1、一、生态学的定义、研究对象和研究内容二、生态学的分支学科和交叉学科三、海洋生态学四、海洋生态学的研究进展一、一、生态学的定义、研究对象和生态学的定义、研究对象和研究内容研究内容（一）定义（一）定义 1869年，德国科学家赫克尔首先提出“生态学(ecology)”这一名词。“住所或栖息地的科学”。1945年，苏联生态学家克什卡洛夫认为生态学是研究生物对环境适应性的科学。1954年，澳大利亚生态学家安德列澳斯认为生态学是研究生物分布和丰度的科学。1971年，美国的生态学家奥德姆认为生态学是研究生态系统的结构和功能的科学。1992年，德国生态学家里斯把生态学概括为“人类生存的科学”。中国著名的生态学
2、家马世骏认为：生态学是研究生物与环境之间相互关系及其作用机制的科学。不同学者对生态学下的定义实际上反映了生态学发展史中不同阶段的研究重点的差异。一般定义：生态学（ecology）是研究生物有机体与其栖息地环境之间相互关系的科学。现代生态学定义：研究生物生存条件、生物及群体与环境相互作用的过程及其规律的科学；其目的是指导人与生物圈（即自然、资源与环境）的协调发展。（二）生态学的研究对象与研究内容（二）生态学的研究对象与研究内容 Odum(1971)用组织层次或称为“生物学谱”的概念来表示生态学的研究对象。组织层次的谱（仿Odum 1971）生态学研究的主要对象是生物的种群（即同 种生物的自然集合
3、），因为种群是生物在自然界 中存在的具体形式。物种与其生存环境（生物的 和非生物的）的相互关系只有通过种群才能具体 表现出来。生物群落和生态系统也是生态学研究的主要对象。种群内个体的组织和联系以及种群与环境（这里也包括同一群落中的其他种群）相互关系的研究，才真正构成了生态学研究的主要内容，而生物群落和生态系统的研究是这一研究的自然推广（延伸），也是生态学研究的主要课题。二、生态学的分支学科和交叉学科二、生态学的分支学科和交叉学科1、根据环境和栖息地的类型：淡水生态学(Freshwater Ecology)陆地生态学(Terrestrial Ecology)海洋生态学(Marine Ecolog
4、y)岛屿生态学(Island Ecology&Island Biogeography)2、根据研究对象的分类学类群划分：植物生态学（plant ecology）动物生态学（animal ecology）微生物生态学（microbial ecology）3、根据研究对象的组织水平划分：分子生态学（Molecular Ecology）进化生态学（Evolutionary Ecology）个体生态学（Autecology）或生理生态学 （Physiological Ecology）种群生态学（Population Ecology）群落生态学（Community Ecology）生态系统生态学（Eco
5、system Ecology）景观生态学（Landscape Ecology）全球生态学（Global Ecology）4、根据研究性质划分：理论生态学（theory ecology）应用生态学（applied ecology）资源生态学、污染生态学、农业生态学和 渔业生态学等等。5、相关边缘学科：数学生态学（mathematical ecology）化学生态学（chemical ecology）物理生态学（physical ecology）经济生态学（economical ecology）三、海洋生态学 海洋生态学是研究海洋生物的生活方式的科学。海洋环境与陆地和淡水环境有着很大的不同，海洋生
6、物的生活方式既表现有一半生物共同的规律，同时也表现出有它们所特有的特点。海洋生态学主要是研究海洋生物的繁殖、存活、数量和分布、其目的对海洋生物资源的开发可持续利用以及控制与管理提供科学依据。海洋生态学的研究程序：（）各种生存条件对生物的作用；（）生物对生存条件的适应；（）两者相互作用所产生的结果，也就是生物种群的组成数量变动和分布。海洋生态学的理论基础：1、有机体与环境的统一性在生物种群和生物群落形成历史过程中的表现；2、有机体与环境之间的关系是相对的，环境因素的意义和作用是由有机体与该环境因素的特殊关系决定的；3、在有机体与环境因素之间的相互关系中，其中有一种是主要的，起决定作用的，而其它的
