1、果蔬采后激素生理果蔬采后激素生理第一节 乙烯1 1、乙烯的基本生理特点、乙烯的基本生理特点u具有许多生理效应，起作用的浓度很低，具有许多生理效应，起作用的浓度很低，0.01-0.1ppm0.01-0.1ppm就就有明显的生理作用。有明显的生理作用。u 对黄化幼苗对黄化幼苗“三重反应三重反应”：矮化、增粗、叶柄偏上生：矮化、增粗、叶柄偏上生长；长；u 一般植物的根、茎、侧芽的生长有抑制作用；一般植物的根、茎、侧芽的生长有抑制作用；u 加速叶片的衰老、切花的凋萎和果实的成熟。加速叶片的衰老、切花的凋萎和果实的成熟。一、乙烯对园艺产品成熟与衰老的作用一、乙烯对园艺产品成熟与衰老的作用2、乙烯在园艺产
2、品中的基本应用、乙烯在园艺产品中的基本应用u乙烯（乙烯（C C2 2H H4 4）是五大激素（）是五大激素（IAAIAA、BABA、GAGA、ABAABA、C C2 2H H4 4）之一，）之一，很早就引起人们的注意很早就引起人们的注意 。而且仅乙烯是其中的气相激素。而且仅乙烯是其中的气相激素。u生产中常用商品名称生产中常用商品名称“乙烯利乙烯利”（2 2氯乙基磷酸，又称氯乙基磷酸，又称“一一试灵试灵”）进行疏花、疏果、或生长期增加花芽数量以及采后）进行疏花、疏果、或生长期增加花芽数量以及采后脱色、催熟等。脱色、催熟等。u2-2-氯乙基磷酸与溶液氯乙基磷酸与溶液pHpH值关系：只有当值关系：只
3、有当4 4时释放时释放C C2 2H H4 4，并随，并随pHpH值上升值上升C C2 2H H4 4的释放量增加的释放量增加3、关于乙烯的研究历史与状况关于乙烯的研究历史与状况n公元公元8 8世纪西伯来人世纪西伯来人 对待无花果对待无花果.n在中国，很早以前劳动人民就知道把柿子与梨同室在中国，很早以前劳动人民就知道把柿子与梨同室.；n1900a.1900a.，欧洲人把柠檬采后放在闭封的室内用煤油灯来，欧洲人把柠檬采后放在闭封的室内用煤油灯来薰薰 .n1901a1901a，俄国人，俄国人NeljubowNeljubow首先表明首先表明C C2 2H H4 4是烟中的活跃成分是烟中的活跃成分 ；
4、n1924a1924a，Denny Denny 也发现是灯烟中的也发现是灯烟中的C C2 2H H4 4在起作用在起作用 ；果蔬产品内部也产生乙烯？果蔬产品内部也产生乙烯？n1934a，Gane首先发现果实内部也产生乙烯，即内源首先发现果实内部也产生乙烯，即内源乙烯。乙烯。n1935a，Crocker首先提出首先提出C2H4可以称为可以称为“成熟激素成熟激素”的建议。的建议。n1952a，James&Martin 用气相色谱仪对果蔬中极微用气相色谱仪对果蔬中极微量气体成分加以辨别时发现，量气体成分加以辨别时发现，C2H4确实是导致园艺产确实是导致园艺产品成熟的因素之一。品成熟的因素之一。关于乙
5、烯形成的前体物质研究关于乙烯形成的前体物质研究nLiberman（1964a）,Mapson(1965a)认为亚麻酸是认为亚麻酸是形成形成C2H4的前体；而的前体；而Burg认为乙醇是其前体，后被认为乙醇是其前体，后被Biale否定。否定。nLiberman（1967a）又提出来，丙醛是）又提出来，丙醛是C2H4合成的前合成的前体及后来提出的蛋氨酸为前体物，而体及后来提出的蛋氨酸为前体物，而Shimokawa et（1970a）提出）提出丙烯酸是丙烯酸是C2H4合成的前体。合成的前体。n扬祥发等人（扬祥发等人（19691979a）在确认）在确认Liberman蛋氨酸蛋氨酸是形成是形成C2H4合
6、成前体物的理论后，建立了合成前体物的理论后，建立了C2H4生物合生物合成体系并受到公认。成体系并受到公认。二、乙烯的生物合成途径二、乙烯的生物合成途径nYang and Adams1979年最终确定植物乙烯生物合成途径，具体步骤如下：1 1、蛋氨酸是乙烯合成的前体物质（、蛋氨酸是乙烯合成的前体物质（Liberman的亚麻酸降解实验的亚麻酸降解实验）2 2、S-S-腺苷蛋氨酸（腺苷蛋氨酸（SAMSAM）是中间产物）是中间产物 u现已证实蛋氨酸在现已证实蛋氨酸在ATPATP参与下由蛋氨酸腺苷转移酶催化参与下由蛋氨酸腺苷转移酶催化而形成而形成SAMSAM（此酶已从酵母菌和鼠肝中得到提纯，并在植（此酶
