1、 生物的微观进化生物的微观进化2Evolutionary Biology现代生物学进化现代生物学进化理论认为，进化理论认为，进化可以可以区分区分为宏观为宏观进化和微观进化。进化和微观进化。微观进化微观进化以现存的生物种群和个体为以现存的生物种群和个体为对象，研究其短时间内的进化改变。对象，研究其短时间内的进化改变。微观进化微观进化(microevolution):指种内指种内的的个体个体和和种群种群层次上的进化改变。层次上的进化改变。宏观进化宏观进化（macroevolution）:指种与种以上分类群的进化。指种与种以上分类群的进化。一、微观进化的概念 3Evolutionary Biolog
2、y现代综合进化论认为：现代综合进化论认为：u微观进化是微观进化是无性繁殖系无性繁殖系或或种群种群在遗传组成上的微小差异导致的微小变化。在遗传组成上的微小差异导致的微小变化。u微观进化是进化的基础，多种微观进化汇集的结果就表现为宏观进化。微观进化是进化的基础，多种微观进化汇集的结果就表现为宏观进化。4Evolutionary Biology二、生物微观进化的单位-无性繁殖系和种群 有些进化论学者认为生物有些进化论学者认为生物个体个体是进化的基本单位。是进化的基本单位。5Evolutionary Biology种群种群 population population v生态学上，把在一定时间内占据一定
3、空间的同种生态学上，把在一定时间内占据一定空间的同种生物的所有个体称为种群。生物的所有个体称为种群。例如同一鱼塘内的鲤鱼或同一树林内的杨树。例如同一鱼塘内的鲤鱼或同一树林内的杨树。种群中的个体并不是机械地集合在一起，而是彼种群中的个体并不是机械地集合在一起，而是彼此可以交配，并通过繁殖将各自的基因传给后代。此可以交配，并通过繁殖将各自的基因传给后代。树木的种群树木的种群 6Evolutionary Biology种群遗传基础的杂合性种群遗传基础的杂合性1基因频率和基因型频率基因频率和基因型频率2群体遗传平衡群体遗传平衡-Hardy-Weinberg定律定律37Evolutionary Biol
4、ogy（一）种群遗传基础的杂合性（一）种群遗传基础的杂合性1.1.什么是种群什么是种群u遗传学上定义的种群：遗传学上定义的种群：随机互交繁殖的个体集合，又称随机互交繁殖的个体集合，又称为孟德尔种群（为孟德尔种群（Mendelian population）。）。u种群是有性繁殖的基本单位。种群是有性繁殖的基本单位。u对于有性繁殖的真核生物对于有性繁殖的真核生物而言，同种个体常常由于地理因而言，同种个体常常由于地理因素、环境因素的限制，被不同程度地分隔，形成不同程度隔素、环境因素的限制，被不同程度地分隔，形成不同程度隔离的个体集合，称之为离的个体集合，称之为种群种群（populations）。）。
5、u互交繁殖的几率互交繁殖的几率：种群内的个体之间显著大于不同种群个：种群内的个体之间显著大于不同种群个体之间。体之间。8Evolutionary Biologyu基因库基因库（gene pool）：一个种群在一定的时间内，其组成）：一个种群在一定的时间内，其组成成员的全部基因的总和被称为种群的基因库。成员的全部基因的总和被称为种群的基因库。在一定范围和一定条件下相对恒定在一定范围和一定条件下相对恒定9Evolutionary Biologyn群体遗传学（群体遗传学（population genetics）：）：研究群体遗传时，不仅要考虑个体的遗传研究群体遗传时，不仅要考虑个体的遗传结构，尤其要
6、着重考虑基因在群体的相继世结构，尤其要着重考虑基因在群体的相继世代中是如何传递和分配的。代中是如何传递和分配的。定义：定义：研究一个群体内基因的传递情况和研究一个群体内基因的传递情况和基因频率改变的科学。基因频率改变的科学。研究的重要目的之一：从微观的角度阐明研究的重要目的之一：从微观的角度阐明进化的机制。进化的机制。10Evolutionary Biology 2 2、种群遗传基础的杂合性、种群遗传基础的杂合性l自然种群的遗传分析表明：种群内大多数基因位点上存自然种群的遗传分析表明：种群内大多数基因位点上存在着一系列在着一系列等位基因等位基因，它们以不同的频率存在于种群中。，它们以不同的频率