7、则处于次要地位；4、主导环境因素的变化，各种环境因素的重要性与作用在不同条件下和不同时间是会有变化的；5、生物与环境因素矛盾的主要方面的转化；6、任何适应都是相对的，也就是说，任何适应都有起局限性和不适应性。四、海洋生态学的研究进展四、海洋生态学的研究进展（一）（一）海洋生态学的形成与发展海洋生态学的形成与发展、18世纪初，一些科学家开始进行零星的海洋调查。、18世纪末至19世纪末是海洋生态学发展的初始阶段。、20世纪初至50年代是海洋生态学发展的第二阶段，其主要特点是在大量定性研究的基础上开展定量研究。、20世纪60年代以来，随着过度利用海洋资源，大量 污染物倾泻入海以及人为对海洋环境造成的
8、严重破坏；同时人类尚未充分认识的海洋也处在危急之中。由此推动了海洋生态学的迅速发展，海洋生态学围绕着全球面临的重大生态课题进行了空前规模的研究。（二）海洋生态学的重大研究成果（二）海洋生态学的重大研究成果1、海洋初级生产力总量的研究。2、微型和超微型浮游生物的研究。3、海洋新生产力研究。4、海洋生态系统食物链、食物网的研究。5、海洋微型生物食物环研究。6、大海洋生态系统研究。7、全球海洋生态系统动力学研究。8、生物泵及海洋对大气二氧化碳含量的调节作用的研究。9、热液喷口和冷渗口特殊生物群落的研究。10、保护海洋生物多样性的研究与实践。第二章第二章 生态学基本知识生态学基本知识生态学研究内容分子
9、生态学分子生态学(Molecular Ecology)进化生态学进化生态学(Evolutionary Ecology)个体生态学个体生态学(Autecology)或生理生态学或生理生态学 (Physiological Ecology)种群生态学种群生态学(Population Ecology)群落生态学群落生态学(Community Ecology)生态系统生态学生态系统生态学(Ecosystem Ecology)景观生态学景观生态学(Landscape Ecology)全球生态学全球生态学(Global Ecology)第一部分 种群生态学 种群（population）源于拉丁文“popul
10、us”。种群生态学研究的主要内容是种群数量的空间分布和数量动态。探索濒危动植物物种灭绝的影响因素和过程，以扩大和增大我们对物种当前和未来命运的认识与了解，同样是种群生态学研究的主要内容。主要内容第一节第一节 种群的概念与种群统计学基本参数种群的概念与种群统计学基本参数第二节第二节 种群的数量变动与生态对策种群的数量变动与生态对策第三节第三节 种群的衰退与灭绝种群的衰退与灭绝第一节第一节 种群的概念与种群统学种群的概念与种群统学基本参数基本参数一、种群的概念二、种群密度与阿利氏规律三、种群的年龄结构和性比四、出生率和死亡率五、种群内禀增长率一、种群的概念一、种群的概念（一）种群的定义 特定时间内
11、栖息于特定空间的同种生物的集合群。种群内部的个体可自由交配繁衍后代，从而与其他地区的种群在形态上和生态特征上彼此存在一定的差异。种群是生态系统中生物群落的基本组成单位。1、种群不是许多同种个体一般的堆集，而是具有一定程度自我调节机制的有机单元。种群较之个体，已经是生命组织层次的一个新水平。2、种群与个体的差别还表现在种群具有个体所没有的属性，这些属性包括出生率、死亡率、年龄分布、性比、种内社群结构，等等。3、有些种内关系对某一特定个体来说是不利的，而对整个种群来说是有利的。（二）自然种群基本特征1、空间分布特征：种群有一定分布范围，其中有 各种环境资源条件。2、数量分布特征：种群有一定的数量变
12、动规律。3、遗传特征：种群是一个基因库，种群通过交换 遗传因子而促进种群的繁荣。我国近海大黄鱼分为三个地理种群：岱衢族：分布在南海南部和东海北部沿岸浅海 的鱼群。闽-粤东族：分布在东海南部和南海西北部沿岸 浅海的鱼群。硇州族：分布在南海东北部珠江口以西到琼州 海峡以东沿岸浅海的鱼群。各个地理种群内部个体可以充分杂交，从而与邻近地区的种群在形态上和生态特征上彼此存在一定的差异。各个种群具有独立的洄游路线，并在一定水域产卵、索饵、和越冬。（三）种群的群体特征 1、种群占有一定的空间。2、种群有一定的发展过程生长、分化、衰老和 死亡。3、种群有一定的组成与结构，性别比例、年龄结构 等，并经常处于动态
13、之中。4、种群有一定的数量变动规律种群调节。5、种群具有一些与种群生态学有关的遗传学特征，如适应能力、生殖适应性和持续能力等。二、种群密度与阿利氏规律二、种群密度与阿利氏规律（一）种群的密度（population density）1、种群密度定义：指单位面积或单位体积内有机体的数量。因为组成种群的个体数量是随时间进程而变化的，因此，这里所指的数量通常是即时数量（instantaneous quantity）。迁入出生率种群数量死亡率迁出增加增 加减少减 少决定种群数量的基本过程2、海洋生物种群数量统计主要方法：（1）所有个体直接计数；（2）各阶段（不同年龄）与各个类别（不同 性别）的直接计数；
