1、第十章第十章 杂种优势利用杂种优势利用 杂种优势的概念杂种优势的概念 杂种优势杂种优势(heterosis)：两个或几个遗传性不同：两个或几个遗传性不同的亲本杂交所产生的杂种在生长势、生活力、的亲本杂交所产生的杂种在生长势、生活力、抗逆性、繁殖力、适应性、产量、品质等方面抗逆性、繁殖力、适应性、产量、品质等方面优于其亲本的现象优于其亲本的现象。一、杂种优势利用的简史一、杂种优势利用的简史最早有关骡子的记载，在最早有关骡子的记载，在吕氏春秋吕氏春秋爱士爱士：“赵简赵简子有白骡，而甚爱之子有白骡，而甚爱之”。第一节第一节 杂种优势利用的简史与现状杂种优势利用的简史与现状有关有关骡子杂种优势骡子杂种
2、优势的记载在的记载在14001400多年前多年前齐民要术齐民要术中中有文字描述有文字描述“马复驴所生骡者，形容壮大，弥复胜马复驴所生骡者，形容壮大，弥复胜马马”。1637年年天工开物天工开物中有关中有关养蚕业杂种势利用的记载：养蚕业杂种势利用的记载：“今寒家有将早雄配晚雌者，今寒家有将早雄配晚雌者，幻出嘉种，此一异也幻出嘉种，此一异也”。2.2.蚕的杂种优势利用蚕的杂种优势利用种间杂交种种间杂交种早早熟熟优优质质晚晚熟熟早早熟熟优优质质3.3.烟草的杂烟草的杂种优势利用种优势利用孟孟德德尔尔像像豌豌豆豆4.4.杂种优势概念的提出杂种优势概念的提出1.1.杂交玉米研究简史杂交玉米研究简史East
3、&Shull培育玉培育玉米自交系，利用自米自交系，利用自交系培育单交种交系培育单交种。单交种单交种农民不愿意进行玉米自交和农民不愿意进行玉米自交和杂交，杂交玉米工作未继续进行。杂交，杂交玉米工作未继续进行。二、农作物杂种优势利用二、农作物杂种优势利用3）1916-1918年：年：East的的学生学生Jones提出培育提出培育双交种双交种，即玉米杂交种可在两个高即玉米杂交种可在两个高产单交种的基础上生产，产单交种的基础上生产，于是，杂交种子不足和种于是，杂交种子不足和种子成本过高的问题迎刃而子成本过高的问题迎刃而解。双交种的变异大于单解。双交种的变异大于单交种，而明显好于异交群交种，而明显好于异
4、交群体。体。单交种单交种单交种单交种双交种双交种4）1920-1925年：双交种年：双交种Burr-Leammg在新英格兰在新英格兰推广。推广。5）19201925：Henry A.Wallace培育出培育出杂交种杂交种 Copper Cross，于，于1924年获得年获得Iowa玉米产量试验金奖。玉米产量试验金奖。*美国玉米杂交种种植情况美国玉米杂交种种植情况1933193819421947 1959Iowa 1%98%Kansas 3%75%Texas 24%Kentucky 5%75%USA 0.1%94.9%2.2.杂交高梁研究简史杂交高梁研究简史育成育成3197A不育系，并实现了三系
5、配套。不育系，并实现了三系配套。20世纪世纪50年代后期美国已基本上普及了高粱杂交年代后期美国已基本上普及了高粱杂交 种，种，产量提高了百分之二十至五十。产量提高了百分之二十至五十。水稻杂种优势利用水稻杂种优势利用水稻杂种优势研究的历史水稻杂种优势研究的历史v1926年，年，Jones首先提出了水稻杂种优势，受到各首先提出了水稻杂种优势，受到各国育种家重视；国育种家重视；vKadev(印度印度,1937)，Brown(美国美国,1953)，A.lim(巴巴基斯坦基斯坦,1957)和和冈田子宽冈田子宽(日本日本,1958)等报道了水稻等报道了水稻杂种优势；杂种优势；v新城长友新城长友(日本日本,
6、1968)等实现了粳稻三系配套，但没等实现了粳稻三系配套，但没有强优势杂交组合问世；有强优势杂交组合问世；v袁隆平等袁隆平等(1973)实现了籼稻三系配套，并选配出强实现了籼稻三系配套，并选配出强优势组合。优势组合。全国杂交水稻种植面积全国杂交水稻种植面积1533.331533.33万公顷，约占水稻总万公顷，约占水稻总面积的面积的50%50%，产量占水稻总产近，产量占水稻总产近60%60%。自。自19761976年年20002000年已经累积增产稻谷年已经累积增产稻谷3.63.6亿亿吨，相当于扩大了近吨，相当于扩大了近60006000万公顷的水稻种植面积。万公顷的水稻种植面积。农业的农业的“曼
