1、l3-13-1物种和种群物种和种群l3 3-2-2 种群的基本特征种群的基本特征l3 3-3 3 种群的增长种群的增长模型模型l3 3-4 4 种群波动种群波动l3 3-5 5种种内内关系关系l3 3-6 6种间关系种间关系l3 3-7 7种群遗传学种群遗传学l3 3-8 8生生活史活史对策对策l物种物种（specicesspecices）：具有一定形态特征和生理特征以）：具有一定形态特征和生理特征以及一定自然分布区的生物类群，即生物种。是生物分及一定自然分布区的生物类群，即生物种。是生物分类的基本单位。一个物种一般不与其它物种个体交配，类的基本单位。一个物种一般不与其它物种个体交配，或交配后
2、代不能生殖。如：骡。或交配后代不能生殖。如：骡。l物种的其它定义：物种的其它定义：生态种：亚种，变种，由地理上的隔离或长期的对环生态种：亚种，变种，由地理上的隔离或长期的对环境的适应形成的一群相同生态型的物种组成。不同生境的适应形成的一群相同生态型的物种组成。不同生态型间可繁殖。态型间可繁殖。无性种：只有无性繁殖的生物种，如裸藻。无性种：只有无性繁殖的生物种，如裸藻。古生物种：地质史上出现过，但已灭绝。古生物种：地质史上出现过，但已灭绝。生理种：没有任何形态差别，但有明显生理差别的种。生理种：没有任何形态差别，但有明显生理差别的种。l种群（种群（populationpopulation）是在同
3、一时期内占有一定空间的）是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。同种生物个体的集合。l如一个池塘中的鲤鱼。界线分明。保护区内的熊猫。如一个池塘中的鲤鱼。界线分明。保护区内的熊猫。l自然种群具有三个特征：自然种群具有三个特征：l（1 1）空间特征：种群具有一定分布区域和分存形式。）空间特征：种群具有一定分布区域和分存形式。l（2 2）数量特征：每单位面积（或空间）上的个体数）数量特征：每单位面积（或空间）上的个体数量（即密度）将随时间而发生变动。量（即密度）将随时间而发生变动。l（3）遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一）遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其它
4、物种，但基因组成同样是处个基因库，以区别于其它物种，但基因组成同样是处于变动之中的。于变动之中的。自然界中的生物没有一种是以个体存在的，个体必须自然界中的生物没有一种是以个体存在的，个体必须依赖群体，因而种群是生物存在的基本单位。依赖群体，因而种群是生物存在的基本单位。种群不是某个种多个个体的简单组合，形成种群的个种群不是某个种多个个体的简单组合，形成种群的个体间存在相互作用，使得种群具备个体所没有群体特征。体间存在相互作用，使得种群具备个体所没有群体特征。种群具有其独特的性质、结构和功能，它是一个具有种群具有其独特的性质、结构和功能，它是一个具有自我组织自我调节能力的整体。自我组织自我调节能
5、力的整体。在具体研究中，一个种群在时间和空间上的界限可随在具体研究中，一个种群在时间和空间上的界限可随研究人员的需要而定。如一个种群可以包括全世界的狼；研究人员的需要而定。如一个种群可以包括全世界的狼；也可以很小，仅指一滴海水中某一微生物的种群也可以很小，仅指一滴海水中某一微生物的种群。退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单1 1、种群大小（种群大小（size size）：某种生物在一定空间中个：某种生物在一定空间中个体数。如体数。如 ：一个鱼塘中的鲤鱼种群数为一个鱼塘中的鲤鱼种群数为150150尾。尾。2 2、种群密度（种群密度（densitydensity）：它是指单位面积或单位它是指单
6、位面积或单位容积内有机体的量。容积内有机体的量。这个量可以用这个量可以用个体数个体数、生物量生物量（湿重）、有（湿重）、有机质干重或能量（机质干重或能量（KJKJ）等来表示。）等来表示。l个体数便于表示种群内个体的相互距离个体数便于表示种群内个体的相互距离l生物量可较客观地反映有机质浓度生物量可较客观地反映有机质浓度l有机质干重和能量较好地反映了生物的质量有机质干重和能量较好地反映了生物的质量 退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单l种群密度的大小标志着一个种在生物群落中所占的地种群密度的大小标志着一个种在生物群落中所占的地位和重要程度，密度大，说明其作用大。位和重要程度，密度大，说明其作用