7、存在于种群中。l同一种群内大多数个体在多数位点上是不同等位基因的同一种群内大多数个体在多数位点上是不同等位基因的杂合体。杂合体。l种群一般都具有杂合性，因而是遗传上混杂的个体类群。种群一般都具有杂合性，因而是遗传上混杂的个体类群。l这种杂合性在同一个体表现为等位基因的异质结合；这种杂合性在同一个体表现为等位基因的异质结合；在个体之间表现为等位基因之间的差异。在个体之间表现为等位基因之间的差异。11Evolutionary Biology（二）（二）基因频率和基因型频率基因频率和基因型频率现代综合进化论认为：生物进化是种群在现代综合进化论认为：生物进化是种群在长时期内遗传组成上的变化，这种变化主
8、长时期内遗传组成上的变化，这种变化主要体现在要体现在基因频率基因频率和和基因型频率基因型频率的改变。的改变。基因频率基因频率：指种群中某一等位基因在该点：指种群中某一等位基因在该点上可能出现的基因总数中所占的比率。上可能出现的基因总数中所占的比率。基因型频率基因型频率：指某种基因型个体在群体：指某种基因型个体在群体中所占的比率。中所占的比率。12Evolutionary Biology等位基因等位基因v 位于一对同源染色体的相同位置上控制某一性状的不同形位于一对同源染色体的相同位置上控制某一性状的不同形态的基因。态的基因。v 不同的等位基因产生例如发色或血型等遗传特征的变化。不同的等位基因产生
9、例如发色或血型等遗传特征的变化。13Evolutionary Biology 基因型基因型 LMLM LMLN LNLN总数总数 个体数个体数 30 60 10 100 基因型频率基因型频率 0.3 0.60 0.10 1 LM LN 60 0 60 60 0 20 120 80 LM LN 表表6-1 6-1 基因型频率与基因频率的关系基因型频率与基因频率的关系200基因基因基因基因频率频率10.60.414Evolutionary Biology LM LNLMLMLMLNLNLN 概率符号概率符号 p q P H Q表表6-2 6-2 基因频率与基因型频率的符号基因频率与基因型频率的符号
10、基因基因基因型基因型遗传组成遗传组成由表由表7-1和和7-2可见，可见，p+q=1，P+H+Q=1进一步可推导出基因频率和基因型频率的关系式：进一步可推导出基因频率和基因型频率的关系式：p=1/2(2P+H)p=P+1/2H q=1/2(2Q+H)q=Q+1/2H15Evolutionary Biology（三）群体遗传平衡（三）群体遗传平衡-Hardy-Weinberg定律定律1.1.什么是遗传平衡什么是遗传平衡v 遗传平衡（遗传平衡（genetic equilibrium）：也称基因平衡）：也称基因平衡（gene equilibrium），指在一个大的随机交配的群体），指在一个大的随机交配
11、的群体里，里，基因频率基因频率和和基因型频率基因型频率在没有迁移、突变和选择等在没有迁移、突变和选择等条件下，条件下，世代相传、不发生变化世代相传、不发生变化的现象的现象。16Evolutionary Biology 雌性配子及其频率雌性配子及其频率雄性配子及其频率雄性配子及其频率 A(p)a(q)A(p)AA(p2)Aa(pq)a(q)Aa(pq)aa(q2)表表6-3 6-3 AaAaAaAa子代的基因型及其频率子代的基因型及其频率亲代配子的随机结合，组成子代合子的基因型，在这个群亲代配子的随机结合，组成子代合子的基因型，在这个群体中体中基因型频率基因型频率的总和等于的总和等于1，即，即p
12、2+2pq+q2=1（1 1）基因频率）基因频率的恒定的恒定一对等位基因的一对等位基因的Hardy-Weinberg公式公式17Evolutionary Biology在这个群体中，在这个群体中，子代向下一代子代向下一代提供的配子中两种基因的频率是提供的配子中两种基因的频率是:配子中配子中A基因频率为基因频率为:p2+(2pq)/2=p2+pq=p(p+q)=p 配子中配子中a基因频率为基因频率为:q2+(2pq)/2=q2+pq=q(p+q)=q 雌性配子及其频率雌性配子及其频率雄性配子及其频率雄性配子及其频率 A(p)a(q)A(p)AA(p2)Aa(pq)a(q)Aa(pq)aa(q2)
13、表表6-3 6-3 AaAaAaAa子代的基因型及其频率子代的基因型及其频率由此可见，子代中基因由此可见，子代中基因A的频率仍然是的频率仍然是p，基因基因a的频率仍然是的频率仍然是q，而且将以这种，而且将以这种频率在所有的世代中传递下去，这就是频率在所有的世代中传递下去，这就是遗传平衡遗传平衡。18Evolutionary Biology假定假定A基因的频率是基因的频率是0.7,a基因的频率是基因的频率是0.3,则则p+q=0.7+0.3=1。在这个。在这个随机交配的群体中，精卵结合，其配子体的基因型及其频率为：随机交配的群体中，精卵结合，其配子体的基因型及其频率为：雌性配子及其频率雌性配子及