7、已从酵母菌和鼠肝中得到提纯，并在植物中发现其存在）物中发现其存在）uSAMSAM为中间产物，有氧及其它条件满足，它可通过为中间产物，有氧及其它条件满足，它可通过ACCACC合成乙烯；同时形成合成乙烯；同时形成MTAMTA及水解产物及水解产物MTRMTR。（一）蛋氨酸循环（一）蛋氨酸循环（Yang cycle）3、从MTA到SAM：早在早在1969年年S.F.Yang等就提出在苹果组织连续产生乙烯的过等就提出在苹果组织连续产生乙烯的过程中，蛋氨酸中的程中，蛋氨酸中的s必须循环利用。因为植物组织中蛋氨酸必须循环利用。因为植物组织中蛋氨酸的浓度是很低的，假如硫不再循环而失掉的话，则会限制植的浓度是很
8、低的，假如硫不再循环而失掉的话，则会限制植物组织中的蛋氨酸到乙烯的转化。以后，物组织中的蛋氨酸到乙烯的转化。以后，Adams和和Yang证实证实在乙烯产生的同时，蛋氨酸的在乙烯产生的同时，蛋氨酸的CH3-S可以不断循环利用。乙可以不断循环利用。乙烯的碳原子来源于烯的碳原子来源于ATP分子中的核糖，构成了蛋氨酸循环。分子中的核糖，构成了蛋氨酸循环。S元素含量虽少，但因能循环反复被利用，故而不致发生亏元素含量虽少，但因能循环反复被利用，故而不致发生亏缺。缺。研究证明了乙烯合成经过研究证明了乙烯合成经过Met SAM MTA Met循环循环n19821982分离得到了分离得到了AccAcc合成酶合成
9、酶（Acc synthase,Acc synthase,AcsAcs，磷酸吡多醛羧，磷酸吡多醛羧化酶）。该酶可溶性、存在于细胞质中，辅基是磷酸吡多醛；化酶）。该酶可溶性、存在于细胞质中，辅基是磷酸吡多醛；nAcsAcs对底物对底物SAMSAM的磺酰中心和蛋氨酸的半体的的磺酰中心和蛋氨酸的半体的-碳具有立体专一性，碳具有立体专一性，并且是并且是C C2 2H H4 4生物合成的限速酶。该酶（生物合成的限速酶。该酶（AcsAcs ）具有）具有“自杀性自杀性”，即高浓度即高浓度SAMSAM对对AcsAcs活性有抑制作用，活性有抑制作用，AcsAcs在多数的情况下抑制在多数的情况下抑制C C2 2H
10、H4 4的形成速度。的形成速度。（二）（二）1-氨基环丙烷羧酸氨基环丙烷羧酸(ACC)的生成的生成SAMACS乙烯乙烯ACCMTA蛋氨酸循环蛋氨酸循环n上世纪上世纪6070a年间是关于前体物质研究与确定形成模年间是关于前体物质研究与确定形成模式阶段，式阶段，79a开发了开发了ACC简便测定方法简便测定方法（三）乙烯的生成（三）乙烯的生成（ACC-乙烯）乙烯）u上世纪上世纪90年代，提纯了乙烯合成酶年代，提纯了乙烯合成酶ACO（EFE）酶，并）酶，并发现该酶同样具有立体专一性，也是多基因家族。发现该酶同样具有立体专一性，也是多基因家族。u该酶可能与细胞膜结合，该酶可能与细胞膜结合，ACC转化为乙
11、烯的反应需要膜转化为乙烯的反应需要膜结构的完整，凡是影响膜功能的试剂、金属离子都会影结构的完整，凡是影响膜功能的试剂、金属离子都会影响乙烯的合成，如钴离子。响乙烯的合成，如钴离子。S-S-腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸5-5-甲硫基腺苷甲硫基腺苷5-5-甲硫基核糖甲硫基核糖5-5-甲硫基核糖甲硫基核糖-1-1-磷酸磷酸-酮基酮基-甲硫基丁酸甲硫基丁酸二、乙烯生物合成的调节二、乙烯生物合成的调节虽然植物所有组织都能产生乙烯，合成乙烯的虽然植物所有组织都能产生乙烯，合成乙烯的能力，一方面受植物内在各发育阶段及其代谢调能力，一方面受植物内在各发育阶段及其代谢调节，另一方面也受环境条件影响。节，另一方面也受环境
12、条件影响。CH3-S-CH2-CH2-CH(NH2)-COOH CH3-S(-Ado,腺苷)-CH2-CH2-CH(NH2)-COOH METATPPPiSAMCH2=CH2 甲硫基腺苷MTA甲硫基核糖MTR腺嘌呤C4接受体核糖催熟IAAABA伤口嫌气性代谢AOAAVG抑制ACCO2NH3+HCOOH+CO2 催熟非偶联物CO3-温度35嫌气性代谢抑制蛋氨酸腺苷转移酶蛋氨酸腺苷转移酶（一）自身因素的调节1、ACS和ACO对乙烯生成起重要的调节作用n跃变型果实在跃变前ACS活性与ACC含量低，乙烯生成量很低；跃变时，ACC与乙烯含量大幅增加，ACS和ACO活性增加。乙烯的生成最初主要依赖于ACS
