件下实现高产，地下水污染严重的地区。如何在有限资源条件下实现高产，并达到高产与优质的统一是我们农业科研工作者急需解决的并达到高产与优质的统一是我们农业科研工作者急需解决
2、的重大问题。重大问题。3 多年来，我们在中国农业大学河北吴桥试验站多年来，我们在中国农业大学河北吴桥试验站研究的冬小麦研究的冬小麦“四统一四统一”栽培技术体系，实现了节栽培技术体系，实现了节水省肥条件下的高产，其重要一点即揭示了非叶器水省肥条件下的高产，其重要一点即揭示了非叶器官光合作用对产量形成的重要贡献，提高了非叶器官光合作用对产量形成的重要贡献，提高了非叶器官的官的PEPCPEPC（磷酸稀醇式丙酮酸羧化酶）活性，增强（磷酸稀醇式丙酮酸羧化酶）活性，增强了冬小麦后期的光合耐逆机能，为有限资源下实现了冬小麦后期的光合耐逆机能，为有限资源下实现高产奠定了基础。高产奠定了基础。4内稃：内稃：CO
3、CO2 2交换交换;较低光合较低光合籽粒：籽粒：种子呼吸释放种子呼吸释放COCO2 2;果皮再固定果皮再固定COCO2 2芒：芒：固定外部固定外部COCO2 2;旱生性状旱生性状;水分胁迫下高光合水分胁迫下高光合外稃：外稃：固定外部固定外部COCO2 2(干旱下干旱下););呼吸呼吸COCO2 2再固定再固定护颖：护颖：固定外部固定外部COCO2 2;旱生性状旱生性状;穗下节间：穗下节间：逆境高光合逆境高光合叶鞘叶鞘：逆境高光合逆境高光合CO2CO2CO25（魏爱丽等，2007，作物学报）表表1 热胁迫对旗叶和穗光合速率的影响热胁迫对旗叶和穗光合速率的影响VarietiesHeatstress
4、durationFlag leaf Pn (mgCO2/dm2/h)Ear Pn(mgCO2/ear/h)Control Heat Declined%Control Heat Declined%JD84d28.92.427.22.85.882.90.92.80.83.4512d10.11.55.91.841.581.40.51.00.235.71Jing4114d28.62.623.72.717.132.40.72.10.512.512d8.91.74.11.953.931.20.40.70.341.67Tam2024d20.52.916.32.320.482.70.42.30.614.811
5、2d6.81.42.91.757.351.10.30.60.245.45Centurk4d21.42.717.32.319.162.80.62.40.514.8912d7.41.63.51.552.701.20.40.70.341.67（徐晓玲等，2001，植物学报）7 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCPEPC）是）是C C4 4植物光合植物光合固定固定COCO2 2的关键酶，在的关键酶，在HCOHCO3 3-存在下催化存在下催化PEPPEP产生产生草酰乙酸草酰乙酸(OAA)(OAA)和和PiPi。CO2PEPPEPCMg2+HPO42-OAAMDHNADHMALNAD
6、非叶器官非叶器官PEPPEP羧化羧化酶酶NN代谢代谢C C代谢代谢产量产量品质品质抗逆性抗逆性PEPC 为此为此，我们以，我们以PEPCPEPC为核心，以为核心，以C C、N N代谢为主代谢为主线，以不同基因型的冬小麦品种为材料，研究不线，以不同基因型的冬小麦品种为材料，研究不同品种、不同器官同品种、不同器官(旗叶、穗下节、旗叶鞘、护旗叶、穗下节、旗叶鞘、护颖、外稃、籽粒颖、外稃、籽粒)、不同生育时期、不同生育时期PEPCPEPC的变化动的变化动态，态，PEPCPEPC与粒重和蛋白质含量的相关性，并考察与粒重和蛋白质含量的相关性，并考察温度和水分胁迫对温度和水分胁迫对PEPCPEPC活性的影响
7、以及离体培养活性的影响以及离体培养条件下不同条件下不同C C、N N供给对穗颖和籽粒供给对穗颖和籽粒PEPCPEPC活性的调活性的调节，探讨实现高产与优质相结合的突破口，同时节，探讨实现高产与优质相结合的突破口，同时进一步挖掘产量提高途径，为品种改良和栽培措进一步挖掘产量提高途径，为品种改良和栽培措施调控提供一定的理论指导。施调控提供一定的理论指导。10z小麦叶与非叶器官小麦叶与非叶器官PEPPEP羧化酶活性的时空变化与基羧化酶活性的时空变化与基因型差异因型差异z小麦叶与非叶器官小麦叶与非叶器官PEPPEP羧化酶活性对花后水热逆境羧化酶活性对花后水热逆境的响应的响应z外源外源C C、N N物质