14、（3）连续纪录，已知种群数量，观察其变化；（4）取样调查方法；（5）标志方法，适用于鱼类种群的数量统计。标志方法 假定水域中某种鱼类的个体数为N，其中标志鱼类个体数为M，再捕鱼数为n，再捕鱼中标志个体为m，即：N:M=n:m N=Mn/m 水域中某种鱼类个体数被称为彼得逊指数（Peterson Index）。通常m越大，所得N越可靠。（二）阿利氏规律（Allees law)阿利氏规律：种群密度过疏或过密对种群的生存 与发展都是不利的，每一种生物种群都有自 己的的最适密度。阿利氏规律的意义：阿利氏规律对于濒危灭绝的珍稀动物的保护有指导意义。因此要保护这些珍稀动物，首先要保证其具有一定的密度，若数
15、量过小或密度过低，就可能导致保护失败。（三）种群的空间分布模式随机分布：种群内个体在分布空间内的一种无 规则的分布模式。规则分布：亦称均匀分布，个体在种群领域中 的各个点上都有分布，个体间距离相同。成群分布：在分布空间内个体分布式成群的或 块状分布，即种群在领域的某一点上有很 高的出现频率。（四）集群现象及其生态学意义1、集群现象：自然种群在空间分布上往往形成或 大或小的群，它是种群利用空间的 一种形式。例如，许多海洋鱼类在产卵、觅食、越冬 洄游时表现出明显的集群现象，鱼群的形状、大小因种而异。2、集群现象的有利生态学意义（1）集群有利于个体交配与繁殖。（2）集群对种群内各个体间起着很大的互助
16、作用，当鱼类遇到外来袭击者时，可能立即结群进行防卫，往往只有离群的个体才被凶猛的袭击者所捕食。（3）群体的集群索饵也显示出有利的作用，当鱼群中一部分遇到较好的食物环境时，会停留在这个区域，其余部分也将以更快的速度围绕这一地区环游，以便都能获得较好的食物。（4）在游动时可形成有利于游泳的动力学条件，比单独行动时减低阻力，游泳的效率最高。（5）集群可能改变环境的化学性质，已有研究证明，鱼类在集群条件下比营个体生活时对有毒物质的抵御能力更强，这可能与集群分泌黏液和其他物质以分解或中和毒物有关。3、集群现象的不利生态学意义 （1）目标大，有造成大量被捕食的危险。（2）具有争食和食物限制的不利影响。4、
17、浮游生物的斑状分布也是一种集群现象：（1）大的斑状分布可能与局部海区的海水物理 混合过程产生丰富营养水进入透光层有关 （赤潮现象）。（2）小尺度斑状分布可能与水团的内部某些区 域的温、盐变化以及营养盐分布的不均匀有 关。三、种群的年龄结构和性比三、种群的年龄结构和性比（一）种群的年龄结构（age structure of population）年龄结构：是指种群中各年龄期个体百分比，即各年龄级的相对比率，称年龄级 比（age ratio）或称年龄分布（age distribution）。种群的年龄结构对出生率和死亡率由很大影响，种群中的繁殖能力仅限于某些年龄，死亡率也会随年龄而不同。因此通过对
18、年龄结构的分析可预测种群变化的动向。种群的年龄结构及取决于中的遗传特性，同时也取决于具体的环境条件，便显出对环境的适应关系。（二）种群的性比（sex ratio of population）种群的性比：种群雌雄个体的数量及其相对比率 称为性比。性比是种群结构特点和 变化的一种反映。性比对种群内个 体的配偶和繁殖能力具有很大的影 响。种群性比的变化是种群自然调节的一种方式。例如鱼类种群在生活条件（主要是营养条件）良好时，增加雌性个体的比例以增强种群的繁殖能力，反之，增加雄性个体以降低繁殖率，这是对环境变化的一种适应。海洋经济鱼类由于捕捞的影响也会影响种群的性别组成。20世纪60年代中期，我国东海
19、北部带鱼全年性组成是雌多于雄，由于捕捞强度加大，七八十年代全年性组成则是雄多于雌。四、出生率和死亡率四、出生率和死亡率（一）出生率与死亡率（一）出生率与死亡率（二）生命表和存活曲线（二）生命表和存活曲线（一）出生率与死亡率（一）出生率与死亡率1、出生率（natality）（1）出生率指任何生物产生新个体的能力，研究种群出生率（繁殖率）对于预测种群的数量动态有重要意义。（2）最大出生率（maximum birth rate）：当种群处于理想条件下，即无任何生态因子的限制作用，生殖只受生理因素所限制，此条件下的出生率称最大出生率。（3）生态出生率（ecological birth rate）：在特