13、的增加。2、发育因素的调节n非跃变型果实只存在乙烯生成系统n跃变型果实存在乙烯生成系统和，果实未成熟，组织内起作用的是乙烯生成系统，内源乙烯含量很低。n果实成熟时，乙烯生成系统所产生的乙烯自我催化乙烯生成系统，大量产生乙烯。n自我催化启动了ACS和ACO的正调节，ACS和ACO活性增加受组织发育调节，引发乙烯含量增加。3、乙烯自身调节n乙烯生成系统的自我催化作用：果实在成熟过程中乙烯不断作用而诱导乙烯大量生成。n乙烯生成系统的自我抑制作用：乙烯对乙烯生物合成的作用具有两重性：既能自我增值，又能自我抑制。v 自我增值(亦即自身催化)：跃变型果蔬成熟过程中乙烯大量生成就是自我催化的结果。v 自我抑
14、制：（二）环境因素的调节1、温度图图2.4.6 温度与乙烯释放量相关性示意（温度与乙烯释放量相关性示意（Maxie et al.1974a.，巴梨巴梨)果实的种类与品种间的C2H4产生量不同，其产量与温度关联，低温下仍然产生C2H4用2040处理巴梨，发现仅初期呼吸率很高，而后急剧下降并病变，高温下乙烯的产生也很慢 2、气体成分：nO25%，限制ACO和ACS活性，减少乙烯生成。3、其它激素nIAA：刺激许多植物组织产生乙烯（主要是诱导ACS的形成）。nGA：抑制乙烯的产生和作用。nCTK：在幼龄组织中增加乙烯的生成；抑制某些跃变前果实中乙烯的生成。nABA：可诱导乙烯的生成。果实在各个阶段的
15、生长、呼吸和激素的消长模式见图。果实在各个阶段的生长、呼吸和激素的消长模式见图。u生长发育初期，细胞分裂为主要活动，生长发育初期，细胞分裂为主要活动，IAAIAA，GA GA 处于最高水平，处于最高水平，ETHETH很低，很低，ABA ABA 很高，起刹车的作用，调节和对抗高浓度激素过多很高，起刹车的作用，调节和对抗高浓度激素过多的促生长作用。的促生长作用。u当细胞膨大时，当细胞膨大时，GA GA 增加，达高峰后下降。随着果实的成熟，增加，达高峰后下降。随着果实的成熟，IAAIAA，GAGA，CTKCTK趋于下降，趋于下降，ETET，ABAABA开始上升，成为高峰型果实呼吸强度开始上升，成为高
16、峰型果实呼吸强度提高的先导提高的先导u生长素除能延缓果实衰老外，也能刺激许多植物组织产生乙烯。生长素除能延缓果实衰老外，也能刺激许多植物组织产生乙烯。过去人们认为的生长素对植物生长所产生的影响，如偏上生长，过去人们认为的生长素对植物生长所产生的影响，如偏上生长，诱导开花、抑制生长、诱导生根和向地性等，目前都归结为是生诱导开花、抑制生长、诱导生根和向地性等，目前都归结为是生长素诱导了乙烯生成而起作用。现已证明长素诱导了乙烯生成而起作用。现已证明IAAIAA刺激乙烯生成的机理，刺激乙烯生成的机理，主要是诱导了主要是诱导了ACCACC合成酶的形成。合成酶的形成。激动素4、胁迫因素：n物理因素：机械损
17、伤、电离辐射、高温、冷冻害、干旱、水涝。n化学因素：除莠剂、金属离子、臭氧、污染n生物因素：病原菌侵染、昆虫侵染n一般情况，胁迫因素可以促进乙烯的生成。在胁迫因素影响下，在植物活组织中产生的胁迫乙烯具有时间效应，一般在胁迫发生后1030分钟开始产生乙烯，以后数小时内乙烯产生达到高峰。但随着胁迫条件的解除，而恢复正常水平。因此胁迫条件下生成的乙烯，可看成是植物对不良条件刺激的一种反应。5、钙：一般情况下可以抑制乙烯的产生。6、光对乙烯合成的调节、光对乙烯合成的调节光可抑制乙烯的合成。如果把一个叶片放在光下，一个光可抑制乙烯的合成。如果把一个叶片放在光下，一个放在暗处，就会发现暗处叶片乙烯产生多、
18、衰老快。放在暗处，就会发现暗处叶片乙烯产生多、衰老快。GoeschlGoeschl等等(1967)(1967)对梨和豌豆幼苗短期用红光照射，可对梨和豌豆幼苗短期用红光照射，可抑制乙烯的产生，进而用远红光照射则可解除这种抑制。抑制乙烯的产生，进而用远红光照射则可解除这种抑制。认为这种认为这种与光敏色素有关。与光敏色素有关。绿色植物光抑制乙烯产生主要作用于绿色植物光抑制乙烯产生主要作用于ACC-ACC-乙烯的转乙烯的转化阶段，因这作用可被光合作用电子传递抑制剂化阶段，因这作用可被光合作用电子传递抑制剂(DCMU)(DCMU)所抑制，因而与光系统有关。所抑制，因而与光系统有关。影响乙烯产生的因素影响
19、乙烯产生的因素Growing development采前采后图2-3生长期果实呼吸强度变化及贮藏温度对果实呼吸强度的影响 图中竖线代表标准偏差（n=3）图中Y代表幼果期；E代表膨大期；C代表转色期；M代表成熟期Growing development采前采后图2-4生长期果实乙烯释放量的变化及贮藏温度对乙烯释放量的影响 图中竖线代表标准偏差（n=3）图中Y代表幼果期；E代表膨大期；C代表转色期；M代表成熟期三、三、乙烯的生理作用乙烯的生理作用1、与果蔬成熟衰老的关系与果蔬成熟衰老的关系n乙烯乙烯(Ethylene,ETH)(Ethylene,ETH)（CH2=CH2CH2=CH2）是各种植物激素