7、哈顿工程曼哈顿工程”世界：世界：据据Duvick最近估计，由于推广杂交玉米、最近估计，由于推广杂交玉米、高梁和水稻，每年增产粮食高梁和水稻，每年增产粮食8000万吨，相当于每年万吨，相当于每年扩大种植面积扩大种植面积2800万公顷。万公顷。建国建国50年来，我国杂交玉米占我国玉米面年来，我国杂交玉米占我国玉米面积的积的85%，杂交水稻占，杂交水稻占50%，杂交油菜占，杂交油菜占30%，近，近20年中，利用杂种优势已为我国增产粮食年中，利用杂种优势已为我国增产粮食8亿吨以亿吨以上。上。第二节第二节 杂种优势表现特征杂种优势表现特征一、杂种优势的普遍性一、杂种优势的普遍性（一）生长势和营养体（一）
8、生长势和营养体 （二）抗逆性和适应性（二）抗逆性和适应性（三）生理功能方面（三）生理功能方面 （四）产量和产量因素方面（四）产量和产量因素方面 （五）品质方面（五）品质方面 （六）生化表现方面：（六）生化表现方面：线粒体互补与叶线粒体互补与叶绿体互补同功酶出现互补带、显性带、杂合带绿体互补同功酶出现互补带、显性带、杂合带 杂种优势是由杂种优势是由双亲基因互作、基因型与环境互作的结果双亲基因互作、基因型与环境互作的结果基因型基因型 作物种类：作物种类：二倍体作物品种间杂种优势大于多倍体作物二倍体作物品种间杂种优势大于多倍体作物 亲本纯度：亲本亲本纯度：亲本纯合度高，纯合度高，F1高度杂合、整齐、
9、优势强高度杂合、整齐、优势强 亲缘关系：亲本亲缘关系：亲本亲缘关系远亲缘关系远的自交系之间的杂种优势强的自交系之间的杂种优势强 但远缘杂种育性不及品种间杂种但远缘杂种育性不及品种间杂种 杂交组合：杂交组合：双亲性状互补双亲性状互补 性状优势：数量性状优势强；性状间的关系（淀粉与蛋白）性状优势：数量性状优势强；性状间的关系（淀粉与蛋白）抗性（纯系单交双交抗性（纯系单交双交 综合品种）综合品种）环境作用环境作用 杂种优势体现在杂种优势体现在数量性状数量性状，数量性状受环境影响大，数量性状受环境影响大 不同环境下杂种优势的表现程度不同不同环境下杂种优势的表现程度不同二、杂种优势表现的复杂多样性二、杂
10、种优势表现的复杂多样性杂种杂种(F1)(F1)的产量或某一数量性状的平均值与双亲的产量或某一数量性状的平均值与双亲(P1(P1与与P2)P2)同一性状平均值的差数除以双亲同一性状平均值的差数除以双亲(P1(P1与与P2)P2)同一性状的平均值。同一性状的平均值。F1-MPMP平均优势（平均优势（%）=-1001.1.中亲优势中亲优势二、杂种优势的度量二、杂种优势的度量F1-HP正向超亲优势（正向超亲优势（%）=-100HPF1-LP LP负向超亲优势（负向超亲优势（%）=-100 2.2.超亲优势超亲优势 杂种杂种(F1)的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本的产量或某一数量性状的平均值与高值
11、亲本(HP)同一性状平均值的差数除以高值亲本同一性状平均值的差数除以高值亲本(HP)。F1-CK超标优势（超标优势（%）=-100 CK 3.3.超标优势超标优势杂种杂种(F(F1 1)的产量或某一数量性状的平均值与当地推的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种广品种(CK)(CK)同一性状的平均值的差数除以当地推广同一性状的平均值的差数除以当地推广品种品种(CK)(CK)。F1杂种优势指数（杂种优势指数（%）=-100MP4.4.杂种优势指数杂种优势指数杂交种某一性状平均值与双亲同一性状平杂交种某一性状平均值与双亲同一性状平均值的比值。均值的比值。超亲优势超亲优势中亲优势中亲优势 部分优势