20、定环境条件下种群的出生率称实际出生率或称生态出生率。影响出生率的因素：（1）繁殖周期；（2）产卵数量；（3）生物的寿命、性成熟年龄以及胚胎发育的期间时间的长短。动物出生率的高低主要是受内源性控制调节，不过外部环境因子，尤其是温度对生物出生率的影响是非常重要和显著的。翻车鱼每次产卵的量可达千万。鲸鱼 23年产仔一次，每胎只产一仔。2、死亡率（mortality）（1）生理寿命（physiological longevity）：生物在最适环境条件下，种群中的个体都达到生理上衰老而死亡的寿命，称生理寿命，这时种群具最低死亡率。（2）生态寿命（ecological longevity）：种群在自然环境
21、下常受到一些不利生态条件的影响而死亡，这种在一个特定的生态环境条件下，种群内个体的平均实际寿命称为生态寿命。这时生物实际寿命长短往往取决于环境条件。（3）生物死亡的原因 A、达到生理寿命而衰老死亡；B、食料不足，饥饿而死；C、疾病（包括病毒、细菌、原生动物等寄生 性敌害引起的死亡）；D、被捕食（敌害生物及人类的捕捞活动）；E、灾害：如污染等；F、完全偶然死亡。多数海洋动物的后代数量并不一定依产卵的多少而定，更重要的是能受精的卵子数量以及各发育阶段死亡率的高低。大多数海洋动物的幼体期死亡率高于成体期，主要原因是幼体易被捕食和抵抗外界不利环境的能力差。这种情况不是由于内在原因，因为在实验室中提供良
22、好的条件时，很多种类死亡率是很低的。（二）生命表和存活曲线 生命表（life table）：生命表是用来分析种群 死亡过程的工具。生命表的类型：（1）动态生命表（dynamic life table）又称股群生命表（cohort life table）和特定年龄生命表：是根据观察一群同期出生的生物的存活情况所得数据而编制的。（2）静态生命表（static life table）：是根据某一特定时间，对种群作年龄分布的调查结果而编制，所以又称特定时间生命表。以藤壶为例说明编制生命表的具体方法年龄/ax各年龄开始的存活数目nx各年龄开始的存活分数lx各年龄死亡个体数dx各年龄死亡率qx生命期望平均
23、余年ex01421.000800.5631.581620.437280.4521.972340.239140.4122.183200.1414.50.2252.35415.50.1094.50.2901.895110.0774.50.4091.4566.50.0464.50.6921.12720.01400.0001.50820.01421.0000.50900-藤壶（Balanus glandula）的生命表 x，年龄/a；nx，各年龄开始的存活数目；lx，各年龄开始的存活分数；dx，各年龄死亡个体数；qx，各年龄死亡率；ex，生命期望平均余年。根据生命表可作存活曲线，存活曲线是以 年龄为横
24、坐标，存活的相对数为纵坐标构成的 曲线。横坐标以相对年龄（即平均寿命的百分 比）表示，以便比较不同寿命的动物。表示几种不同存活曲线：A种群在接近生理寿命之前死亡率很低；B每时期死亡率基本保持不变(如水螅、小型哺乳动物)；C幼体死亡率很高（如牡蛎浮游幼虫期死亡率很高，一旦固着于合适的基底，死亡率就很低）。五、种群内禀增长率五、种群内禀增长率 种群内禀增长率（intrinsic rate of increase）：当种群处于最适条件下（食物、空间不受限制，理化环境处于最佳状态，没有天敌出现，等等），种群的瞬时增长率称为内禀增长率，即种群的最大增长率（maximum rate of increase
25、）。一般情况下人们通过在实验室提供最有利的条件来近似地测定种群的内禀增长率。第二节第二节 种群的数量变动与种群的数量变动与生态对策生态对策一、种群增长的数学模型一、种群增长的数学模型二、自然种群的数量变动二、自然种群的数量变动三、三、r选择和选择和K选择选择四、影响种群数量的因素和种群调节四、影响种群数量的因素和种群调节一、种群增长的数学模型一、种群增长的数学模型 某个种群经过一段时间后，其增长（或下降）可以用生物量的变化或个体数量的变化来表示。这些变化是由于这段时间内出生和死亡、个体的生长以及迁出和迁入的差数所决定的。研究种群增长模型通常只考虑个体数的变化，同时假设个体的迁入与迁出是相等的。