14、其频率雌性配子及其频率雌性配子及其频率 A(p)=0.7 a(q)=0.3 A(p)=0.7 AA(p2)=0.49Aa(p q)=0.21 a(q)=0.3Aa(p q)=0.21 aa(q2)=0.09表表6-4 亲本配子基因频率的随机结合亲本配子基因频率的随机结合在随机交配的下一代群体中，在随机交配的下一代群体中，A配子的比例应为：配子的比例应为：p2+pq=0.49+0.21=0.7同理，同理，a配子的比例应为：配子的比例应为：q2+pq=0.09+0.21=0.3可见，可见，A和和a 的频率没有发生变化。的频率没有发生变化。19Evolutionary Biologyv 在一个大的随
15、机交配群体里，一对等位基因决定的性状，在一个大的随机交配群体里，一对等位基因决定的性状，在没有迁移、突变和选择的条件下，在没有迁移、突变和选择的条件下，基因频率基因频率p和和q以以及及基因型频率基因型频率P、H、Q在在世代相传时不发生变化世代相传时不发生变化。v平衡群体平衡群体：整个群体的基因频率和：整个群体的基因频率和 基因型频率的总和基因型频率的总和分别分别都等于都等于1。20Evolutionary Biology（2 2）基因型频率）基因型频率的恒定的恒定 基因的频率代代保持恒定，而基因型又是由基因所决定基因的频率代代保持恒定，而基因型又是由基因所决定的，因此，基因型的频率也应该代代保
16、持恒定。的，因此，基因型的频率也应该代代保持恒定。雄亲基因型及其频率雄亲基因型及其频率雌亲基因型及其频率雌亲基因型及其频率AA PAa Haa Q AA P P2 PH PQ Aa H PH H2 HQ aa Q PQ HQ Q2表表7-5 7-5 随机交配亲本的基因型及各种组合出现的频率随机交配亲本的基因型及各种组合出现的频率21Evolutionary Biology表表6-6 随机交配群体中不同交配类型后代的基因型及其频率随机交配群体中不同交配类型后代的基因型及其频率 类型类型 频率频率 AA Aa aa AA x AA P2 P2 AA x Aa 2PH PHPH Aa x Aa H2
17、 H2/4 H2/2 H2/4 Aa x aa 2HQ HQ HQ AA x aa 2PQ2PQ aa x aa Q2 Q2不同交配组合不同交配组合子代不同基因型的频率子代不同基因型的频率22Evolutionary Biologyu不同的亲本组合类型可有不同的亲本组合类型可有6 6种类型种类型 AA基因型的频率基因型的频率 P=P2+PH+H2/4=(P+H/2)2=p2 aa基因型频率为：基因型频率为：Q=Q2+QH+H2/4 =(Q+H/2)2 =q2 Aa基因型频率为：基因型频率为：H=PH+H2/2+HQ+2PQ =H(P+H/2)+2Q(P+H/2)=(P+H/2)(H+2Q)=(
18、P+H/2)x2x(H/2+Q)=2pq 随机交配后，随机交配后，AA基因型的频率基因型的频率P仍为仍为p2,aa基因型的频率基因型的频率Q仍为仍为q2，Aa基因型的频率基因型的频率H仍为仍为2pq。整个群体中不同基因型的频率之和，。整个群体中不同基因型的频率之和，即即P+H+Q=p2+2pq+q2仍然为仍然为1，与原平衡公式相同，保持不变。，与原平衡公式相同，保持不变。23Evolutionary Biology（3 3）伴性基因）伴性基因的遗传平衡的遗传平衡u 位于性染色体上的基因的遗传平衡有自己的特点。位于性染色体上的基因的遗传平衡有自己的特点。u 假设基因假设基因A A和和a a是性染
19、色体上的一对等位基因。在雄性个体中，由于是性染色体上的一对等位基因。在雄性个体中，由于Y Y染色体无等染色体无等位基因，该个体基因型仅决定于位基因，该个体基因型仅决定于x x染色体上的基因。因此，染色体上的基因。因此，雄性雄性个体基因频率等个体基因频率等于其基因型频率。其基因型的平衡公式为于其基因型频率。其基因型的平衡公式为 p+q=1p+q=1 雌性雌性个体有两体条个体有两体条X X染色体，其基因型的平衡公式将是：染色体，其基因型的平衡公式将是：p p2 2+2pq+q+2pq+q2 2=1=1 雌雌 体体 雄雄 体体基因型基因型 频率频率 基因型基因型 频率频率AA(XX)pAA(XX)p