8、供给对小麦穗器官物质供给对小麦穗器官PEPPEP羧化酶活性的羧化酶活性的影响影响z小麦叶与非叶器官小麦叶与非叶器官PEPPEP羧化酶活性与籽粒重和蛋白羧化酶活性与籽粒重和蛋白质含量的关系质含量的关系研究结果研究结果PEPCPEPC活性的时空变化与基因型差异活性的时空变化与基因型差异图2 不同基因型小麦不同器官PEPC活性（魏爱丽等，2007，作物学报）图3 不同基因型小麦不同器官RuBPC活性（魏爱丽等，2007，作物学报）图4 不同基因型小麦不同器官PEPC/RuBPC比值（魏爱丽等，2007，作物学报）表表2 2 不同年代品种不同年代品种旗叶和穗器官旗叶和穗器官PEPCPEPC活性活性 (
9、鲜重表示鲜重表示，molmol h h-1-1 g g-1-1 fr fr wt)wt)（张英华等，未发表）PEPC活性的时空变化与基因型差异活性的时空变化与基因型差异表表3 3 不同年代品种籽粒不同年代品种籽粒PEPCPEPC、RuBPCRuBPC活性（活性（每粒表示每粒表示，molhmolh-1-1graingrain-1-1）以）以及及PEPC/RuBPCPEPC/RuBPC比值比值（张英华等，未发表）PEPC活性的时空变化与基因型差异活性的时空变化与基因型差异表表4 4 华北地区不同推广品种华北地区不同推广品种旗叶和穗器官旗叶和穗器官PEPCPEPC活性活性(Zhang et al.,
10、2008 Journal of Cereal Science)17l小麦叶与非叶器官小麦叶与非叶器官PEPPEP羧化酶活性的时空变化与羧化酶活性的时空变化与基因型差异基因型差异l小麦叶与非叶器官小麦叶与非叶器官PEPPEP羧化酶活性对花后水热逆羧化酶活性对花后水热逆境的响应境的响应l外源外源C C、N N物质供给对小麦穗器官物质供给对小麦穗器官PEPPEP羧化酶活性羧化酶活性的影响的影响l小麦叶与非叶器官小麦叶与非叶器官PEPPEP羧化酶活性与籽粒重和蛋羧化酶活性与籽粒重和蛋白质含量的关系白质含量的关系研究结果研究结果表表5 5 水分处理花后水分处理花后1515天天旗叶和穗器官的旗叶和穗器官的
11、PEPCPEPC活性活性(molh(molh-1-1 g g-1-1 fr fr wt)wt)（张英华等，2009,麦类作物学报）逆境胁迫对逆境胁迫对PEPCPEPC和和RuBPCRuBPC活性的影响活性的影响表表6 6 水分处理花后水分处理花后2020天天旗叶和穗器官旗叶和穗器官PEPCPEPC活性活性(mol(mol h h-1-1 g g-1-1 fr fr wt)wt)（张英华等，2009,麦类作物学报）逆境胁迫对逆境胁迫对PEPCPEPC和和RuBPCRuBPC活性的影响活性的影响图图5 5 热胁迫不同时期热胁迫不同时期63656365各器官各器官PEPC活性的变化活性的变化 636
12、5 热处理热处理 6365 对照对照 热胁迫天数热胁迫天数 PEPC活性平均值表现为：籽粒活性平均值表现为：籽粒旗叶旗叶旗叶鞘旗叶鞘穗下节穗下节外稃外稃护颖护颖（张英华等，未发表）图图6 6 热胁迫不同时期热胁迫不同时期63656365各器官各器官RuBPC活性的变化活性的变化 RuBPC活性平均值表现为：旗叶活性平均值表现为：旗叶护颖护颖穗下节穗下节旗叶鞘旗叶鞘外稃外稃籽粒籽粒（张英华等，未发表）热胁迫天数热胁迫天数 6365 热处理热处理 6365 对照对照 表表7 热胁迫热胁迫不同时期各器官不同时期各器官PEPC/RuBPC比值比值的变化（括号内为的变化（括号内为对照对照PEPC/RuB
13、PC比值）比值）PEPC/RuBPC比值表现为：籽粒比值表现为：籽粒外稃外稃穗下节穗下节旗叶鞘旗叶鞘护颖护颖旗叶旗叶（张英华等，未发表）23l小麦叶与非叶器官小麦叶与非叶器官PEPPEP羧化酶活性的时空变化与基羧化酶活性的时空变化与基因型差异因型差异l小麦叶与非叶器官小麦叶与非叶器官PEPPEP羧化酶活性对花后水热逆境羧化酶活性对花后水热逆境的响应的响应l外源外源C C、N N物质供给对小麦穗器官物质供给对小麦穗器官PEPPEP羧化酶活性的羧化酶活性的影响影响l小麦叶与非叶器官小麦叶与非叶器官PEPPEP羧化酶活性与籽粒重和蛋白羧化酶活性与籽粒重和蛋白质含量的关系质含量的关系研究结果研究结果表
14、表9 培养基蔗糖和硝酸铵浓度对穗颖和籽粒培养基蔗糖和硝酸铵浓度对穗颖和籽粒PEPC、RuBPC活性以及活性以及PEPC/RuBPC比值的影响比值的影响（Zhang et al,Photosynthetica,unpublished）离体穗培养下离体穗培养下C、N供给对供给对PEPC和和RuBPC活性的影响活性的影响25l小麦叶与非叶器官小麦叶与非叶器官PEPPEP羧化酶活性的时空变化与基因羧化酶活性的时空变化与基因型差异型差异l小麦叶与非叶器官小麦叶与非叶器官PEPPEP羧化酶活性对花后水热逆境的羧化酶活性对花后水热逆境的响应响应l小麦穗器官小麦穗器官PEPPEP羧化酶活性对外源羧化酶活性对外