26、（一）种群的指数式增长模型（一）种群的指数式增长模型（二）种群的逻辑斯谛增长模型（二）种群的逻辑斯谛增长模型（三）时滞影响的种群动态（三）时滞影响的种群动态（一）种群的指数式增长模型 自然种群只有在食物丰盛、没有拥挤现象、没有天敌等等条件下才能表现出短时间的指数式增长。如浮游植物的水华期、害虫的爆发或细菌在新培养基中的生长。赤潮水华世代重叠种群增长模型 该方程表明，正是由于连续生殖，所以时代之间有重叠，种群数量是以连续方式改变。种群称为世代重叠种群。世代不重叠种群增长模型 周限增长率（finite rate of increase）：一个种群 每经过一个世代（或一个单位时间）的增长倍数，用 表
27、示。上述种群的增长形式，称为几何级数式增长。以时间为横坐标，个体数为纵坐标作图，曲线呈“J”型，所以指数式增长模型又称为“J”型增长模型。（二）种群的逻辑斯谛增长（饱和增长）模型 设想有一个环境资源可能容纳的最大种群值，称为环境负载能力，通常用K表示。当种群数量（N）越接近环境负荷量（K）时，（K-N/K）之值越小，增长速度下降，当N=K时，增长率即等于零，种群数量保持稳定。逻辑斯谛方程描述这样一种机制，当种群密度上升时，种群能实现的有效增长率逐渐降低。逻辑斯谛曲线的优点是简单而又“真实”意义。r的生物学意义在于它是在一定环境条件下（如温度，食物）种群可能有的最大增长速率；K的生物学意义可以被
28、认为是种群在一定环境条件下达到“饱和”状态时的密度，亦称稳定平衡密度或环境容量。这两个常数对指导海洋渔业生产具有重要的指导意义。另外，r 和K已经成为生物进化对策研究理论的重要概念。逻辑斯谛方程在海洋生物资源开发利用与保护以及管理上同样具有重要意义。（三）时滞影响的种群动态（三）时滞影响的种群动态时滞：当种群在一个有限的空间中增长时，随着 种群密度上升引起种群增长率下降的这种 自我调节能力往往不是立即就起作用的。负反馈信息的传递和调节机制生效都需要 一段时间，这就是种群调节的时滞。反应时滞（reaction time lag）：在连续增长种群中，从外部环境条件改变到相应的种群增长率改变之间的时
29、滞，也可称为自然反应时间（natural response time），它是瞬时增长率的倒数（Tr=1/r）。生态学意义：瞬时增长率r越大，Tr越小。说明种群增长越迅速，当种群受到干扰后返回到平衡状态所需要的时间越短。相反，Tr越大，即r越小，则返回平衡状态所需时间越长。超越：由于时滞影响，种群在开始时的增长速率 比没有时滞更慢，但是，在超过平衡点后 还会继续增长，称为超越。超补偿：高密度的拥挤效应引起种群密度下降，但同样由于时滞的影响，会下降到平衡点 以下，这叫做超补偿。振荡：如果超越与超补偿相继出现，就形成振 荡。二、自然种群的数量变动二、自然种群的数量变动（一）自然种群数量变动1、季节变
30、化：是指种群在一年中的不同季节（月份）的数量变化，这是人们熟悉的情况。2、年（际）变动：种群在不同年份之间的数量变动是很普遍的，它是种群动态中最引起人们注意的问题。3、种群数量的非周期性变动：常是由环境的非周期性突然变化引起的，主要是一些突发性的自然灾害。人类活动对种群数量的非周期性变化也起很大的作用。（二）种群数量的相对稳定性 在环境条件相对稳定的情况下，环境生产力的限制是种群数量不会无限制的增长，他在生态系统各要素（包括各种种间关系）的相互作用下，进行能量交换和自然调节，维持一定数量的水平，只在一定范围内发生较小的波动，从而具有相对的稳定性。三、三、r选择和选择和K选择选择 在复杂的自然环
31、境条件下，每一种生物都具有其独特的出生率、寿命、大小和存活率等特征，这些特征反应其生活史以及他们与栖息地环境和生物特点相关的进化对策，是在长期的进化过程中，生物体与环境相互作用中形成的。这些相互关联的生态特征是组成不同种群动态类型的基础，是使生物在某环境中的适应性发展到最大限度的对策。（一）r选择和K选择的典型特征 r表示种群的内禀增长能力；K表示环境所能负载的最大种群密度。1、r选择的这类生物可称r对策者，种群密度很不稳定，因为其生境不稳定，种群超过环境负载量不致造成进化上的不良后果，它们必然尽可能利用资源，增加繁殖，充分发挥内禀增长率（r）。这类动物通常是出生率高，寿命短，个体小，常常缺乏