20、2 2 A(X)pA(X)pAa(XXAa(XX)2pq a(X)q)2pq a(X)qaa(XXaa(XX)q2)q2 表表6-7 6-7 随机交配群体中伴性基因的基因型及其频率随机交配群体中伴性基因的基因型及其频率24Evolutionary Biology 例如，人的红绿色盲是例如，人的红绿色盲是X染色体的隐性遗传病，控制这一性状的基因染色体的隐性遗传病，控制这一性状的基因用用R和和r来表示，其基因频率用来表示，其基因频率用p和和q表示。男人中大约有表示。男人中大约有8%的人患此的人患此病，即病，即r基因的频率基因的频率q=0.08，r的的等位基因等位基因R的基因频率为的基因频率为0.9
21、2。因此，。因此，q2=0.0064,即女人中有即女人中有0.64%患该病，而非色盲患者的女性为患该病，而非色盲患者的女性为p2+2pq=0.9936。因此，对于伴性疾病，一般女性的患病率因此，对于伴性疾病，一般女性的患病率大大低于男性。大大低于男性。25Evolutionary Biology（4 4）遗传平衡的要点）遗传平衡的要点对于单一位点而言，如果群体中基对于单一位点而言，如果群体中基因型频率是不平衡的，只要一代随因型频率是不平衡的，只要一代随机交配就可达到平衡。如果多于一机交配就可达到平衡。如果多于一点，其平衡的速率就要减慢点，其平衡的速率就要减慢一个群体在平衡条件下，基因频一个群体
22、在平衡条件下，基因频率与基因型频率的关系是：率与基因型频率的关系是：P=p2,H=2pq,Q=q2在一个大的随机交配的群在一个大的随机交配的群体里，如果没有突变、自体里，如果没有突变、自然选择等因素的干扰，各然选择等因素的干扰，各代基因频率保持恒定不变代基因频率保持恒定不变26Evolutionary Biologyu遗传平衡可以在遗传平衡可以在人工控制人工控制条件条件下，通过选择、人工诱变和杂交下，通过选择、人工诱变和杂交等手段得到破坏等手段得到破坏u它可使基因频率和基因型频率它可使基因频率和基因型频率发生改变，群体内的遗传特性也发生改变，群体内的遗传特性也会随之发生改变。会随之发生改变。u
23、打破物种的遗传平衡是目前动、打破物种的遗传平衡是目前动、植物育种的重要手段。植物育种的重要手段。27Evolutionary Biology四、改变基因频率的因素四、改变基因频率的因素 1.1.突变突变对基因频率的影响对基因频率的影响 2.2.在在选择选择作用下基因频率的变化作用下基因频率的变化 3.3.迁移（基因流动）迁移（基因流动）对基因频率的影响对基因频率的影响 4.4.遗传漂变遗传漂变对基因频率的影响对基因频率的影响 遗传平衡所讲的群体是理想的群体。严格来讲，这样的遗传平衡所讲的群体是理想的群体。严格来讲，这样的群体是不存在的。因此，要考虑影响遗传平衡的因素：群体是不存在的。因此，要考
24、虑影响遗传平衡的因素：28Evolutionary Biologyl突变既可影响基因频率，又可为自然选择提供原始材料。突变既可影响基因频率，又可为自然选择提供原始材料。l突变可以分为频发突变和非频发突变。非频发突变对基因突变可以分为频发突变和非频发突变。非频发突变对基因频率的影响不大，频发突变是导致基因频率改变的一个因素。频率的影响不大，频发突变是导致基因频率改变的一个因素。突变压突变压：通常把改变群体遗传组成的基因突变频度的大小：通常把改变群体遗传组成的基因突变频度的大小叫做突变压。叫做突变压。在一个群体内如果正反突变压相等，就达到了平衡状态。在一个群体内如果正反突变压相等，就达到了平衡状态
25、。（一）（一）突变突变对基因频率的影响对基因频率的影响29Evolutionary Biologyv假设假设 一对等位基因一对等位基因A A和和a a的初始频率分别是的初始频率分别是p p0 0和和q q0 0v每代中基因基因每代中基因基因A A突变为突变为a a的速率为的速率为U U，a a回复突回复突变为变为A A的速率是的速率是V V，则：则：q=U/(U+V)q=U/(U+V)p=V/(U+V)p=V/(U+V)在突变平衡状态下，基因频率完全由突变率来决定。在突变平衡状态下，基因频率完全由突变率来决定。30Evolutionary Biology1.1.适合度和选择系数适合度和选择系数