7、大。l种群密度受生物种群密度受生物种种的出生率、死亡率，迁入的出生率、死亡率，迁入和和迁出的迁出的生物个体数目的影响生物个体数目的影响。l种群密度大小是种群在一定环境条件下，种内种间相种群密度大小是种群在一定环境条件下，种内种间相互作用的结果互作用的结果。l同一种群的密度用不同方法表示，结果可能大不相同。同一种群的密度用不同方法表示，结果可能大不相同。退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单l种群密度过大会恶化本身的食物、氧气和其它生种群密度过大会恶化本身的食物、氧气和其它生活条件。但是密度过稀也有不良影响。比如繁殖时难活条件。但是密度过稀也有不良影响。比如繁殖时难以找到异性和产生必需的性产物
8、浓度等。因此每一物以找到异性和产生必需的性产物浓度等。因此每一物种都存在着最适的种群密度，并按照环境的具体条件种都存在着最适的种群密度，并按照环境的具体条件而改变其最适密度，也就是说种群密度也是物种的适而改变其最适密度，也就是说种群密度也是物种的适应特征之一，这就是所谓的阿利氏规律应特征之一，这就是所谓的阿利氏规律,又称阿利氏又称阿利氏原理原理(AlleeAllees principle)s principle)。l即种群增长时存在两种情况即种群增长时存在两种情况,一种情况是当种群一种情况是当种群小时小时,存活率最高存活率最高;另一种种群在中等大小时最有利另一种种群在中等大小时最有利,每一种群
9、都有其自己的最适密度（每一种群都有其自己的最适密度（optimum optimum densitydensity）,过疏和过密都会起到抑制作用过疏和过密都会起到抑制作用.l单位面积或空间内的个体数、生物量单位面积或空间内的个体数、生物量。l植被的研究，常用以下相对指标：植被的研究，常用以下相对指标：l频率频率 某种植物某种植物出现的样方数占出现的样方数占总样数总样数的百分划的百分划。l丰度丰度 一一个样本中某种植物个体数占个样本中某种植物个体数占总总个体数的个体数的比率。比率。l盖度盖度 以冠层投影大小计算的覆盖面积占总面积以冠层投影大小计算的覆盖面积占总面积的比率。的比率。l如：森林覆盖率达
10、如：森林覆盖率达30305050，则生态系统较稳定。，则生态系统较稳定。退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单绝对密度（数量）测定绝对密度（数量）测定l总数调查总数调查l 取样调查取样调查l样方样方l农田用农田用10 10 m m2 2l森林用森林用100100m m2 2l水体浮游生物水体浮游生物250250mlmll鱼类：标志重捕法鱼类：标志重捕法相对密度（数量）测定相对密度（数量）测定l 1、种群的年龄结构（种群的年龄结构（population age age distributiondistribution）l年龄结构：年龄结构：种群内种群内各年龄各年龄组组的个体数目与种群个体总的个
11、体数目与种群个体总体的比例。种群的年龄结构与出生率、死亡率、迁入体的比例。种群的年龄结构与出生率、死亡率、迁入（immxigration）和迁出（）和迁出（emigration）密切相关。）密切相关。l如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖比例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。能力的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单l用龄级比和年龄锥体表示用龄级比和年龄锥体表示种群的年龄结构分布：种群的年龄结构分布：
12、龄级比：各年龄组个体数占种群数总数的比例称龄级比：各年龄组个体数占种群数总数的比例称之龄级比。之龄级比。绘制年龄锥体的步骤：绘制年龄锥体的步骤：按一定年龄分组，统计各年龄组的个体数占总个按一定年龄分组，统计各年龄组的个体数占总个体数的比例；体数的比例；用矩形的长度表示比例大小；用矩形的长度表示比例大小；把龄级比按年龄从小到大叠把龄级比按年龄从小到大叠起，就形成年龄锥体起，就形成年龄锥体。l增长增长型（型（A A ）：含大量新生个体，种群数量呈上升趋势）：含大量新生个体，种群数量呈上升趋势。l稳定型（稳定型（B B ）：各年龄组上个体比例适中，分布均匀）：各年龄组上个体比例适中，分布均匀，种种群
13、大小趋于平衡。群大小趋于平衡。l衰退型（衰退型（C C ）：含老年个体数较大，幼年个体很少，种群）：含老年个体数较大，幼年个体很少，种群数量趋于减少。数量趋于减少。退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单l性比是反映种群中雄性个体（性比是反映种群中雄性个体（）和雌性个体（）和雌性个体（）比例的参数。比例的参数。l受精卵的受精卵的与与比例，大致是比例，大致是50:50，这是第一性比。，这是第一性比。l幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，与与的比例变化，至个体开始性成熟为止，的比例变化，至个体开始性成熟为止，与与的比的比例叫做第二性比。此后，还会有成