12、部分优势负向中亲优势负向中亲优势 负向部分优势负向部分优势负向超亲优势负向超亲优势F1HPMPF1HPLPF1MPF1LP将杂种优势归为四类：将杂种优势归为四类：表表 型：整齐度下降，自花授粉作物衰退快型：整齐度下降，自花授粉作物衰退快 而异花授粉作物自交衰退快而异花授粉作物自交衰退快基因型：杂合度下降，基因型多样基因型：杂合度下降，基因型多样四、四、F F2 2及以后世代杂种优势的衰退及以后世代杂种优势的衰退第三节第三节 杂种优势表现的遗传基础杂种优势表现的遗传基础 一、杂种优势表现的遗传机理假说一、杂种优势表现的遗传机理假说（一）显性假说（有利显性基因假说）（一）显性假说（有利显性基因假说
13、）由由Davenport(1908)提出的，提出的，后经后经Bruce(1910)等发展而成为等发展而成为显性假说显性假说。这一假说的基本论点是：这一假说的基本论点是：杂种杂种F1集中了控制集中了控制双亲有利性状的显性基因，双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的由于双亲显性基因的互补作用，互补作用，从而产生从而产生杂种优势杂种优势。假如，两个亲本控制某一数量性状的基因型分别为假如，两个亲本控制某一数量性状的基因型分别为AABBccddAABBccdd和和aabbCCDDaabbCCDD，F F1 1的基因型及表
14、现型图示如下：的基因型及表现型图示如下：P AA BB cc dd aa bb CC DD 12 10 4 3 6 5 8 6 等位基因显性效应值 29 25 非等位基因累计效应值 F1 Aa Bb Cc Dd假设完全显性 12+10+8+6=36 无显性 (12+6+10+5+4+8+3+6)2=27（双亲平均值）不完全显性 27 F1 36问题：问题：1、玉米某些杂种优势很强，甚至超过、玉米某些杂种优势很强，甚至超过50%2、并不是所有隐性基因都是不利的（自然群、并不是所有隐性基因都是不利的（自然群体保持一定的隐性基因频率）体保持一定的隐性基因频率）3、显隐性基因的分离世代为偏态分布，但事
15、、显隐性基因的分离世代为偏态分布，但事实表现为正态分布实表现为正态分布4、在分离后代中可以选育出全部显性基因的、在分离后代中可以选育出全部显性基因的聚合体而保持聚合体而保持F1优势，但事实不可能优势，但事实不可能（二）超显性假说（二）超显性假说(等位基因异质结合假说等位基因异质结合假说)由由Shull（1908，1910）提出，）提出，这一假说基本点是：这一假说基本点是：杂种优势是由于双亲基因型的杂种优势是由于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间异质结合所引起的等位基因间的相互作用的结果的相互作用的结果。等位基因间没有显隐性关系等位基因间没有显隐性关系杂合等位基因相互作用大于纯合等位基因的作
16、用杂合等位基因相互作用大于纯合等位基因的作用同时存在非等位基因之间互作同时存在非等位基因之间互作Aa AA或或aa，BbBB或或bb P a1a1b1b1c1c1D1D1 a2a2b2b2c2c2D2D2 （1 1 1 1=4）（1 1 1 1=4）F1 a1a2b1b2c1c2D1D2 （2 2 2 2=8）等位基因的互作效应因不同基因不同性状而差异等位基因的互作效应因不同基因不同性状而差异超显性效应解释：等位（复等位）基因的功能不同，超显性效应解释：等位（复等位）基因的功能不同，转录、翻译产物不同，转录、翻译产物不同，蛋白功能不同，蛋白功能不同，杂合体同时产生双亲的功能杂合体同时产生双亲的