20、中分）是各种植物激素中分子结构最简单的一种。子结构最简单的一种。n果蔬进入成熟阶段以后，不断产生和释放乙烯，当乙烯果蔬进入成熟阶段以后，不断产生和释放乙烯，当乙烯含量达到一定水平时就启动果蔬的成熟过程，促进果蔬含量达到一定水平时就启动果蔬的成熟过程，促进果蔬成熟。因此乙烯被称为成熟。因此乙烯被称为“成熟激素成熟激素”或或“催熟激素催熟激素”。n应用外源乙烯可诱导果蔬产生大量的内源乙烯，从而加应用外源乙烯可诱导果蔬产生大量的内源乙烯，从而加速果蔬的后熟过程，这就是人工催熟果蔬的理论依据。速果蔬的后熟过程，这就是人工催熟果蔬的理论依据。2、C2H4与呼吸作用的关系与呼吸作用的关系u对多数呼吸高峰型
21、果蔬来说，乙烯高峰出现的时间与呼对多数呼吸高峰型果蔬来说，乙烯高峰出现的时间与呼吸高峰出现的时间一致，或在呼吸高峰之前。吸高峰出现的时间一致，或在呼吸高峰之前。u凡能控制乙烯生成的措施，都可以抑制呼吸作用和延缓凡能控制乙烯生成的措施，都可以抑制呼吸作用和延缓果蔬的后熟。果蔬的后熟。u对呼吸高峰型果蔬来说，在果蔬呼吸跃变发生之前，尚对呼吸高峰型果蔬来说，在果蔬呼吸跃变发生之前，尚未大量合成乙烯时，施用外源乙烯，低浓度的乙烯即可使未大量合成乙烯时，施用外源乙烯，低浓度的乙烯即可使呼吸高峰提前出现，果蔬提前后熟，呼吸跃变之后施用乙呼吸高峰提前出现，果蔬提前后熟，呼吸跃变之后施用乙烯，则没有作用。烯，
22、则没有作用。u对非呼吸高峰型果蔬来说，在果蔬收获后的任何时候，对非呼吸高峰型果蔬来说，在果蔬收获后的任何时候，乙烯都能促使呼吸强度上升，呼吸强度上升的幅度随乙烯乙烯都能促使呼吸强度上升，呼吸强度上升的幅度随乙烯浓度的提高而增大，从而加快果蔬的衰老。浓度的提高而增大，从而加快果蔬的衰老。3 3、园艺产品对、园艺产品对C C2 2H H4 4的作用存在敏感性的作用存在敏感性A、乙烯对园艺产品作用阀值上存在差异果实种类跃变上升期即将上升期上升至最高期作用阀值鳄梨0.040.51.0300-7000.1香蕉0.1-0.21.5400.1-1.0甜瓜0.040.940-700.2-0.25芒果0.040
23、.080.04-0.4番茄0.080.827表表2.4.1 几个果实不同发育成熟度时期的乙烯产量与作用阀值几个果实不同发育成熟度时期的乙烯产量与作用阀值(C2H4 mg/kg.)B、园艺产品的内源C2H4的生成量上有区别果实C2H2 产量产量 /m3果实C2H2 产量产量 /m3跃变型跃变型西番莲466-530苹果25-2500李0.14-0.23梨80番茄3.6-29.8桃0.9-20.7非跃变型非跃变型油桃3.6-602柠檬0.11-0.17鳄梨2809-74.2酸橙0.3-1.96香蕉0.05-2.1橙0.13-0.32芒果0.04-3.0菠萝0.16-0.40表表2.4.2 几种跃变和
24、非跃变型果实的乙烯产量几种跃变和非跃变型果实的乙烯产量通常认为跃变型园艺产品内源乙烯为2类，即系和系，系乙烯量少但起到诱因，导致系乙烯大量产生；非跃变型果实只产生系乙烯，并促生ABA导致成熟C、跃变与非跃变产品与外源C2H4处理浓度有关联 图图2.4.2 跃变型果实对乙烯的反应跃变型果实对乙烯的反应 图图2.4.3 非跃变型果实对乙烯的反应非跃变型果实对乙烯的反应 4、乙烯与抗病性n植物受到病原菌侵染后，其乙烯释放量明显增加，是植物防御反应的报警信号物质，并参与防御反应，诱导抗性蛋白的合成。5、乙烯使叶绿素降解，导致水解酶活性的上升、乙烯使叶绿素降解，导致水解酶活性的上升 u乙烯可以使叶绿素降
25、解，使组织黄花，这显然对叶菜类乙烯可以使叶绿素降解，使组织黄花，这显然对叶菜类是不利的是不利的u在在20时，时，110mg/kg乙烯处理茄子，可使其储藏寿乙烯处理茄子，可使其储藏寿命减少命减少2530%，并使种子发褐，质地变软。，并使种子发褐，质地变软。u18下使用下使用30mg/kg、50mg/kg、60mg/kg的乙烯处理的乙烯处理西瓜，第西瓜，第3d.，硬度便下降，果胶酶、纤维素酶、多酚，硬度便下降，果胶酶、纤维素酶、多酚氧化酶、过氧化物酶活性增加。氧化酶、过氧化物酶活性增加。u使用使用100 mg/kg的乙烯处理石刁柏，的乙烯处理石刁柏，1h.后，就可使过后，就可使过氧化物酶的含量增加