14、熟的个体性比叫第例叫做第二性比。此后，还会有成熟的个体性比叫第三性比。三性比。l出生率：指单位时间内新增个体的数量。出生率出生率：指单位时间内新增个体的数量。出生率B B通通常用新生个体数常用新生个体数NnNn除以时间除以时间t t。即。即B BNnNn/t t绝绝对出生率。再除以种群个体对出生率。再除以种群个体数数N N即得每个个体平均出即得每个个体平均出生率生率b bNnNn/N/Nt t。l最大出生率最大出生率l实际出生率实际出生率退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单l最大出生率（最大出生率（naximumnaximum natlitynatlity）：是在理想条件下：是在理想条件下
15、即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。生新个体的理论上最大数量。为一常数，反映了该生为一常数，反映了该生物特性。物特性。l实际出生率（实际出生率（realizedrealized natalitynatality）：表示种群在某个：表示种群在某个真实的或特定的环境条件下的增长。它随种群的组成真实的或特定的环境条件下的增长。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。和大小，物理环境条件而变化的。为一变数，反映了为一变数，反映了环境对该种群的影响。环境对该种群的影响。l各种生物的出生力是由生物的生理特性所决定的，也各
16、种生物的出生力是由生物的生理特性所决定的，也是生物适应环境的策略。如：老鼠的出生力大于大象是生物适应环境的策略。如：老鼠的出生力大于大象的出生力的出生力。l死亡率（死亡率（mortalitymortality）：在一定时间内死亡个体的数）：在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小。量除以该时间段内种群的平均大小。l死亡率死亡率D D通常用死亡个体通常用死亡个体数数NdNd除以时间除以时间tt。l即即B BNdNd/t/t绝对死亡率。再除以种群个体数绝对死亡率。再除以种群个体数N N即得即得每个个体平均死亡率每个个体平均死亡率d dNdNd/Nt/Nt。退出退出返回返回主目录主目录
17、主菜单主菜单l最低死亡率（最低死亡率（minimum mortalityminimum mortality）：是种群在最：是种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命（动物都活到了生理寿命（physiological longeritgphysiological longeritg）后才死亡。后才死亡。种群处于理想状态时的死亡率。种群处于理想状态时的死亡率。l实际死亡率（实际死亡率（realized mortalityrealized mortality）：在某特定条：在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和环境条件
18、而改变的。件下丧失的个体数，随种群状况和环境条件而改变的。种群在一定的环境条件下的死亡率。又称生态死亡率种群在一定的环境条件下的死亡率。又称生态死亡率(ecological mortalityecological mortality），不仅受环境条件的影响，不仅受环境条件的影响，而且受种群大小和年龄组成的影响而且受种群大小和年龄组成的影响。l存活率和死亡率相反。存活个体的数目比死亡个体数存活率和死亡率相反。存活个体的数目比死亡个体数目更有意义。死亡率可以生命期望和存活曲线表示。目更有意义。死亡率可以生命期望和存活曲线表示。l生命期望（生命期望（Life expectancyLife expec
19、tancy）就是种群中某一特定）就是种群中某一特定年龄的个体在未来能存活的平均年数。年龄的个体在未来能存活的平均年数。l存活曲线（存活曲线（survivorship curvesurvivorship curve）以对数的形式表示）以对数的形式表示在每一生活阶段存活个体的比率。在每一生活阶段存活个体的比率。l迪维以相对年龄（即以平均寿命的百分比表示年龄，迪维以相对年龄（即以平均寿命的百分比表示年龄，记作记作X X）作为横坐标，存活）作为横坐标，存活LxLx（在（在x x期开始时的存活分期开始时的存活分数）的对数作纵坐标，画成存活曲线图，从而能够比数）的对数作纵坐标，画成存活曲线图，从而能够比较