17、功能 证据：杂种证据：杂种F1具有双亲的酶谱带或具有双亲的酶谱带或RNA条带条带 控制抗病性的等位（复等位）基因控制抗病性的等位（复等位）基因 具有新的酶带具有新的酶带 不足之处：不足之处：完全否定了等位基因间显隐性的差别完全否定了等位基因间显隐性的差别 有的等位基因的异质结合导致杂种劣势有的等位基因的异质结合导致杂种劣势（三）、杂种优势遗传机理假说的评价（三）、杂种优势遗传机理假说的评价 显性假说、超显性假说的共同点在于：显性假说、超显性假说的共同点在于：（1）杂种优势来源于杂种）杂种优势来源于杂种F1等位基因和非等位基因间的互作等位基因和非等位基因间的互作（2）互作效应的大小和方向不同，表
18、现出正向或负向的中亲、）互作效应的大小和方向不同，表现出正向或负向的中亲、超亲优势。超亲优势。它们的不同点在于：它们的不同点在于：显性假说：显性假说：1 1、杂合的等位基因间是、杂合的等位基因间是显隐性显隐性关系关系，一对杂合等位基因不能，一对杂合等位基因不能出现超亲优势。出现超亲优势。2 2、非等位基因间是显性基因的、非等位基因间是显性基因的互补或累加关系，互补或累加关系，超亲优势由超亲优势由双亲显性基因的累加效应而产双亲显性基因的累加效应而产生。生。超显性假说：超显性假说：1 1、杂合等位基因间异质性互作，、杂合等位基因间异质性互作，一对杂合等位基因也可能产生超一对杂合等位基因也可能产生超
19、亲优势。亲优势。2 2、非等位基因间的互作，即上位、非等位基因间的互作，即上位性效应，更可能出现超亲优势。性效应，更可能出现超亲优势。显性假说与超显性假说是互相补充的，而不是对立的显性假说与超显性假说是互相补充的，而不是对立的两个假设的局限性：两个假设的局限性：只考虑核基因水平上杂种优势只考虑核基因水平上杂种优势忽略了染色体组间互作（同源多倍体与异源多倍体差忽略了染色体组间互作（同源多倍体与异源多倍体差异）、细胞质基因组、质基因组和核基因组间的互作、异）、细胞质基因组、质基因组和核基因组间的互作、质基因组间的互作质基因组间的互作第四节第四节 杂种品种的选育程序杂种品种的选育程序一、杂种优势利用
20、的基本条件、杂种优势利用的基本条件有强优势的杂交组合有强优势的杂交组合异交结实率高异交结实率高 繁殖与制种技术简单易行繁殖与制种技术简单易行 基于以上三条，杂种优势利用首先必须有基于以上三条，杂种优势利用首先必须有优势组合优势组合，即，即选配优良组合选配优良组合，提高双亲纯合度，增加杂种的杂合性与一致，提高双亲纯合度，增加杂种的杂合性与一致性，二是寻找制种成本低廉、方便可行的异交体系与稳定的性，二是寻找制种成本低廉、方便可行的异交体系与稳定的生产亲本及杂种的技术生产亲本及杂种的技术。二、亲本选配二、亲本选配(一一)对杂种亲本的基本要求对杂种亲本的基本要求 杂种的亲本一般为纯系或自交系杂种的亲本
21、一般为纯系或自交系，不直接用于生产。，不直接用于生产。基本要求：基本要求：1.1.纯度高纯度高 是杂交种高度一致性和稳定性的基础是杂交种高度一致性和稳定性的基础 2.2.一般配合力高一般配合力高 是产生强优势杂种的遗传基础是产生强优势杂种的遗传基础3.3.优良农艺性状优良农艺性状 是强优势杂种的基础平台是强优势杂种的基础平台4.4.亲本亲本（尤其是母本）（尤其是母本）产量高产量高，开花习性开花习性符合制种要求符合制种要求 (二二)杂种亲本的选育杂种亲本的选育自花授粉作物：直接从品种（系）中筛选（除特殊要求）自花授粉作物：直接从品种（系）中筛选（除特殊要求）常异花授粉作物：常异花授粉作物：2 2
22、3 3代的自交；代的自交；异花授粉作物：多代的自交与选择异花授粉作物：多代的自交与选择1.1.选育自交系的原始材料选育自交系的原始材料 地方品种、推广品种、杂交种、综合品种等地方品种、推广品种、杂交种、综合品种等 从这些原始材料中选育的自交系称为从这些原始材料中选育的自交系称为一环系一环系 自交系间杂交种后代中选育的自交系称为自交系间杂交种后代中选育的自交系称为二环系二环系2.2.自交系的选育方法自交系的选育方法 原则：原则：在自交系的选育过程中，始终要围绕着农艺性状优良、一般配在自交系的选育过程中，始终要围绕着农艺性状优良、一般配合力高和纯度高这三点基本要求进行。自交系选育是一个连续合力高和