26、；使磷酸吡多醛酶活化，促进木氧化物酶的含量增加；使磷酸吡多醛酶活化，促进木素合成加强，增加了菜体韧性，品质下降。素合成加强，增加了菜体韧性，品质下降。u莴苣在莴苣在5下，用下，用0.1 mg/kg浓度的乙烯处理，浓度的乙烯处理，58d.就会导致维管束变红。就会导致维管束变红。花卉名称花卉名称毒害症状毒害症状花卉名称花卉名称毒害症状毒害症状百合哑蕾、花瓣脱离秋水仙花瓣蓝化、花朵衰老加快丁香困蕾、哑蕾、花瓣绿变水仙花朵变小、衰老加快非洲菊花朵衰老加快万代兰花朵褐变、衰老加快红羽大戟叶片变黄、脱落香石竹困蕾、花瓣凋萎蝴蝶兰花朵褐变、衰老香豌豆花瓣脱离嘉兰花朵衰老加快小苍兰花朵畸形、花朵凋萎金鱼草小花
27、脱落一品红叶片脱落、茎杆变短菊花花朵衰老加快郁金香困蕾、花瓣蓝化、花朵衰老加快六出花花朵畸形、花瓣脱离月季花瓣蓝化、花朵衰老加快球根鸢尾困蕾、哑蕾、花朵衰老加快表表2.4.6 常见花卉品种（种类）的乙烯伤害症状常见花卉品种（种类）的乙烯伤害症状在批发市场的“去轴落疏”15时，用5mg/kg乙烯处理南瓜，瓜皮硬度明显下降。空气中的乙烯浓度达0.210mg/kg时，南瓜瓜体很快失绿使器官易于脱离。1下，用10100mg/kg处理甘蓝，5周失绿、脱帮，孢子甘蓝在用4mg/kg会发生黄化。6、乙烯促进果蔬风味的变化、乙烯促进果蔬风味的变化u乙烯处理跃变型果实，一般能使风味变好，如乙烯处理跃变型果实，一
28、般能使风味变好，如250mg/kg的乙烯处理杏；的乙烯处理杏；u用用1000 mg/m3的乙烯处理柿子脱涩，风味变的乙烯处理柿子脱涩，风味变好；或采用好；或采用250500mg/kg的乙烯利喷果的乙烯利喷果4d6d.也可脱涩。也可脱涩。用1000 mg/m3乙烯处理西洋梨、在RH：80%85%，1821的条件下23d.,风味变好；乙烯能诱导胡萝卜中香豆素的合成，使之味苦；乙烯能使甘薯变软，风味变差，储藏性下降。关于乙烯促进果实成熟的机理，目前尚未完全关于乙烯促进果实成熟的机理，目前尚未完全清楚。清楚。主要的假说有：主要的假说有：乙烯在果实内具有流动性乙烯在果实内具有流动性乙烯能改变膜的透性乙烯
29、能改变膜的透性乙烯诱导代谢过程，促进了酶的活性。乙烯诱导代谢过程，促进了酶的活性。促进核酸和蛋白质的合成。促进核酸和蛋白质的合成。四、乙烯作用的机理四、乙烯作用的机理1、乙烯与酶的关系、乙烯与酶的关系u促进苯丙氨酸解氨酶增加，促进花青色素的合成，促促进苯丙氨酸解氨酶增加，促进花青色素的合成，促进着色。进着色。u乙烯能激发种子里的乙烯能激发种子里的-淀粉酶的释放。淀粉酶的释放。u在芒果果实里，乙烯刺激跃变前期过氧化物酶、淀粉在芒果果实里，乙烯刺激跃变前期过氧化物酶、淀粉酶的合成、果胶酯酶（酶的合成、果胶酯酶（PE.）、纤维素酶（）、纤维素酶（CX）、多）、多聚半乳糖醛酸酶（聚半乳糖醛酸酶（PG）
30、的增加，这主要是乙烯钝化了）的增加，这主要是乙烯钝化了水解酶的抑制剂。水解酶的抑制剂。u外源乙烯减小葡萄果粒与果梗的抗拉力，尤其在高浓外源乙烯减小葡萄果粒与果梗的抗拉力，尤其在高浓度时（度时（Morris,J.R.etc al.1982a.）。）。2、乙烯与细胞膜系统的关系、乙烯与细胞膜系统的关系n 细胞膜的主要细胞膜的主要成分蛋白质占成分蛋白质占25.4%，类脂，类脂6070%等，等，而而乙烯恰为脂乙烯恰为脂溶性物质溶性物质，其，其在油脂中的溶在油脂中的溶解度比水中大解度比水中大14倍；倍；茄子茄子 电导率测定评价膜透性电导率测定评价膜透性n乙烯的产生或刺激产生的乙烯，或外源乙烯的施入，乙烯
31、的产生或刺激产生的乙烯，或外源乙烯的施入，均能增加园艺产品水解酶的合成，改变膜的透性，使均能增加园艺产品水解酶的合成，改变膜的透性，使K+K+离子的透性增大。离子的透性增大。3、乙烯与蛋白质、核酸的关系、乙烯与蛋白质、核酸的关系n乙烯能促进乙烯能促进RNA，尤其是梨的成熟专一蛋白质的合成，尤其是梨的成熟专一蛋白质的合成，而在果实成熟时需要这种专一蛋白质的合成。而在果实成熟时需要这种专一蛋白质的合成。五、控制五、控制C2H4在果蔬贮藏中的应用在果蔬贮藏中的应用 无论是内源乙烯还是外施乙烯都能加速果蔬的成无论是内源乙烯还是外施乙烯都能加速果蔬的成熟、衰老和降低耐藏性。为了延长果蔬的贮藏寿命，熟、衰