32、保护后代的机制。子代死亡率高，具有较强的扩散能力，适应于多变的栖息生境。2、K选择的这类生物可称K对策者，其种群密度比较稳定，经常处于环境负载量值上下。因为其生境是长期稳定的，环境负载量也相当稳定，种群超过K值反而会由于资源的破坏而导致K值变小，从而对后代不利。从进化论的观点讲，生态对策是生物适应于不同栖息生境，朝这两个不同方向进化的“对策”。r对策者和K对策者是两个进化方向不同的类型，K对策者把较多的能量用于逃避死亡和提高竞争能力，r对策者把较多能量用于繁殖。（二）生活史模式的多样化 生物种类繁多，不同种类对竞争、捕食和环境变化有不同对策。因此，对于很多种类来说，不能简单的归入上述r选择或K
33、选择。实际上，即使同一类生物，其中有的比较趋向于r选择，有的比较趋向K 于选择。鳕鱼r选择者 鲨鱼K选择者（三）r选择和K选择概念的实践意义 K对策这种群有一个稳定平衡点（S），当种群数量高于或低于平衡密度时，都有相平衡密度收敛的趋势。同时，K对策这种群还有一个灭绝点（X），当种群数量低于X时会走向灭绝。为什么要保护珍稀动物？r 对策者由于低密度下可以快速增长，所以只有一个平衡点，种群已在平衡点做剧烈波动，但没有灭绝点。为什么很多有害生物很难灭绝？四、影响种群数量的因素和四、影响种群数量的因素和种群调节种群调节 种群调节（regulation of population）：就是指种群 变动过程
34、中趋向恢复到其平均密度的机制。种群调节因素可分为非密度制约因素和密度制约因素两大类，也可将它分为外源性因素和内源性因素两大类。（一）非密度制约和密度制约因素非密度制约（density-independent）因素：这类因素对种群的影响程度与种群本身的密度无关，即其作用的强度是独立于种群密度之外的，在任何密度下，种群总是有一个固定的百分数受到影响或被杀死。非密度制约因素主要是一些非生物因素，如温度、盐度、气候等等。密度制约（density-dependent）因素：这类因素的作用强度随种群密度而变化，当种群达到一定大小时，某些与密度相关的因素就会发生作用，而且种群受到影响部分的比例也与种群大小有
35、关。主要是生物性因素，包括种内关系和种间关系（捕食、竞争、寄生、共生等等）。内源性因素（内因）：指调节种群密度的原因在种群内部，即种内关系，如行为调节、内分泌调节、遗传调节。外源性因素（外因）：指调节种群密度的原因在于种群外部，如非生物因素和种间关系（竞争、捕食等等）。（二）非生物环境因素 第一类影响种群动态的因素是理化环境因素，也是经常起作用、到处都存在的因素，它必然影响到生命活动，如生长、繁殖、死亡等各方面。气候学派：强调非生物环境因素是种群动态的决定因素，认为气候因子是种群数量变动的主要因子，反对自然种群处于稳定平衡的概念，强调野外种群的不稳定性。生物潜能学说：Chapman认为生物种群
36、有一固有的增殖能力，称为生物潜能，但实际上不能实现，环境阻力降低了这种潜能。生物潜能公式：种群增长=生物潜能-环境阻力 确有许多资料证明理化环境条件的改变与种群数量波动很好吻合，如厄尔尼诺现象导致秘鲁沿岸水温升高，下层富营养水难以上升引起秘鲁鳀鱼种群大量下降。（三）生物因素 种间关系是第二类影响种群动态的因素。种间关系主要包括捕食作用、寄生作用和竞争共同资源（食物、空间或水体等）。1、种内竞争关系和互利关系 2、种间竞争关系 生物学派：生物因子对种群调节起决定性作用。出发点是自然的平衡学说，调节种群密度的主要因素是竞争，即竞争食物、竞争生活场所及捕食者、寄生者的竞争等。折衷学派：气候因子和生物
37、因子都具有决定种群密度的作用，当视具体条件而异。（四）种群数量调节的内源性因素内源性因素（自动调节因素）是指种群本身具有调节密度大小的各种因素，包括行为、生理和遗传等各种种间内的关系。行为调节：社群行为就是一种调节种群的机制，如社群等级和领域性。领域性就是一个（或一对、一家）动物在一段时间中保卫其所占有的特定地盘，当种群密度超过一定限度时，领域的占领者就不允许同种其他个体入侵的行为。内分泌调节：当种群数量上升时，体内个体间的“紧张”或称社群压力增加，使内分泌系统产生变化，一方面使生长激素分泌减少，生长和代谢受到障碍。另一方面性激素分泌减少，生殖受到抑制，使出生率下降。它主要用来解释哺乳类的种群
38、调节。遗传因子调节：种群内个体遗传型上的区别，简单的如遗传两型现象，其中一型在种群密度增加或密度高时占优势，另一型在下降时占优势。当种群数量达到高峰时，由于社群压力增加，相互干扰加剧，自然选择有利于适应高密度但繁殖力低的一组基因型，种群数量就下降，这样通过遗传反馈，达到种群自我调节。自动调节学派：内源性因素是决定因素，将研究焦点放在种群内部各个成员之间的相互关系上。他们的共同前提是种群密度影响种内的成员，使出生率、死亡率和迁移发生改变；种群调节是物种的一种适应性反应，这对于种群内成员整体来说，能带来进化上的利益，因此，它将经受自然的选择作用。第三节第三节 种群的衰退与灭绝种群的衰退与灭绝一、种