23、纯度高这三点基本要求进行。自交系选育是一个连续多代套袋自交结合农艺性状选择及配合力测定的过程。多代套袋自交结合农艺性状选择及配合力测定的过程。(1)(1)人工套袋自交技术人工套袋自交技术 异花授粉作物和常异花授粉作物异花授粉作物和常异花授粉作物 (2)(2)自交系农艺性状的选择自交系农艺性状的选择 系谱法系谱法(1)改良的目的改良的目的 ：在保留优系全部或大部分优良：在保留优系全部或大部分优良性状并保持其高配合力特性的前提下，性状并保持其高配合力特性的前提下，改良它改良它的个别不良性状的个别不良性状，提高优系的利用价值。，提高优系的利用价值。3.3.自交系的改良自交系的改良(2)(2)改良的基
24、本方法：改良的基本方法：回交改良法回交改良法三、配合力及其测定三、配合力及其测定 配合力指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一代的生产力的大小配合力指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一代的生产力的大小。配合力是自交系的一种配合力是自交系的一种内在属性内在属性，受，受多种基因多种基因效应支配。效应支配。不能不能通过自交系自身的性状表现出来通过自交系自身的性状表现出来 通过自交系组配的杂种的产量通过自交系组配的杂种的产量(或其它性状或其它性状)的平均值估算出来的平均值估算出来（一）配合力的种类（一）配合力的种类 1 1、一般配合力（、一般配合力（GCAGCA）是指一个自交系亲本与是指一个自交系亲本与其它
25、若干其它若干个自交系杂交的个自交系杂交的F1F1在某个数量性状上的在某个数量性状上的平均表现。平均表现。由基因的由基因的加性效应加性效应决定的，为可以决定的，为可以遗传遗传的部分。的部分。其高低是由被测定的自交系所含有利基因位点的多少决定的其高低是由被测定的自交系所含有利基因位点的多少决定的2 2、特殊配合力（、特殊配合力（SCASCA）是指是指两个特定亲本两个特定亲本所组配所组配F1F1在某种数量性状上的表现。在某种数量性状上的表现。由基因的由基因的非加性效应非加性效应决定的（显性、超显性和上位性效应）决定的（显性、超显性和上位性效应）是是不能在其他组合中表现和遗传不能在其他组合中表现和遗传
26、的部分。的部分。根据根据F1产量测定一般配合力和特殊配合力产量测定一般配合力和特殊配合力自交系自交系 A B C D E F G 平均平均 GCA K 10.3 9.9 10.4 9.4 9.4 9.7 9.8 9.84 0.17 0.03 0.07 0.45 -0.27 -0.41 -0.45 0.54 L 10.8 10.7 10.7 10.9 9.6 11.5 8.5 10.38 0.71 -0.07 0.33 0.21 0.69 -0.75 0.81 -1.25 M 9.5 9.0 8.8 9.3 9.6 9.6 9.3 9.3 -0.37 -0.29 -0.29 -0.61 0.17
27、 0.33 -0.01 0.63 N 10.9 8.8 10.3 9.6 10.1 10.3 9.6 9.94 0.27 0.47 -1.13 0.25 -0.17 0.19 0.05 0.29 O 9.3 9.7 8.7 8.3 9.5 8.8 8.0 8.9 -0.77 -0.09 0.81 -0.31 -0.43 0.63 -0.41 0.02 平均平均 10.16 9.68 9.78 9.50 9.64 9.98 9.04 9.67GCA 0.49 -0.01 0.11 -0.17 -0.03 0.31 -0.63 0组合的实际产量组合的实际产量=全部组合平均产量全部组合平均产量+双亲