20、不同寿命的动物。三种理想化的存活曲线模式图。较不同寿命的动物。三种理想化的存活曲线模式图。lA型：凸型的存活曲线，型：凸型的存活曲线，表示种群在接近于生理表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的寿命之前，只有个别的死亡，即几乎所有的个死亡，即几乎所有的个体都能达到生理寿命。体都能达到生理寿命。lB型：呈对角线的存活型：呈对角线的存活曲线，表示个体各时期曲线，表示个体各时期的死亡率是对等的。的死亡率是对等的。lC型：凹型的存活曲线，型：凹型的存活曲线，表示幼体的死亡率很高，表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低低而稳以后的死亡率低低而稳定。定。l生命表生命表（life table）描述死亡与存活过
21、程的一种工具。）描述死亡与存活过程的一种工具。l生命表分为两种类型：动态生命表生命表分为两种类型：动态生命表（dynamic life table）和静态生命表（和静态生命表（static life table）。）。l1、动态生命表是观察同一时间出生的生物的个体死、动态生命表是观察同一时间出生的生物的个体死亡过程，或连续追踪该群生物全部死亡的过程而编制亡过程，或连续追踪该群生物全部死亡的过程而编制的。表的。表1是一个藤壶（是一个藤壶（Balanus glandula）的动态生命表）的动态生命表（Conell,1970）。）。年龄各年龄各年龄各年龄各年龄LxTx生命期望01421800.563
22、1022241.581620.437280.452481221.972340.239140.41227742.183200.1414.50.22517.75472.35415.50.1094.50.2913.2529.251.895110.0774.50.4098.75161.4566.50.0464.50.6924.257.251.12720.01400231.5820.01421110.5x存活数nx存活率lx死亡数dx死亡率qxex900-00-lx为按年龄分段为按年龄分段lnx为在为在x期开始的存活数期开始的存活数llx为相应在为相应在x期的存活率期的存活率ldx为从为从x到到x+1期
23、死亡数期死亡数lqx为从为从x到到x+1期死亡率期死亡率lLx为从为从x到到x+1期的平均存活数，即期的平均存活数，即Lx=(nx+nx+1)/2lTx是进入是进入x期的全部个体在进入期的全部个体在进入x期以后的存活个体期以后的存活个体的总年数，即的总年数，即Tx=Lx。如。如ToLo+L1+L2+L3+。T1L1+L2+L3+。lex为为x开始中的生命期望（开始中的生命期望（life expectancy）或平均余）或平均余年。生命期望就是种群中某一特定年龄的个体在未来年。生命期望就是种群中某一特定年龄的个体在未来能存活的平均能存活的平均年数。年数。ex=Tx/nx，eo为种群平均寿命。为种
24、群平均寿命。l定义：某个种群在有限的环境中所能稳定达到的最大定义：某个种群在有限的环境中所能稳定达到的最大数量或最大密度），称环境对该物种的环境容纳量。数量或最大密度），称环境对该物种的环境容纳量。用用k k表示表示。当种群的数量低于当种群的数量低于k k值时，种群会增长；值时，种群会增长；当种群的数量高于当种群的数量高于k k值时，种群会减少。值时，种群会减少。l现实意义：一定区域，环境条件下，资源对某种生物现实意义：一定区域，环境条件下，资源对某种生物的承载力是一定的，如：某地牧场对牲畜有一定的承的承载力是一定的，如：某地牧场对牲畜有一定的承载力，过度放牧会造成牧场褪化。载力，过度放牧会造
25、成牧场褪化。水体、水体、农田也应保农田也应保持适宜的持适宜的养、养、种植密度。种植密度。退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单l种群的实际增长率称自然增长率，用种群的实际增长率称自然增长率，用r r表示。表示。l内禀增长率内禀增长率：在没有任何环境因素（包括食物、领地：在没有任何环境因素（包括食物、领地和其它生物）限制的条件下，由种群内在因素决定稳和其它生物）限制的条件下，由种群内在因素决定稳定的最大增殖速率。又称生物潜能或生殖潜能。此时，定的最大增殖速率。又称生物潜能或生殖潜能。此时，种群具有最大出生率和最小死亡率种群具有最大出生率和最小死亡率 。l内禀增长率常用于与实际增长率比较，其差值