39、群的建立和种群的衰退与灭绝一、种群的建立和种群的衰退与灭绝1、自然环境和生物群落的随机变化，都会引起种群数量的变化。如：自然灾害可能消灭一个种群中一定数量的个体，甚至一个地域的种群；捕食者的猖獗发展、疾病蔓延、以及生物群落的演替都可能使大种群变为小种群。2、人类的干预是当今造成很多种群衰退的重要原因。二、导致种群灭绝的内在机制二、导致种群灭绝的内在机制（一）遗传变化遗传变异性的丧失 种群内个体具有不同类型的基因，即等位基因是产生遗传变异性的基础，遗传变异性可促使种群适应不断变化的环境。种群的数量与遗传变异性密切相关。遗传漂变（genetic drift）：因机遇而逐渐丧失 遗传变异性称为遗传漂
40、变。（二）统计变化种群数量的剧烈波动 随机统计变化对于出生率低的物种（K选择）来说，其灭绝的概率更大，因为这些物种从种群数量偶然减少中恢复过来需要较长时间。三、灭绝旋涡三、灭绝旋涡 灭绝旋涡（extinction vortices）：环境变化、统计变化和遗传因子的共同效应使得由一个因素引起的种群数量下降反过来又加剧其他因素的敏感性，产生旋涡效应，加速种群走向灭绝，被比喻为灭绝旋涡。1、为什么鲨鱼的持续性渔业开发不易成功？为什么说人们更应该注意珍稀动物的保护？第二章 生态学基本知识第二部分 群落生态学第二部分 群落生态学第一节 生物群落的概念第二节 生物群落的结构第三节 形成群落结构的一些影响因
41、素 第四节 海洋生物群落中的种间关系第一节 生物群落的概念一、生物群落的定义及特征二、群落的划分三、平行群落与生态等值一一、生物群落的定义及特征、生物群落的定义及特征 1、生物群落(Community)在自然界的特定空间和特定时间内有一些不同物种种群彼此间相互密切联系，相互依赖制约的自然集合体或一个生态功能单位。2、生物群落与生态系统的关系：部分与整体 生物群落环境生态系统 生物群落环境生态学3、生物群落的组成：广义上，包含特定环境中的所有生物种群，实际应用中，视研究目的选择群落（例如微生物群落、植物群落、动物群落等），其它视作该群落的环境因子。4、生物群落的属性 只有在群落水平上才表现出来的
42、属性，包括：（1）群落中的物种多样性（species diversity)；（2）控制群落特性的优势种(dominant species)；（3）群落中不同物种的相对丰盛度(relative abundance)；（4）群落的营养结构(trophic structure)、空间结 构(space structure)和群落的演替(community succession)。5、生物群落的稳定性 自然选择、长期进化、相互适应 相对稳定；外界因素变化或者内部矛盾爆发生态演替。6、生物群落的基本特征（1）一个群落中的所有生物在生态上是相互联 系的；（2）群落与其环境是相互依存、不可分割的；（3）群落
43、中的各个成员对于群落的重要性是不 等的；（4）群落具有空间结构和时间结构；（5）群落结构松散性；（6）群落边界具有模糊性。二、群落的划分二、群落的划分（一）群落的划分与命名1、根据群落的生境类型划分群落 一个生物群落占有一定的空间，其中有这一群落所要求的生活环境或生存条件，或者说，在一定的环境条件下只能有适应于这种条件的某些生物群集居。例如，“潮间带生物群落”、“浅海生物群落”、“大洋生物群落”等。海胆海星文昌鱼沙蚕本氏海羊齿旋鳃管虫2、根据群落的优势种划分群落 优势种（dominant species)：生物群落中各个物种在群落中所起的作用不同，只有少数种或种的集群，由于它们的数目、大小起着
44、控制群落特性的作用，它们就是生态学上的优势种。（二）种类组成相似性分析相似性系数（index of similarity)：是测量群落间 或样方(plot)间种类组成上的相似程度的指标。其中：a:样方1中的种类数；b:样方2中的种类数；c:两个样方共有的种类数。1002bacS三、平行群落与生态等值1、平行群落(parallel communities)：即生态上和分类上很相似的种常在不同海区的同一类型的底质中出现。这些平行的生物群落常由同一属的种类占据优势地位，它们具有相似的生态位。2、生态等值(ecological equivalents)：在不同的地理区域，占据相同的或相似的生态位生物，