28、一般配合力双亲一般配合力+双亲特殊配合力双亲特殊配合力如如 L/A 组合的特殊配合力组合的特殊配合力=10.8-9.67-（0.49+0.71）=-0.07（二）配合力的测定（测配）（二）配合力的测定（测配）测验自交系配合力所进行的杂交叫测验自交系配合力所进行的杂交叫测交测交测交所用的共同亲本称为测交所用的共同亲本称为测验种测验种测交所得的后代测交所得的后代F1F1称为称为测交种测交种1.1.测验种的选择测验种的选择 测验种的选择直接影响测定配合力的结果测验种的选择直接影响测定配合力的结果 自交系做测验种测定什么配合力？自交系做测验种测定什么配合力？杂交种及综合种作测验种测定什么配合力？杂交种
29、及综合种作测验种测定什么配合力？（1）顶交法）顶交法 选用遗传基础广泛的选用遗传基础广泛的品种群体品种群体作为测验种作为测验种测定自交系的配合力。测定自交系的配合力。顶交法产生的杂交种成为顶交法产生的杂交种成为顶交种顶交种。方法：方法：A为测验种，为测验种，1、2、3、4、5、n个自交系为被测系个自交系为被测系 组配组配 1A，2A，3A、nA等杂交组合（有时正反交）等杂交组合（有时正反交）对测交组合进行产量（或其它性状）比较对测交组合进行产量（或其它性状）比较 计算出各被测系的计算出各被测系的一般配合力一般配合力。优点：优点：测配组合少，工作量较轻。测配组合少，工作量较轻。但不能测定特殊配合
30、力但不能测定特殊配合力 综合品种G1 G2 G3 G4 GGG1 GG2 GG3 GG4.2 2、测配方法、测配方法（2）双列杂交）双列杂交自交系既是自交系既是测验种又是被测系测验种又是被测系。方法：采用完全或部分双列杂交法。方法：采用完全或部分双列杂交法。完全双列杂交：完全双列杂交：n(n1)个杂交组合个杂交组合(含正交和反交含正交和反交)不完全双列杂交：不完全双列杂交：n(n1)/2个杂交组合个杂交组合 测交组合产量比较试验（随机区组设计），测交组合产量比较试验（随机区组设计），取得各测交组合产量取得各测交组合产量(或其它数量性状或其它数量性状)的平均值后，的平均值后，计算出计算出一般配合
31、力和特殊配合力一般配合力和特殊配合力。ABCABC测验种：测验种：几个优系或骨干系几个优系或骨干系方法：例如用方法：例如用A、B、C、D四个系作测验种，分别与许多（四个系作测验种，分别与许多（N）待测系测）待测系测交，可配成交，可配成4*N个单交组合，比较试验，各组合的平均产量，计算出一般个单交组合，比较试验，各组合的平均产量，计算出一般配合力和特殊配合力。配合力和特殊配合力。优点：同时测定优点：同时测定待测系待测系、测验种（骨干系）测验种（骨干系）的的一般配合力一般配合力和和特殊配合力特殊配合力；直接选择优良杂种，可及时作为商品杂种品种投入生产利用；直接选择优良杂种，可及时作为商品杂种品种投
32、入生产利用；结果可相互比较结果可相互比较是当前最常用测配方法是当前最常用测配方法如：利用人工去雄制种的玉米、棉花；如：利用人工去雄制种的玉米、棉花；甜菜三交种选育；甜菜三交种选育；利用雄性不育系制种的水稻、高粱、甘蓝型油菜和玉米恢复系选育；利用雄性不育系制种的水稻、高粱、甘蓝型油菜和玉米恢复系选育；不育系的选育时配合力测定不育系的选育时配合力测定（3 3）多系法（系）多系法（系测验系法）测验系法）（1 1）早代测定早代测定 在在S S1 1S S2 2 代进行代进行 仅能测出一般配合力仅能测出一般配合力。依据：一般配合力受基因加性效应控制，可遗传的依据：一般配合力受基因加性效应控制，可遗传的
33、因此一般配合力在早代与晚代呈正相关。因此一般配合力在早代与晚代呈正相关。缺点：早代分离，可靠性差。缺点：早代分离，可靠性差。原则：测验种少（原则：测验种少（1-21-2个），选择标准低个），选择标准低意义：有效控制群体规模，减少后代测配数量意义：有效控制群体规模，减少后代测配数量适用范围：群体品种改良适用范围：群体品种改良 3.3.测定时期测定时期（2 2）中代测定中代测定 在在S S3 3S S4 4（F F4 4-F-F5 5）代时测定，从）代时测定，从分离向稳定过渡分离向稳定过渡的世代，的世代，系内的特性基本形成。系内的特性基本形成。可靠较好，可靠较好，测定过程与稳定过程同步，有利于缩短