32、老和降低耐藏性。为了延长果蔬的贮藏寿命，使产品保持新鲜，控制内源乙烯的合成或清除贮藏环使产品保持新鲜，控制内源乙烯的合成或清除贮藏环境中的乙烯气体便显得十分重要。人为调节乙烯的生境中的乙烯气体便显得十分重要。人为调节乙烯的生物合成已成为现实。另外一方面，为了市场销售的需物合成已成为现实。另外一方面，为了市场销售的需要，应用乙烯或乙烯利进行果蔬催熟，也是调控乙烯要，应用乙烯或乙烯利进行果蔬催熟，也是调控乙烯的一项常见措施。的一项常见措施。（1）控制成熟度或采收期）控制成熟度或采收期 （2）防止机械损伤）防止机械损伤 （3）低温贮藏）低温贮藏 （4）乙烯吸收剂的应用）乙烯吸收剂的应用 （5）乙烯抑
33、制剂的应用）乙烯抑制剂的应用 （6）乙烯催熟剂的应用）乙烯催熟剂的应用（1）控制温度）控制温度n低温下乙烯仍然能产生，但低温能适当降低乙烯的作用低温下乙烯仍然能产生，但低温能适当降低乙烯的作用效果（敏感性）。苹果在效果（敏感性）。苹果在0下，下，C2H4 10mg/kg.8个月的品质基本不变。个月的品质基本不变。nM.M.阿里等认为，阿里等认为，桃和油桃的乙烯释放量随储藏温度桃和油桃的乙烯释放量随储藏温度上升及储期的延长而增加。上升及储期的延长而增加。Fla3-4油桃和油桃和 Florida gold桃在桃在2储藏条件下的乙烯释放量（储藏条件下的乙烯释放量（150 ul/kg/hr.）比比6下
34、要低下要低36倍，油桃在倍，油桃在1015时乙烯释放量时乙烯释放量最大。最大。（2）通风（脱除储境中乙烯的一些办法）脱除储境中乙烯的一些办法）n尽管通风又增加了氧的含量，但其造成的损失比乙烯自我催熟造成的损失要小的多。定期的通风能减少储境的乙烯及其它有害气体成分。（3）采用）采用KMnO4氧化乙烯氧化乙烯u载体（要求化学性质稳定、多孔、质轻），诸如珍珠岩、载体（要求化学性质稳定、多孔、质轻），诸如珍珠岩、蛭石、活性氧化铝（大连化工所、美国蛭石、活性氧化铝（大连化工所、美国“PurafilPurafil”产品的产品的载体）、碎砖块等物质，浸透在饱和的载体）、碎砖块等物质，浸透在饱和的KMnOKM
35、nO4 4 溶液里，取出溶液里，取出凉干包装使用。凉干包装使用。u或经过循环泵使储境中的乙烯被或经过循环泵使储境中的乙烯被KMnOKMnO4 4氧化。氧化。KMnO KMnO4 4氧化乙氧化乙烯。烯。Knee博士（1981a.）用浸入200 ml饱和KMnO4 的20g云母作为载体，对96120个苹果储藏，40d.后才检测到C2H4的积累。（4）1-MCP（1-甲基环丙烯）,乙烯阻断剂n在在20世纪世纪90年代中期，年代中期，Sisler博士发现如博士发现如1-甲基环丙烯（甲基环丙烯（1-methlcyclopropene,1-MCP.）;2，5-降冰片二烯（降冰片二烯（2，5-norborn
36、adiene，2，5-NBD）、重氮环戊二烯）、重氮环戊二烯（diazocyclopentadiene，DACP）、）、3，3-二甲基环丙烯（二甲基环丙烯（3，3-di methylcyclopropene 3，3-DMCP）和环丙烯（）和环丙烯（cyclopropene，CP）等。它们均可阻断乙烯与受体的结合，进而抑制乙烯对果实的）等。它们均可阻断乙烯与受体的结合，进而抑制乙烯对果实的催熟作用催熟作用。在乙烯与受体结合之前就能抢先占居乙烯作用位点而封在乙烯与受体结合之前就能抢先占居乙烯作用位点而封阻乙烯的生物作用途径。其中阻乙烯的生物作用途径。其中1-MCP效果尤为突出。效果尤为突出。n自从
37、自从1-MCP被美国允许在果实和蔬菜上使用以来，加快了对被美国允许在果实和蔬菜上使用以来，加快了对1-MCP在园艺产品中的应用研究在园艺产品中的应用研究（5 5）利用原子氧来氧化乙烯也是一个有效的办法）利用原子氧来氧化乙烯也是一个有效的办法nScatl(1973a.)发明一种乙烯脱除装置发明一种乙烯脱除装置 储境空气+C2H4 O2 O3 O O2 空气+O2+H2O+CO2 紫外光185nm254nm 我国也生产臭氧发生器（WLX3#）。此外，O3+C2H4 CH3CHO+H2O+CO2。+O3 CHWCOOH+O2。+O H2O+CO2（6）碳分子筛n吉林石化研究院和中国船舶总公司研制制氮