45、通称为生态等值。第二节 生物群落的结构 群落的结构：包括种类组成、物种多样性、群 落的空间结构、群落的营养结构。是群落之各 种群在相互作用、协同进化中形成的，并且是 对环境适应性的表现。生物群落结构研究的内容一、群落物种的多样性(species diversity)二、群落的空间结构三、群落结构的季节动态四、群落交错区与边缘效应一、群落物种的多样性一、群落物种的多样性(species diversity)（一）群落的种类组成（二）群落的物种多样性（三）群落物种多样性差别原因的讨论（四）物种多样性指数(diversity index or biodiversity index)（五）群落的物种多
46、样性和群落的稳定性（一）群落的种类组成 物种丰富度（species richness)：群落中物种的数目。物种对群落的贡献：每个物种在群落中所起的作用，往往是通过能量流动和物质循环表现出来。1、优势种(dominant species)：优势种是具有控制群落和反映群落特征的种类，其数量或生物量在群落中所占比例最多。它们对维持群落的稳定性有重要作用。2、常见种(common species)：常见种是在生态调查中出现频率也较高的种类，但其数量不一定有优势。3、稀有种(rare species)：稀有种（或偶见种）在群落中出现的频率低，也可能由于某种原因偶尔侵入所调查的群落中。（二）群落的物种多样
47、性 物种多样性(species diversity)：反映群落中物种的 多寡和分布状态。包括群落中物种的丰富性(species richness)和异质性(heterogeneity)两个内容，群落物种多样性是群落组织的独特特征。一般群落中物种越多，多样性指数越高，物种多样性还与群落中物种的均匀度(evenness)有关系。（三）群落物种多样性差别的原因讨论影响因素：环境稳定性、发育时间、种间关系。热带海域（物种多样性高）与温带及高纬 度海域（多样性低）。1、进化时间理论(evolutionary time theory)：进化时间不同。自然选择对热带作用时间比较长（更长的进化时间），物种比较
48、丰富；温带和极地区从冰川覆盖解脱出来的时间较短，生物群落发展晚，生物多样性低。2、环境稳定性理论(environmental stability)：热带水体温度高而且恒定，广温种和狭温种都可以在这里发展，由于竞争激烈，进化的较快，因而物种多样性丰富；而温带高纬地区由于冰川灾难，只有能迁移并在新群落中有竞争力的种才能存活下来。深海海域（多样性高）与浅海海域（多样性低）。1、稳定时间假说（stability-time hypothesis)：浅海：环境波动剧烈，没有出现小生境的特 化，种类数目少；深海：环境稳定，有足够的时间适应特殊的 小生境和资源；食物数量少，动物密 度低，种间竞争弱。2、由于深
49、海食物匮乏、捕食性动物都是不加区别的捕食被食者，于是防止了被食者之间可能产生的竞争排斥作用。3、深海多样性与深海种类的生长率低有关，有的种类虽然个体小，但寿命长，到达性成熟所经历的时间也长，从而减少竞争排斥。植物多样性（包括藻类和其它植物）与营养盐可得性的关系：藻类和其它植物物种多样性与营养盐呈现负相关关系，换句话说，营养盐供应增加，藻类和其它植物的多样性降低。原因：营养盐供应增加（营养盐可得性增加）的结果降低了限制性营养盐的数量，此时光照成为唯一的限制因子，使得对光线竞争性强的种类控制群落，结果使种群的多样性降低。（四）物种多样性指数(diversity index or biodivers
50、ity index)1、Gleason多样性指数：S为总的种类数，N为总的个体数。缺点是仅仅考虑到样品中的S和N两个参数，因此不能反映生物群落中各个生物种的不同丰度关系。NSdln12、Simpson多样性指数：Pi：种i的个体在群落中的比例，Pi2：随机取两个体为同种概率。Simpson多样性指数=随机取样的两有机体为不同种的概率=1-取样的两有机体为同种的概率。SiPiD1)(123、Shannon-Weaver多样性指数：H为多样性指数；Pi是第i中的个体数与该样方总个数之比值；S为样方种数。对于个体小而均匀的物种误差不大，但对于种的个体相差很大时则不恰当。SiiiPPH12log*4、