26、(1)适合度（适合度（fitness）：）：某一基因型个体与其它基因型个体相比，能够存活某一基因型个体与其它基因型个体相比，能够存活并把它的基因传给下一代的能力。一般用并把它的基因传给下一代的能力。一般用w表示。表示。(1 W 0)适合度并非是一成不变的。适合度并非是一成不变的。突变类型突变类型 15-16 24-25 28-30 小翅型小翅型 91.3 69.0 63.7 菱形眼菱形眼 73.8 短刚毛短刚毛 75.3 85.1 93.7表表6-几种果蝇突变型在不同温度下的相对生存率几种果蝇突变型在不同温度下的相对生存率(%)（二）在选择作用下基因频率的变化 31Evolutionary B
27、iology(2)(2)选择系数选择系数(selective coefficient)选择系数表示某一基因型在群选择系数表示某一基因型在群 体中体中不利于生存不利于生存的程度的程度,是表示相对选择强度的数值是表示相对选择强度的数值,一般以一般以 s表示。表示。例如，例如，s=10-3是指对该基因型来说，将有千分之的个体是指对该基因型来说，将有千分之的个体不能繁殖后代。它与适合度的关系是：不能繁殖后代。它与适合度的关系是：s=1-W 适合度和选择系数是对自然选择进行定量研究的一组概念。适合度适合度和选择系数是对自然选择进行定量研究的一组概念。适合度大的群体其选择系数就小，有利于群体的生存，反之亦
28、然。大的群体其选择系数就小，有利于群体的生存，反之亦然。32Evolutionary Biology2 2、选择对基因频率变化的影响、选择对基因频率变化的影响 v自然选择是种群基因频率改变的一个重要因素，由选择引自然选择是种群基因频率改变的一个重要因素，由选择引起的种群遗传构成的改变，都能提高种群的平均适合度。起的种群遗传构成的改变，都能提高种群的平均适合度。v在自然条件下，选择对隐性基因和显性基因均起作用。在自然条件下，选择对隐性基因和显性基因均起作用。v选择是微观进化的主要因素。选择是微观进化的主要因素。33Evolutionary Biology AA Aa aa 合计合计 a基因的频率
29、基因的频率原来频率原来频率 p2 2pq q2 1 q适应值适应值 1 1 1-s 选择后频率选择后频率 p2 2pq q2（1-s）1-sq2相对频率相对频率 p2 2pq q2(1-s)q(1-sq)1-sq2 1-sq2 1-sq2 1-sq2 表表6-9 显性完全、选择对隐性纯合体不利时经一代选择后显性完全、选择对隐性纯合体不利时经一代选择后a基因频率的改变基因频率的改变 经过一代选择后，基因经过一代选择后，基因a的频率改变是：的频率改变是：q=-q=q(1-sq)1-sq2-sq2(1-q)1-sq2（1 1）选择对隐性基因不利）选择对隐性基因不利34Evolutionary Bio
30、logyq1=q0/(1+q0),同理：同理：q2=q1/(1+q1)=q0/(1+2q0)如果连续选择如果连续选择n代代 qn=q0/(1+nq0)当当q很小时，很小时，q -sq2(1-q),如果显性完全时，选择对如果显性完全时，选择对隐性纯合体不利，经过一代选择后，隐性纯合体不利，经过一代选择后，q1=q(1-sq)/(1-sq2),此时，此时，s=1,则则q1=q/(1+q)。若以。若以q0表示选择前的表示选择前的q值，即值，即35Evolutionary Biology AA Aa aa 合计合计 基因基因A的频率的频率原来频率原来频率 p2 2pq q2 1 p适应值适应值 1-s
31、 1-s 1 选择后频率选择后频率 p2(1-s)2pq(1-s)q2 1-sp(2-p)相对频率相对频率 p2(1-s)2pq(1-s)q2 p-sp 1-sp(2-p)1-sp(2-p)1-sp(2-p)1-sp(2-p)表表6-10 显性完全、选择对显性个体不利时，基因显性完全、选择对显性个体不利时，基因AA频率的改变情况频率的改变情况 经过一代选择后，基因经过一代选择后，基因A的频率改变是：的频率改变是：p=-p=p-sp1-sp(2-p)-sp(1-p)21-sp(2-p)(2)(2)选择对显性基因不利选择对显性基因不利36Evolutionary Biology 当当s很小时，分母