38、机或气调机利吉林石化研究院和中国船舶总公司研制制氮机或气调机利用的碳分子筛是用精煤粉通过精练、成孔、成型和活化等用的碳分子筛是用精煤粉通过精练、成孔、成型和活化等工艺制成，具有发达微孔的非极性吸附物质。工艺制成，具有发达微孔的非极性吸附物质。n碳分子筛可根据气体分子的直径与其向微孔中扩散的速度碳分子筛可根据气体分子的直径与其向微孔中扩散的速度差异将差异将O2、CO2、C2H4与氮分子分开。与氮分子分开。n设备运转时，高压的储境气体通过碳分子筛时，直径较小设备运转时，高压的储境气体通过碳分子筛时，直径较小的的O2、CO2、C2H4 分子先进入分子筛的孔穴中，而直径分子先进入分子筛的孔穴中，而直径
39、较大的较大的N2气体则被聚集送入储境来降低气体则被聚集送入储境来降低O2、CO2、C2H4。当塔内的吸附饱和后，则另一塔启动吸附，原塔中吸附的当塔内的吸附饱和后，则另一塔启动吸附，原塔中吸附的O2、CO2、C2H4 则被真空泵减压脱除。这实际也是气调则被真空泵减压脱除。这实际也是气调储藏的降氧制氮机的工作原理。这种设备无须燃料，适合储藏的降氧制氮机的工作原理。这种设备无须燃料，适合基层使用。基层使用。（7）冷光媒氧化法）冷光媒氧化法 TiO2+hrh+e-公式nh+H2O.OH H+公式n(h+OH-.OH)ne-O2 O2-公式n(O2-H+H2O)（8）利用中空纤维膜系统排除贮境乙烯利用中
40、空纤维膜系统排除贮境乙烯思考题1.乙烯在植物内源5大激素中的形态特点如何？2.乙烯与其他4大内源激素的关系如何？3.乙烯用于采后可促进成熟，生产中常用的产乙烯的商品名是什么？4.简述乙烯的发展史？5.乙烯与呼吸作用的关系如何评价？6.园艺产品对乙烯存在敏感性体现在哪几个方面？7.越变与非越变园艺产品对乙烯的反应特点有何区别？8低温下不产生乙烯吗？9.乙烯发生作用的条件因素有哪些？10.画出乙烯生物合成模式及作用控制点，简述各阶段促控物质。11.控制乙烯有哪些实用办法？1.为什么说延缓果蔬成熟衰老进程对延长果蔬贮藏寿命是很重要的？2.试述果蔬的呼吸作用对于采后生理和贮藏保鲜的意义。跃变型与非跃变
41、型果实在采后生理上有什么区别？在贮藏实践上有哪些措施可调控果蔬采后的呼吸作用。3.试述乙烯对果蔬成熟衰老的影响。4.试述乙烯生物合成的主要步骤及其有关的影响因素。5.为什么说温度是影响果蔬水分蒸发的主要因素？6.为什么说机械损伤是影响果蔬贮藏寿命的致命伤？7.为什么休眠现象对某些蔬菜（如马铃薯）贮藏有利？思考题：成熟与衰老是生活有机体生命过程中的两个阶成熟与衰老是生活有机体生命过程中的两个阶段。供食用的园艺产品有些是成熟的产品，如各种段。供食用的园艺产品有些是成熟的产品，如各种水果和部分蔬菜，有些则是不成熟或幼嫩的，如大水果和部分蔬菜，有些则是不成熟或幼嫩的，如大部分蔬菜。所以讨论成熟问题是对
42、前者面言。部分蔬菜。所以讨论成熟问题是对前者面言。第五章第五章 果蔬成熟与衰老生理果蔬成熟与衰老生理第一节 成熟与衰老的概念1 1、成熟、成熟(maturation)：果实发育的过程，从开花受精后，果实发育的过程，从开花受精后，完成细胞、组织，器官分化发育的最后阶段通常称为完成细胞、组织，器官分化发育的最后阶段通常称为成熟或生理成熟。成熟或生理成熟。即：果实达到生理学和园艺学成熟度的一个发育阶段。即：果实达到生理学和园艺学成熟度的一个发育阶段。2 2、完熟（、完熟（ripeningripening）：指果实表现出特有的风味、香气、）：指果实表现出特有的风味、香气、质地和色泽，达到最佳食用的阶段
43、。质地和色泽，达到最佳食用的阶段。3 3、成熟过程：果实停止生长之后进行的一系列生物化学、成熟过程：果实停止生长之后进行的一系列生物化学变化，即从变化，即从“maturation”向向“ripeningripening”转化的过程。转化的过程。一、成熟与衰老的几个概念4 4、衰老、衰老(senescence)(senescence)：随着生理学或园艺学成熟度增加而：随着生理学或园艺学成熟度增加而导致组织死亡的过程。即植物器官或整个植株体在生命的导致组织死亡的过程。即植物器官或整个植株体在生命的最后阶段。最后阶段。食用的植物根、茎、叶、花及其变态器官没有成熟问题，食用的植物根、茎、叶、花及其变态
44、器官没有成熟问题，但有组织衰老问题。衰老的植物组织细胞失去补偿和修复但有组织衰老问题。衰老的植物组织细胞失去补偿和修复能力，胞间物质局部崩溃，细胞彼此松离。细胞的物质间能力，胞间物质局部崩溃，细胞彼此松离。细胞的物质间代谢和交换减少，膜脂发生过氧化作用，膜的透性增加，代谢和交换减少，膜脂发生过氧化作用，膜的透性增加，最终导致细胞崩溃及整个细胞死亡的过程。最终导致细胞崩溃及整个细胞死亡的过程。第二节 果实成熟衰老过程中的生理生化变化 u表皮是果蔬最外一层组织，细胞形状扁平，排列紧密，无细胞间隙，其外壁常角质化，形成角质层。表皮上分布有气孔或皮孔。有的还分化出表皮毛覆盖了外表。u角质层的厚薄随果蔬