26、可看作内禀增长率常用于与实际增长率比较，其差值可看作环境阻力。环境阻力。l环境阻力：是妨碍种群内禀增长率实现的环境限制因环境阻力：是妨碍种群内禀增长率实现的环境限制因素的总和。素的总和。退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单种群的增长模型种群的增长模型（population growth form）任何种群的数量都是随时间而变化的，当种群占据新的任何种群的数量都是随时间而变化的，当种群占据新的适宜环境，或度过不良气候环境条件后，会通过繁殖迅速增适宜环境，或度过不良气候环境条件后，会通过繁殖迅速增加种群个体数，这种增长有两种基本类型：加种群个体数，这种增长有两种基本类型：l一、一、指数增长（指
27、数增长（J J型增长）型增长）种群在无食物和生存空间限制的种群在无食物和生存空间限制的条件下呈指数式增长，种群个体的平均增长率不随时间变化。条件下呈指数式增长，种群个体的平均增长率不随时间变化。N N：种群数量：种群数量N N0 0：种群初始数量：种群初始数量N Nt t：种群：种群t t时刻的数量时刻的数量r r：种群增长率：种群增长率 退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单treNNNrdtdNt.0.即：l瞬时增长率瞬时增长率r r0 0，则种群数量指数上升。，则种群数量指数上升。r r0 0，种群数量相对稳定。，种群数量相对稳定。r r0 0，种群数量下降。，种群数量下降。l自然种群
28、指数增长只是短期的，当空间资源较为充自然种群指数增长只是短期的，当空间资源较为充分时表现出来，如：细菌、浮游生物等在生长前期分时表现出来，如：细菌、浮游生物等在生长前期往往表现为指数增长。往往表现为指数增长。退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单l自然条件下，环境、资源条件总是有限，种群不可能按指数增自然条件下，环境、资源条件总是有限，种群不可能按指数增长方式增长下去，指数增长只是短期，当种群数量达到一定量长方式增长下去，指数增长只是短期，当种群数量达到一定量时，种群对有限空间资源和其他生活必需条件的种内竞争加剧，时，种群对有限空间资源和其他生活必需条
29、件的种内竞争加剧，增长速度开始下降，种群数量越多，竞争越剧烈，增长速度也增长速度开始下降，种群数量越多，竞争越剧烈，增长速度也越小，直到种群数量达到环境容纳量（越小，直到种群数量达到环境容纳量（K K）并维持下去。增长）并维持下去。增长呈呈S S型。型。lS S型增长的型增长的logistic logistic 模型如下：模型如下：式中：式中：N N：种群数量：种群数量 K K：环境容纳量：环境容纳量 r r：种群增长率：种群增长率退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单)1(.)(.KNNrdtdNKNKNrdtdN退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单退出退出返回返回主目录主目录主菜单主
30、菜单l与指数增长相比，新增的因子与指数增长相比，新增的因子(k-N)/k(k-N)/k 表明：表明：l当当 N N 由由 0 0k k 时，时，(k-N)/k(k-N)/k 则由则由 1 10 0，即随着种群数量，即随着种群数量N N的的增大，种群指数增长的实现程度就逐渐变小，直到增大，种群指数增长的实现程度就逐渐变小，直到N=kN=k时，增时，增长为长为0 0。l即：即：N K N 1 (k-N)/k 1 种群增长种群增长 N K N K，(k-N)/k 1 (k-N)/k 1 种群减少种群减少 N=K N=K，(k-N)/k=1 (k-N)/k=1 种群处于平衡状态种群处于平衡状态退出退出
31、返回返回主目录主目录主菜单主菜单)1(.)(.KNNrdtdNKNKNrdtdNl种群的数量增长的指数曲线和种群的数量增长的指数曲线和逻辑斯谛曲线：（如图）逻辑斯谛曲线：（如图）l多数生物的增殖，包括水稻和多数生物的增殖，包括水稻和小麦分蘖的增长都接近小麦分蘖的增长都接近S S型增长型增长模式。模式。l J J型和型和S S型增长是种群增长的型增长是种群增长的两个典型情况，在自然界中，种两个典型情况，在自然界中，种群的增长实际上还有许多的变形，群的增长实际上还有许多的变形，情况比较复杂情况比较复杂。退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单l J J型增长使种群内型增长使种群内禀增长能力充分表现