34、育种时间测定过程与稳定过程同步，有利于缩短育种时间 许多作物常从中代开始测定许多作物常从中代开始测定（3 3）晚代测定晚代测定 在在S S5 5S S6 6代时测定。代时测定。自交系已稳定，所测出的配合力可靠。自交系已稳定，所测出的配合力可靠。早代、中代、晚代相结合早代、中代、晚代相结合（一）（一）配合力高配合力高 (二二)亲缘关系相对较远亲缘关系相对较远 地理远缘地理远缘 血缘较远血缘较远 类型和性状差异较大类型和性状差异较大 (三三)综合性状良好，双亲间性状互补综合性状良好，双亲间性状互补 (四四)亲本自身产量高，花期相近，易于授粉亲本自身产量高，花期相近，易于授粉 玉米马齿型和硬粒型杂交
35、四、杂种品种的亲本选配原则四、杂种品种的亲本选配原则二、二、杂交种的类别杂交种的类别品种间杂交种品种间杂交种自交系间杂交种自交系间杂交种品种品种-自交系间杂交种自交系间杂交种雄性不育杂交种雄性不育杂交种自交不亲和性杂交种自交不亲和性杂交种种间亚种间杂交种种间亚种间杂交种核质杂种核质杂种 1.品种间杂交种品种间杂交种特点：特点：育种程序简单，对异花授粉作物而言，育种程序简单，对异花授粉作物而言，F1表表现不整齐，杂种优势低于自交系间杂交种。现不整齐，杂种优势低于自交系间杂交种。1.1.单交种单交种 用两个自交系组配而成。用两个自交系组配而成。单交种增产幅度大，性状整齐，制种程序比较简单，单交种增
36、产幅度大，性状整齐，制种程序比较简单，是当前利用杂种优势的主要类型。是当前利用杂种优势的主要类型。2.2.三交种三交种 对于自交系产量和制种产量低的作物，对于自交系产量和制种产量低的作物，(A(A/B)B)/C,C,如甜菜如甜菜3.3.双交种双交种4.4.综合杂交种综合杂交种 用多个自交系组配而成。用多个自交系组配而成。（1 1）亲本）亲本等量种子混等量种子混匀，隔离区种植，匀，隔离区种植，自由授粉自由授粉3 35 5代代，遗传平衡遗传平衡。（2 2）亲本）亲本双列杂交双列杂交，等量混等量混匀，隔离种植，匀，隔离种植，自由授粉，遗传平衡自由授粉，遗传平衡。其特点是其特点是F F2 2及其后代的
37、及其后代的杂种优势衰退不显著杂种优势衰退不显著，不需每年制种，适应性较强。，不需每年制种，适应性较强。（三）自交系间杂种品种（三）自交系间杂种品种特点：育种程序复杂，所需时间长，杂交种生长整齐，优势明显。特点：育种程序复杂，所需时间长，杂交种生长整齐，优势明显。产量和整齐度不如产量和整齐度不如自交系间杂交种自交系间杂交种3.3.品种品种-自交系间杂交种（自交系间杂交种（顶交种）顶交种）5.5.自交不亲和性杂交种自交不亲和性杂交种甘蓝型油菜自交不亲和杂交种甘蓝型油菜自交不亲和杂交种6.6.种间亚种间杂交种种间亚种间杂交种棉花陆海杂交种棉花陆海杂交种4.4.雄性不育杂交种雄性不育杂交种细胞质雄性不
38、育杂交种：细胞质雄性不育杂交种：三系杂交种三系杂交种 水稻水稻 、高粱、高粱细胞核雄性不育杂交种：细胞核雄性不育杂交种：两系杂交种两系杂交种 棉花棉花 、水稻光敏、水稻光敏 对对雌雄异花作物，繁殖系数高雌雄异花作物，繁殖系数高的作物，的作物，用种量小用种量小的作物，的作物，花器较大、去花器较大、去雄较易雄较易的作物。的作物。优点优点:配组容易、自由，易获得强优势组合配组容易、自由，易获得强优势组合。方法：方法：隔离区内父、母本按比例种植，隔离区内父、母本按比例种植，母本雄穗刚露出时拔掉，母本雄穗刚露出时拔掉，父本花粉自由授粉杂交。父本花粉自由授粉杂交。第五节第五节 利用作物杂种优势的方法利用作
39、物杂种优势的方法一、人工去雄生产杂种种子一、人工去雄生产杂种种子 烟草：烟草：花器大、花器构造简单、花器大、花器构造简单、去雄方便，繁殖系数极高去雄方便，繁殖系数极高棉花：棉花：花器大，容易人工去雄，花器大，容易人工去雄，用种量较小用种量较小 1）概念和类型：）概念和类型：*概念：概念：同一植株上机能正常的雌、雄两性器官和同一植株上机能正常的雌、雄两性器官和配子，因受自交不亲和基因的控制，不能进行正配子，因受自交不亲和基因的控制，不能进行正常交配的特性，称为自交不亲和性。受单一位点常交配的特性，称为自交不亲和性。受单一位点或多位点的自交不亲和基因或多位点的自交不亲和基因S控制。控制。二、利用自