45、的种类而异，苹果、洋葱等的角质膜都很发达，通常角质膜的发育随年龄而变化，一般幼嫩果蔬的角质膜不及成熟的发达。一、一、组织结构的变组织结构的变化化1、表皮组织结构的变化、表皮组织结构的变化薄壁组织也叫基本组织，它决定果蔬可食部分薄壁组织也叫基本组织，它决定果蔬可食部分的品质，生理方面担负吸收、同化、贮藏通气，传的品质，生理方面担负吸收、同化、贮藏通气，传递等功能。递等功能。一般说，随着成熟的进行，果蔬组织细胞间隙一般说，随着成熟的进行，果蔬组织细胞间隙增大，但一些多汁浆果类在成熟或衰老过程中，细增大，但一些多汁浆果类在成熟或衰老过程中，细胞中胶层解体，细胞间隙充满液体水膜，间隙度可胞中胶层解体，
46、细胞间隙充满液体水膜，间隙度可能变小。能变小。2、内部薄壁组织的变化、内部薄壁组织的变化（1）细胞壁结构的变化：随果实软化，细胞壁变薄，细胞发生质壁分离。细胞结构的解体：细胞器空胞化，胞壁中胶层液化，纤维分解断裂，直至果肉组织崩解浆化。3、成熟与衰老期间细胞结构的变化、成熟与衰老期间细胞结构的变化（2）亚细胞结构的变化：在果蔬成熟与衰老的生理生化变化方面已积累了大量的材料，认为植物细胞衰老的第一个可见征象是核糖体数目减少以及叶绿体破坏;以后的变化顺序为内质网和高尔基体消失，液胞膜在微器官完全解体之前崩溃;线粒体可以保持到衰老晚期;细胞核和质膜最后被破坏，质膜的崩溃宣告细胞死亡。这种变化顺序在许
47、多植物和组织中带有普遍性。二、果蔬成熟衰老过程中的生理变化1、果实成熟衰老过程中呼吸作用的变化n非跃变型果实，呼吸作用呈下降趋势。n跃变型果实，成熟时出现呼吸高峰，衰老阶段迅速下降。2、果实成熟衰老过程中相关酶的变化（1）LOX：活性上升，膜脂质过氧化作用增强。n催化产生自由基、过氧化物、丙二醛等对机体活性物质DNA、RNA、酶等造成伤害。n通过活性氧，刺激膜脂过氧化，导致膜破坏，引起植物机体的成熟与衰老。n可能参与乙烯的合成。（2）保护酶系统的变化nSOD：清除超氧阴离子发生歧化反应。nCAT：清除过氧化氢。nPOD：过去对果实成熟过程的理解主要是物质降解，细胞及组织的解体近年来的研究证明成
48、熟期间还存在许多物质的合成，主要表现为同类物质的合成与降解的平衡，特别是蛋白质和酶的合成是成熟必需的生理准备。三、成熟衰老中的生化变化蛋白质在植物体内的生理功能是多种多样的，核蛋白与生物的遗传变异密切相关。果蔬的成熟特性，耐藏性、抗病性是由它的遗传特性所决定。在成熟过程中各种生物化学变化，几乎都由酶所催化，酶本身就是蛋白质。1 1、蛋白质的合成与降解、蛋白质的合成与降解u果蔬成熟过程中，蛋白质不断分解和合成。果蔬成熟过程中，蛋白质不断分解和合成。u合成了许多与衰老有关的酶。合成了许多与衰老有关的酶。uPE、PG、纤维素与半纤维素酶。、纤维素与半纤维素酶。u叶绿素酶叶绿素酶u各种水解酶：酯酶各种
49、水解酶：酯酶u氧化酶氧化酶uPPO、抗环血酸氧化酶、抗环血酸氧化酶u过氧化物酶过氧化物酶PODu淀粉酶淀粉酶nRNA合成增加，产生新的mRNA类型，积累新的蛋白质种类，奠定果实成熟的物质转化基础。nDNA合成减少。2 2、核酸代谢与成熟的关系、核酸代谢与成熟的关系 磷脂和蛋白质是构成生物膜的主要化学成分。磷脂约占细胞和亚细胞器膜构成成分的3040，主要是卵磷脂、磷脂胆胺。只有叶绿体内的类囊体膜以半乳糖酯为主要成分。脂肪酸中亚麻酸(18：3)占有很高比例。叶绿体的双层膜仍然以卵磷脂和磷脂酰甘油为主体约占膜质的35，有人把细胞中磷脂看成是生命的重要组分。3、衰老期间磷脂和脂肪酸的代谢（1）磷脂和生
50、物膜的生理意义膜脂破坏意味着膜结构发生变化，一般说来植物组织衰老期间膜脂下降，一方面是脂肪酸酯化成磷脂的水平 下 降，同 时 也 是 植 物 膜 磷 脂 分 解 脱 脂 作 用（deesterification）加强。膜脂过氧化作用加强，导致膜脂水平下降。膜脂水平下降导致膜结构破坏，膜丧失选择透性和主动吸收特性，膜透性增大，原生质外渗。（2）衰老期细胞膜的变化 膜脂过氧化产生氢过氧化物和自由基毒害细胞膜系统、蛋白质和DNA，导致细胞功能的丧失和细胞的降解死亡。脂质的过氧化作用是指在不饱和脂肪酸中发生的一系列自由基反应，第一步形成氢过氧化物，这些物质非常不稳定，可进一步裂解成短链挥发醛如丙二醛、