15、源C C、N N物质供给的影物质供给的影响响l小麦叶与非叶器官小麦叶与非叶器官PEPPEP羧化酶活性与籽粒重和蛋白质羧化酶活性与籽粒重和蛋白质含量的关系含量的关系研究结果研究结果表表10 不同年代冬小麦品种的籽粒产量和蛋白质含量不同年代冬小麦品种的籽粒产量和蛋白质含量（张英华等，未发表）PEPC活性与籽粒重和蛋白质含量的关系活性与籽粒重和蛋白质含量的关系表表11 现代推广品种籽粒重和蛋白质含量的比较现代推广品种籽粒重和蛋白质含量的比较(Zhang et al.,2008 Journal of Cereal Science)表表12 两种水分条件下不同品种籽粒重和蛋白质含量的比较两种水分条件下不
16、同品种籽粒重和蛋白质含量的比较（张英华等，2009，麦类作物学报）29表表13 两种温度条件下两种温度条件下成熟期的籽粒重和蛋白质含量成熟期的籽粒重和蛋白质含量（张英华等，未发表）表表14 离体穗培养不同离体穗培养不同C、N供给下供给下成熟期的籽粒重和蛋白质含量成熟期的籽粒重和蛋白质含量（Zhang et al,Photosynthetica,unpublished）31表表15 不同年代品种不同年代品种旗叶和穗器官旗叶和穗器官PEPC活性与籽粒产量、籽粒活性与籽粒产量、籽粒重和蛋白质含量的关系重和蛋白质含量的关系注：注：“*”表示相关达到显著水平表示相关达到显著水平(P0 05)(P0 05
17、)（张英华等，未发表）表表1616 推广品种推广品种旗叶和穗器官旗叶和穗器官PEPCPEPC活性与籽粒重和蛋白质含量的关系活性与籽粒重和蛋白质含量的关系注：注：“*”表示相关达到显著水平表示相关达到显著水平(P0 05)(P0 05)，“*”表示相关达到极显著水平表示相关达到极显著水平P0.01)P0.01)。(Zhang et al.,2008 Journal of Cereal Science)33注：注：“*”表示相关达到显著水平表示相关达到显著水平(P0 05)(P0 05)，“*”表示相关达到极显著水平表示相关达到极显著水平P0.01)P0.01)。表表1717 两种水分条件下两种水
18、分条件下PEPCPEPC活性与籽粒重和蛋白质含量的相关性活性与籽粒重和蛋白质含量的相关性（张英华等，2009，麦类作物学报）注：注：“*”表示相关达到显著水平表示相关达到显著水平(P0 05)(P0 05)，“*”表示相关达到极显著水平表示相关达到极显著水平P0.01)P0.01)。表表1818 两种温度条件下两种温度条件下PEPCPEPC活性与籽粒重和蛋白质含量的相关性活性与籽粒重和蛋白质含量的相关性35z 小麦植株小麦植株PEPCPEPC活性器官间存在明显的时空变异性，非叶器官活性器官间存在明显的时空变异性，非叶器官具有相对高而稳定的具有相对高而稳定的PEPCPEPC活性。活性。z 小麦器
19、官小麦器官PEPCPEPC活性存在显著的基因型差异，且与籽粒重和籽活性存在显著的基因型差异，且与籽粒重和籽粒蛋白质含量均有明确的相关性。粒蛋白质含量均有明确的相关性。z 不同品种和不同器官不同品种和不同器官PEPCPEPC活性对逆境胁迫的响应不同，非叶活性对逆境胁迫的响应不同，非叶器官器官PEPCPEPC活性的增强对于稳定粒重、提高籽粒蛋白质含量具活性的增强对于稳定粒重、提高籽粒蛋白质含量具有重要作用，这可能是逆境胁迫下粒重略有下降而蛋白质含有重要作用，这可能是逆境胁迫下粒重略有下降而蛋白质含量明显上升的一个重要生理机制。量明显上升的一个重要生理机制。z 不同不同C C、N N供给水平可调控籽
20、粒供给水平可调控籽粒C C、N N积累水平，积累水平，PEPCPEPC可能是关可能是关键调控位点键调控位点。小结小结我们认为在小麦穗器官中我们认为在小麦穗器官中PEPCPEPC可能同时参与可能同时参与C C、N N代谢，非叶器官代谢，非叶器官PEPCPEPC活性的增强有利于粒重和蛋白质含量的同步提高。活性的增强有利于粒重和蛋白质含量的同步提高。a PEPC,b NAD-MDH,cparuvatekinase,dNADP-MDH,eNADP-ME,fRuBPC,gNAD-ME,hpyruvatedehydrogenase,iNADisocitratedehydrogenase,jasparateaminotransferase,kalaineaminotransferase,lPPDK，mNR.敬请批评指正！敬请批评指正！谢谢！谢谢！