32、。禀增长能力充分表现。lS S型增长，说明随密型增长，说明随密度上升，同种个体间度上升，同种个体间的拥挤效应增大及环的拥挤效应增大及环境限制使内禀增长能境限制使内禀增长能力受到限制力受到限制。退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单l种群波动：指种群的数量随时间的变种群波动：指种群的数量随时间的变化而上下摆动的情况。化而上下摆动的情况。种群的波动由于环种群的波动由于环境条件变化情况不同，具有不同的波动规境条件变化情况不同，具有不同的波动规律。律。无论是无论是J型增长，还是型增长，还是S型增长，当种型增长，当种群数量达到群数量达到K值后，其密度并非保持不变，值后，其密度并非保持不变，而是围绕这个
33、而是围绕这个K水平上下波动。水平上下波动。l种群波动可分为：非周期性波动种群波动可分为：非周期性波动和和周周期性波动期性波动退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单非周期性的突然的环境变化所引起的波动。常非周期性的突然的环境变化所引起的波动。常有有生物数量的剧烈变化。如干旱、冻害等。生物数量的剧烈变化。如干旱、冻害等。环境的随机变化很容易造成种群不可预测的波动。环境的随机变化很容易造成种群不可预测的波动。小型的短寿命生物，比起对环境变化忍耐性更强小型的短寿命生物，比起对环境变化忍耐性更强的大型、长寿命生物，数量更易发生巨大变化。的大型、长寿命生物，数量更易发生巨大变化。藻类是小型、短寿命的，而
34、且繁殖很快，使它们藻类是小型、短寿命的，而且繁殖很快，使它们对环境变化很敏感。对环境变化很敏感。下图藻类种群波动，主要是由于温度变化以及由下图藻类种群波动，主要是由于温度变化以及由其带来的营养物获得性的变化而造成其带来的营养物获得性的变化而造成。v周期性波动：由于环境的周期性变化而引起。周期性波动：由于环境的周期性变化而引起。v 可分可分为季节性波动和年波动为季节性波动和年波动。v季节性波动：主要是由于环境的季节性变化季节性波动：主要是由于环境的季节性变化和生物适应性变化而引起的。和生物适应性变化而引起的。v一一年生植物，多数昆虫的数量波动属此类。年生植物，多数昆虫的数量波动属此类。v如如 ：
35、北温带湖泊中的浮游生物种群数量就是随着：北温带湖泊中的浮游生物种群数量就是随着水体在一年中光、温和营养物质等的变化而波动。水体在一年中光、温和营养物质等的变化而波动。退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单05101520春夏秋冬春夏秋mg/Lv年波动：主要受种群自身和其他生物因子的数量的年波动：主要受种群自身和其他生物因子的数量的变化所变化所 控制。如：猞猁和美洲兔的丰度变化就是控制。如：猞猁和美洲兔的丰度变化就是典型的年波动。典型的年波动。v 猞猁每隔猞猁每隔9 91010年出现一个高峰，高峰过后数量迅年出现一个高峰，高峰过后数量迅速下降，几年中变的十分罕见；美洲兔也有同样周速下降，几年中
36、变的十分罕见；美洲兔也有同样周期，但其种群数量的高峰总在猞猁高峰的前一年或期，但其种群数量的高峰总在猞猁高峰的前一年或更早一些。因为猞猁以美洲兔为食。捕食种群与猎更早一些。因为猞猁以美洲兔为食。捕食种群与猎物种群数量的周期性变化显然是相关的物种群数量的周期性变化显然是相关的。退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单l 非密度制约因素：如温度、降水、食物等与种群非密度制约因素：如温度、降水、食物等与种群自身密度无关。自身密度无关。l 密度制约因素：由于种群内部密度的变化影响种密度制约因素：由于种群内部密度的变化影响种群数量的波动。群数量的波动。l 种内竞争
37、食物和领地。（植物对光、土壤水分，种内竞争食物和领地。（植物对光、土壤水分，动物对饲料）动物对饲料）l 捕食者与猎物之间的反馈控制作用捕食者与猎物之间的反馈控制作用。退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单l种群可能在环境容纳量附近波动：种群可能在环境容纳量附近波动：l 环境的随机变化，引起环境容纳量相应的变化。环境的随机变化，引起环境容纳量相应的变化。l 时滞或称为延缓的密度制约，种群超过环境容时滞或称为延缓的密度制约，种群超过环境容纳量，然后表现出缓慢的减幅振荡直到稳定在平衡纳量，然后表现出缓慢的减幅振荡直到稳定在平衡密度图密度图（a）。）。l 过度补偿性密度制约，减幅振荡和种群周期就过度
38、补偿性密度制约，减幅振荡和种群周期就会发生图（会发生图（b）。）。l极端过度补偿会导致混饨波动，没有了固定间隔和极端过度补偿会导致混饨波动，没有了固定间隔和固定的振幅图（固定的振幅图（c）。）。l 生物种群的数量偏离平衡水平上升或下降时，有一生物种群的数量偏离平衡水平上升或下降时，有一种使种群数量返回平衡水平的作用，称种群调节。种使种群数量返回平衡水平的作用，称种群调节。l 种群波动调节的机制是种内密度、种间牵制及环境种群波动调节的机制是种内密度、种间牵制及环境因子共同作用的结果。因子共同作用的结果。l种内密度制约：种内密度制约：l 种群密度超过种群密度超过K K值时，对任何生物种群自身都值时