32、接近很小时，分母接近1，则，则 p近似于近似于-sp(1-p)2 值。值。因为因为p=1-q，q=1-p，所以所以 p=-sp(1-p)2=-s(1-q)q2当当s很小时，很小时，p和和q都近似于都近似于-s(1-q)q2。37Evolutionary Biology(三三)迁移迁移(基因流动基因流动)对基因频率的影响对基因频率的影响u迁移必然导致基因的流动，在一定的条件下同样能引起基迁移必然导致基因的流动，在一定的条件下同样能引起基因频率的改变。因频率的改变。u一般地说，迁入的个体数量较少，因此，在一个大群体里，一般地说，迁入的个体数量较少，因此，在一个大群体里，迁移引起基因频率的改变往往不
33、显著。迁移引起基因频率的改变往往不显著。u假定一个大群体，每代中有假定一个大群体，每代中有m是新迁入者是新迁入者(m为新迁入个体为新迁入个体占迁入后群体个体总数的比例占迁入后群体个体总数的比例),原有个体比例则是原有个体比例则是1-m,设设qm是迁入群体中某基因的基因频率是迁入群体中某基因的基因频率,q0为原群体中该基因的基为原群体中该基因的基因频率因频率,则混合群体中该基因的频率则混合群体中该基因的频率q1为为:q1=mqm+(1-m)q0=m(qm-q0)+q0q=q1-q0=m(qm-q0)+q0-q0=m(qm-q0)38Evolutionary Biologyv一工业区，1000只蛾
34、，黑色（显性）占96%，引入500只蛾，其中黑色320只，非黑180只，随机交配一代，基因频率为？q0=0.2 m=500/1500=1/3qm2=180/500=0.36 qm=0.6q1=m(qm-q0)=q0=1/3(0.6-0.2)=2/1539Evolutionary Biology(四四)遗传漂变遗传漂变对基因频率的影响对基因频率的影响由于由于群体太小群体太小引起的基因频率随机增减甚至丢失的现象。引起的基因频率随机增减甚至丢失的现象。u假设有两个群体，各含有一对等位基因假设有两个群体，各含有一对等位基因A，a，其频率其频率分布分别为分布分别为p、q，两者均为两者均为0.5。第一个群
35、体的个体数。第一个群体的个体数N1=50，第二个群体第二个群体N2=500。已知一代内由取样造成的的已知一代内由取样造成的的基因频率的方差是：基因频率的方差是：2 2q q=pq/2N=pq/2N 1、遗传漂变（、遗传漂变（genetic drift；赖特效应）；赖特效应）群体群体1 N1=50,q q=0.05群体群体2 N2=500，q =0.005 可见，小群体的标准差则是可见，小群体的标准差则是0.05，大群体的标准差是，大群体的标准差是0.005。40Evolutionary Biology2 2、遗传漂变的作用原理、遗传漂变的作用原理v在大群体里基因在大群体里基因A A和和a a的
36、比例容易保持恒定，而在小群体的的比例容易保持恒定，而在小群体的 变化却大得多。变化却大得多。v遗传漂变是由于在有限的群体内取样误差而产生的随机波动。遗传漂变是由于在有限的群体内取样误差而产生的随机波动。v漂变在所有的群体中均出现，不过群体越大，漂变就越小，漂变在所有的群体中均出现，不过群体越大，漂变就越小，可以忽略不计。群体很小时，漂变现象就很明显。可以忽略不计。群体很小时，漂变现象就很明显。41Evolutionary Biology留留 种种方方 式式 FF Ff ff p qFfFf 1/4 1/2 1/4 1/2 1/2Ffff 1/2 1/2 1/4 3/4ff Ff 1/2 1/2
37、 1/4 3/4ffff 1 0 1 子代的基因型频率子代的基因型频率子代的基因频率子代的基因频率表表6-12 小群体中随机漂变造成基因频率的演变情况小群体中随机漂变造成基因频率的演变情况42Evolutionary Biologyu 从上面的例子可以看出，如果群体不够大，由于随机留种从上面的例子可以看出，如果群体不够大，由于随机留种的缘故，后代中的基因频率可能完全不同，而且完全可能的缘故，后代中的基因频率可能完全不同，而且完全可能把一些中性的或无任何适应价值的性状保留下来。把一些中性的或无任何适应价值的性状保留下来。u同时，由于群体过小，不能达到大群体那样的随机交配，同时，由于群体过小，不能
38、达到大群体那样的随机交配，因而在群体内不能达到完全的分离和自由组合，使基因频因而在群体内不能达到完全的分离和自由组合，使基因频率发生偏差。率发生偏差。43Evolutionary Biology2.2.类型类型1.1.概念概念3.3.意义意义五、自然选择的作用五、自然选择的作用44Evolutionary Biology（一）自然选择的概念（一）自然选择的概念 不同的基因型不同的基因型：种群内存在突变或不同基因型个体：种群内存在突变或不同基因型个体;突变影突变影响表型，影响个体适合度。响表型，影响个体适合度。不同基因型个体的适合度有差异，不同基因型个体的适合度有差异，只要个体适合度有差异，只要