39、，对任何生物种群自身都是不利的。种内个体间为争夺食物和领地的竞是不利的。种内个体间为争夺食物和领地的竞争是种群数量保持在争是种群数量保持在K K值附近。如植物对光、水、值附近。如植物对光、水、肥的竞争。肥的竞争。l种群中的优势者可抑制非优势者，使其不产卵、种群中的优势者可抑制非优势者，使其不产卵、不受精、不能生育。如蜜蜂中只有蜂王才能交不受精、不能生育。如蜜蜂中只有蜂王才能交配繁殖。又如水稻、配繁殖。又如水稻、小小麦的分蘖消长规律。麦的分蘖消长规律。退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单生物之间由于食物的关系联系起来，使得某一种生物之间由于食物的关系联系起来，使得某一种群数量必然受到别的生物
40、种群数量的牵制影响。群数量必然受到别的生物种群数量的牵制影响。如：草如：草兔子兔子食兔动物之间的数量关系。食兔动物之间的数量关系。环境因子对种群数量的影响：环境因子对种群数量的影响：气候因子、资源状况和化学物质等环境条件常会气候因子、资源状况和化学物质等环境条件常会对种群的数量起调控作用。对种群的数量起调控作用。l 实际种群波动的调节也可看作是种群内在的增长潜势及环实际种群波动的调节也可看作是种群内在的增长潜势及环境（生物环境和自然环境）对种群增长的限制这两个反作用境（生物环境和自然环境）对种群增长的限制这两个反作用力之间的平衡。力之间的平衡。退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单l1 1、
41、生物种群的进化和适应是一个择优汰劣的过程：生物种群的进化和适应是一个择优汰劣的过程：l 生物种群既表现出短时间的数量变动，又生物种群既表现出短时间的数量变动，又表现为长时间的种群进化。从进化的历史看，种群中表现为长时间的种群进化。从进化的历史看，种群中只有那些较好地适应环境变化的个体，才能生存下来只有那些较好地适应环境变化的个体，才能生存下来产生后代，它们的遗传特性因而也可保留下来；而那产生后代，它们的遗传特性因而也可保留下来；而那些不能适应的个体及其相应的遗传特性，都会从种群些不能适应的个体及其相应的遗传特性，都会从种群中消失。中消失。l 这种自然选择的过程，使得每一个种群能在这种自然选择的
42、过程，使得每一个种群能在一个较长的历史时期中不断调整其对环境的适应性，一个较长的历史时期中不断调整其对环境的适应性，求得生存与发展求得生存与发展。退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单生物种群的进化与适应，使得种群在受到外界影响生物种群的进化与适应，使得种群在受到外界影响发生波动后，仍有使种群数量返回到平衡水平的倾发生波动后，仍有使种群数量返回到平衡水平的倾向。这种倾向称为种群数量的相对稳定性。向。这种倾向称为种群数量的相对稳定性。l因为自然选择使得那些优势个体得到加强，环境变化因为自然选择使得那些优势个体得到加强，环境变化虽然淘汰了一部分不适应的个体，使种群数量暂时下虽然淘汰了一部分不适应
43、的个体，使种群数量暂时下降；但得到加强的那部分个体很快又会产生新的个体，降；但得到加强的那部分个体很快又会产生新的个体，加以补充，返回到原来的数量水平。加以补充，返回到原来的数量水平。l种群数量的相对稳定性的基础是生物长期进化过程中种群数量的相对稳定性的基础是生物长期进化过程中所形成的不同的生态对策所形成的不同的生态对策。退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单l存在于生物种群内部个体间的相互关系称为存在于生物种群内部个体间的相互关系称为种内关系。同种个体间发生的竟争叫种内竟争。种内关系。同种个体间发生的竟争叫种内竟争。l一、密度效应一、密度效应l二、性别生态学二、性别生态学l三、领域性和社会
44、等级三、领域性和社会等级l四、他感作用四、他感作用退出退出返回返回主目录主目录主菜单主菜单l最后产量衡值法则最后产量衡值法则密度与产量的关系密度与产量的关系l无论初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同无论初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量相差不大。时，植物的最后产量相差不大。l自疏法则自疏法则密度与个体大小及生命力关系密度与个体大小及生命力关系l密度提高，竟争的结果是个体一较大者存活，小的、密度提高，竟争的结果是个体一较大者存活，小的、弱的死亡弱的死亡。l研究物种内部性别关系的类型、动态及环境因素对性研究物种内部性别关系的类型、动态及环境因素对性别的影响。别的影响