39、个体适合度有差异，就会发生选择。就会发生选择。自然选择自然选择：不同基因型有差别的延续，或者是区分性繁殖：不同基因型有差别的延续，或者是区分性繁殖（differential reproduction）。）。45Evolutionary Biology自然选择也可以理解为随机变异的非随机淘汰或保存。自然选择也可以理解为随机变异的非随机淘汰或保存。123自然选择对自然选择对基因基因 频率的频率的改变是改变是 通过有性通过有性繁殖繁殖 的种群来的种群来完成。完成。选择作用于选择作用于表型，表型，如果突变如果突变不影响不影响 表型，不表型，不影响适影响适 合度，则合度，则选择不选择不 会发生。会发生。
40、变异为选择变异为选择提供提供 材料，变材料，变异的随异的随 机性是选机性是选择的前择的前 提，如果提，如果变异变异 是定向的，是定向的，则没则没 有选择的余有选择的余地了。地了。46Evolutionary Biology2.单向性选择：单向性选择：把趋把趋于某一极端的变异保留下来，于某一极端的变异保留下来，淘汰掉另一极端的变异，使淘汰掉另一极端的变异，使生物类型朝某一方向发展。生物类型朝某一方向发展。3.分歧性选择：分歧性选择：又称又称歧异化选择或分裂性选择，歧异化选择或分裂性选择，是指把一个群体中的极端变是指把一个群体中的极端变异按不同的方向保留下来，异按不同的方向保留下来，而中间常态型则
41、大为减少的而中间常态型则大为减少的选择。选择。4.平衡性选择平衡性选择-又称为保留不同等位基因又称为保留不同等位基因的选择，是指能使两个或的选择，是指能使两个或几个不同质量性状在群体几个不同质量性状在群体若干世代中的比例保持平若干世代中的比例保持平衡的现象。衡的现象。1.正态化选择正态化选择-把趋于极端的类型淘汰把趋于极端的类型淘汰掉，保存那些中间类型掉，保存那些中间类型的个体，使生物类型具的个体，使生物类型具有相对的稳定性。有相对的稳定性。5.性选择性选择-指造成许多雌雄异体的指造成许多雌雄异体的与性别有关的体形、颜与性别有关的体形、颜色、行为等方面差异的色、行为等方面差异的选择方式。选择方
42、式。（二）自然选择的类型（二）自然选择的类型47Evolutionary Biology（1 1）对杂合体有利的选择）对杂合体有利的选择又称为超显性，即杂合体的适合度高于两个纯合体，亦又称为超显性，即杂合体的适合度高于两个纯合体，亦即所谓的即所谓的杂种优势杂种优势。AA Aa aa 合计合计 基因基因a的频率的频率原来频率原来频率 p2 2pq q2 1 q 适应值适应值 1-s1 1 1-s2 选择后频率选择后频率 p2(1-s1)2pq q2（1-s2）1-s1p2-s2q2相对频率相对频率 p2(1-s1)2pq q2（1-s2）q-s2q2 1-s1p2-s2q2 1-s1p2-s2q
43、2 1-s1p2-s2q2 1-s1p2-s2q2表6-14 选择对纯合体不利时，基因a的频率q的变化4.4.平衡性选择平衡性选择q=Q+1/2H48Evolutionary Biology从从表表6-14可以看出，选择后可以看出，选择后a基因频率的变化为：基因频率的变化为：q=q1-q=q-s2q21-s1p2-s2q2-q=pq(s1p-s2q)1-s1p2-s2q2 上式中，只有当上式中，只有当pq(s1p-s2q)=0，即即 s1p=s2q时，时，q=0此时，该群体即可达到一种稳定状态。此时，该群体即可达到一种稳定状态。49Evolutionary Biology基因基因A和和a的频率
44、可以用的频率可以用s1和和s2来表示，即：来表示，即：q=s1/(s1+s2),p=s2/(s1+s2)当当 p s2/(s1+s2)时，时，0q s2/(s1+s2)时，时，q0.3,函数函数q=pq(s1p-s2q)1-s1p2-s2q2为为负值负值当当q=s1/(s1+s2)=0.3时，时，q函数值为零，达到平衡函数值为零，达到平衡随着随着q增加，增加，p减小，直到出现平衡减小，直到出现平衡随着随着q减小，减小，p增加，直到出现平衡增加，直到出现平衡50Evolutionary Biologyu在果蝇翻翅（在果蝇翻翅（Cy）和杏色眼和杏色眼(Pm)的平衡致死品系中，的平衡致死品系中，Cy
45、和和Pm这这两个基因属于显性突变，具有隐性致死效应，两个基因属于显性突变，具有隐性致死效应，就是利用了杂合体保留了就是利用了杂合体保留了Cy和和Pm 两个不同的等位基因。两个不同的等位基因。u有害基因存在于种群中不可避免地导致群体适合度下有害基因存在于种群中不可避免地导致群体适合度下降。这种有害基因的存在导致群体适合度下降的现象，降。这种有害基因的存在导致群体适合度下降的现象，叫做遗传负荷（叫做遗传负荷（genetic load）遗传负荷遗传负荷=最适基因型的适合度最适基因型的适合度-群体的平均适合度群体的平均适合度 最适基因型的适合度最适基因型的适合度51Evolutionary Biolo
46、gy（2 2）依赖于频率的选择）依赖于频率的选择lFrequency-dependent selection 也可以导致多态现象。也可以导致多态现象。l马利扁豆有三种基因型即马利扁豆有三种基因型即SS、Ss、ss，当杂合体在群当杂合体在群体中只占体中只占2%时，它的适合度几乎高出纯合体的时，它的适合度几乎高出纯合体的3倍，而倍，而当它在群体中占到当它在群体中占到17%时，它的适合度便大为下降，变时，它的适合度便大为下降，变得与两种纯合体相同。得与两种纯合体相同。l由此可见，个体的适合度常随着基因型频率的改变而由此可见，个体的适合度常随着基因型频率的改变而改变。这一点无疑对于保留多态性是有利的。
47、改变。这一点无疑对于保留多态性是有利的。52Evolutionary Biology4、性选择(1)性选择的概念性选择的概念 指造成许多指造成许多雌雄异体雌雄异体的生物中与性别相关的的生物中与性别相关的体形、颜色、行为等方面差异的选择方式。体形、颜色、行为等方面差异的选择方式。53Evolutionary BiologyAB仅发生在同性的个仅发生在同性的个体之间，通常是雄体之间，通常是雄性为获得配偶所发性为获得配偶所发生的斗争生的斗争不是不是“生存竞争生存竞争”，而是，而是“生殖竞争生殖竞争”。竞争的结果只。竞争的结果只是失败方生殖较少是失败方生殖较少或不生殖或不生殖C遵循遵循“优胜劣汰优胜劣
48、汰”，一般地说，最强，一般地说，最强壮的雄性最适于它壮的雄性最适于它们在自然中的位置们在自然中的位置，它们留下的后代，它们留下的后代多。多。性选择的特征性选择的特征54Evolutionary Biology（2）性选择的形式激烈的形式激烈的形式 在采用激烈的争斗中，雄性在采用激烈的争斗中，雄性常常采用特别武器；常常采用特别武器；缓和的形式缓和的形式 55Evolutionary Biology（3 3）对性选择的认识）对性选择的认识性选择是自然选择的一种形式。性选择性选择是自然选择的一种形式。性选择是涉及繁殖过程的一种自然选择，因此，是涉及繁殖过程的一种自然选择，因此，在性选择过程中符合种群
49、延续利益高于在性选择过程中符合种群延续利益高于一切，哪怕与个体生存相冲突；一切，哪怕与个体生存相冲突；第二性征与性选择有关。第二性征与性选择有关。性选择的现象是生物性选择的现象是生物界中广泛存在的现象，界中广泛存在的现象，性选择的意义是使适性选择的意义是使适应性较强的个体得到应性较强的个体得到更多的繁殖机会，有更多的繁殖机会，有利于提高后代的遗传利于提高后代的遗传素质。素质。性选择是繁殖过剩的一种表现，是雄性性选择是繁殖过剩的一种表现，是雄性过剩或者雌性生殖细胞过剩的结果；过剩或者雌性生殖细胞过剩的结果；性别分化可给物种带来巨大的利益。性别分化可给物种带来巨大的利益。56Evolutionar
50、y Biology（三）自然选择的意义（三）自然选择的意义 1.1.自然选择是一个创造性过程自然选择是一个创造性过程u自然选择的创造性体现在物种的多样性和生物的适应性上。进自然选择的创造性体现在物种的多样性和生物的适应性上。进化不是纯随机过程的产物，而是一种有选择的过程。化不是纯随机过程的产物，而是一种有选择的过程。u突变是随机的，但选择是非随机的、而且是有方向性的，选择突变是随机的，但选择是非随机的、而且是有方向性的，选择使具有适应性的遗传组合在群体中被保留下来，这种适应性体现使具有适应性的遗传组合在群体中被保留下来，这种适应性体现在生物体的各个层次上。在生物体的各个层次上。2.2.自然选择