45、。l两性生殖细胞的结合和亲代投入。两性生殖细胞的结合和亲代投入。l自体受精与异体受精自体受精与异体受精l红皇后效应物种间的病原体宿主相互作用成了红皇后效应物种间的病原体宿主相互作用成了性别关系进化的一个主要因素以。性别关系进化的一个主要因素以。l营有性生殖的物种间的竟争和捕食者猎物间相互作营有性生殖的物种间的竟争和捕食者猎物间相互作用是使有性生殖持续和保持的重要因素。有性生殖重用是使有性生殖持续和保持的重要因素。有性生殖重组了双亲基因，宿主多型病原体适应。组了双亲基因，宿主多型病原体适应。l性比性比Fisher氏性比理论雌雄两性应该有相等的投氏性比理论雌雄两性应该有相等的投入，多数生物性比倾向
46、于入，多数生物性比倾向于1：1。l领域是指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并领域是指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。l保卫领域的方式很多，如以鸣叫、气味标志或特异的保卫领域的方式很多，如以鸣叫、气味标志或特异的姿势向入侵者宣告其领域范围，或以威胁、直接进攻姿势向入侵者宣告其领域范围，或以威胁、直接进攻驱赶入侵者等，这些行为称为领域行为。驱赶入侵者等，这些行为称为领域行为。l保护领域的目的主要是保证食物资源、营巢地，从而保护领域的目的主要是保证食物资源、营巢地，从而获得配偶和养育后代。动物领域性的的规律：获得配偶和
47、养育后代。动物领域性的的规律：l领域面积随其占有者的体重而扩大，领域大小必领域面积随其占有者的体重而扩大，领域大小必须以能保证供应足够的食物资源为前提，动物越大，须以能保证供应足够的食物资源为前提，动物越大，需要资源越多，领域面积也就越大。需要资源越多，领域面积也就越大。l领域面积受食物品质的影响，食肉动物的领域面领域面积受食物品质的影响，食肉动物的领域面积较同样体重的食草动物大，且体重越大，这种差积较同样体重的食草动物大，且体重越大，这种差别也越大。原因是食肉动物获取食物更困难，需要别也越大。原因是食肉动物获取食物更困难，需要消耗更多的能量，包括追击和捕杀。消耗更多的能量，包括追击和捕杀。l
48、 领域面积和行为往往随生活史，尤其是繁殖节领域面积和行为往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。例如，鸟类一般在营巢期领域行为表现律而变化。例如，鸟类一般在营巢期领域行为表现最强烈，面积也大最强烈，面积也大。l社会等级是指动物种群中各个动物的地位具有一定社会等级是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。等级形成的基础是支配行为，或顺序的等级现象。等级形成的基础是支配行为，或称支配一从属关系。称支配一从属关系。l社会等级的优越性还包括优势个体在食物、栖所、社会等级的优越性还包括优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，这样保证了种内强者首先配偶选择中均有优先权，这样保证了种内强者首先获得
49、交配和产后代的机会，从物种种群整体而言，获得交配和产后代的机会，从物种种群整体而言，有利于种族的保存和延续。有利于种族的保存和延续。l他感作用也称作异株克生，通常指一种植物通过向他感作用也称作异株克生，通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接的影响。直接或间接的影响。l这种作用是生存斗争的一种特殊形式，种间、种内这种作用是生存斗争的一种特殊形式，种间、种内关系都有此现象。如，北美的黑胡桃，抑制离村干关系都有此现象。如，北美的黑胡桃，抑制离村干 范围内植物生长范围内植物生长。l生态意义生态意义l对农业生产有指导意义对农
50、业生产有指导意义l影响植物群落的种群组成影响植物群落的种群组成l引起植物群落演替引起植物群落演替l种间关系异种生物种群之间的相互关系，或称相种间关系异种生物种群之间的相互关系，或称相互作用。互作用。生物种间存在着各种相互依存、相互制约生物种间存在着各种相互依存、相互制约的关系。根据种间相互作用的性质，可以分为三种的关系。根据种间相互作用的性质，可以分为三种类型。类型。正相互作用：结果一方得利或双方得利（正相互作用：结果一方得利或双方得利（+）负相互作用：结果至少一方受害（负相互作用：结果至少一方受害（-）中性作用：结果是双方无明显的影响（中性作用：结果是双方无明显的影响（0 0）关键的种间相互