40、交不亲和性生产杂种种子二、利用自交不亲和性生产杂种种子 配子体自交不亲和性配子体自交不亲和性：花花粉能正常发芽，但进入花粉能正常发芽，但进入花柱组织或胚囊后。遇到卵柱组织或胚囊后。遇到卵细胞产生的某些物质，表细胞产生的某些物质，表现相互抑制。现相互抑制。孢子体自交不亲和性孢子体自交不亲和性：花粉粒花粉粒及花粉壁成分与雌蕊柱头上的及花粉壁成分与雌蕊柱头上的柱头毛或乳突细胞之间具有相柱头毛或乳突细胞之间具有相互抑制作用，花粉管不能进入互抑制作用，花粉管不能进入柱头。柱头。配子体自交不亲和性和孢子体自交不亲和性配子体自交不亲和性和孢子体自交不亲和性 1、配子体自交不亲和性：取决于花粉所带的、配子体自
41、交不亲和性：取决于花粉所带的S基因是基因是否与雌蕊（柱头）所带是否与雌蕊（柱头）所带是S基因相同，如果相同，则为基因相同，如果相同，则为不亲和。不亲和。如豆科、禾本科、茄科、蔷薇科大都属于配子体自交不亲和性。如豆科、禾本科、茄科、蔷薇科大都属于配子体自交不亲和性。按基因型的不同，有三种亲和关系：按基因型的不同，有三种亲和关系：（1）自交）自交 S1S1S1S1（纯合体自交）（纯合体自交）S1S2S1S2（杂合体自交）（杂合体自交）即双亲基因完全相同时，自交完全不亲和。即双亲基因完全相同时，自交完全不亲和。（2）半异交）半异交 S1S1S1S2S1S2 S1S2S1S3S1S3+S2S3双亲有一
42、个相同的双亲有一个相同的S基因，一半花粉亲和，结实正常。基因，一半花粉亲和，结实正常。（3）完全异交）完全异交 S1S1S2S2S1S2（纯合体异交）（纯合体异交）S1S2S3S4S1S3+S1S4+S2S3+S2S4（杂合（杂合体异交）体异交）双亲无相同基因，完全亲和。双亲无相同基因，完全亲和。2 2、孢子体自交不亲和性、孢子体自交不亲和性（1）雌、雄孢子体间基因型中无相同）雌、雄孢子体间基因型中无相同S基因，表现亲和。基因，表现亲和。S1S1S2S2 S1S2S3S4（2）雌、雄孢子体有一个相同的）雌、雄孢子体有一个相同的S基因基因S1S1S1S2 A.S1 隐性（隐性（S1S2）则不亲和
43、。）则不亲和。有的可能存在显性颠倒关系：有的可能存在显性颠倒关系：父本父本 S2S1 S1S1S1S2S1S1+S1S2，表现亲和；，表现亲和；母本母本 S1S2 S1S2S1S1 表现不亲和。表现不亲和。C.独立（独立（S1=S2）则不亲和）则不亲和 D.竞争减弱竞争减弱 S1存在削弱存在削弱S2，S2存在削弱存在削弱S1，结果为弱亲和。，结果为弱亲和。S1S1S1S2S1S1+S1S2 （这两种基因型比例不是（这两种基因型比例不是1：1，结实率低下），结实率低下）三、利用标志性状生产杂种种子三、利用标志性状生产杂种种子 利用植株苗期的某一显性利用植株苗期的某一显性/隐性相对性状作标志，区别
44、真假杂隐性相对性状作标志，区别真假杂种，就可以不进行人工去雄而利用杂种优势。种，就可以不进行人工去雄而利用杂种优势。如水稻紫叶鞘、小麦红色芽鞘、棉花红叶和鸡脚叶，棉花的芽黄如水稻紫叶鞘、小麦红色芽鞘、棉花红叶和鸡脚叶，棉花的芽黄和无腺体和无腺体方法：方法：选育（转育）苗期显性性状为父本，或隐性性状的母本。选育（转育）苗期显性性状为父本，或隐性性状的母本。父、母本按比例种植，隔离区内自由授粉。父、母本按比例种植，隔离区内自由授粉。母本上收获种子：自交种子和杂种种子。母本上收获种子：自交种子和杂种种子。根据标志性状间苗，去除隐性性状的假杂种，保留显性的真杂种根据标志性状间苗，去除隐性性状的假杂种，
45、保留显性的真杂种。母本 父本制种 A（mm)B（MM)大田 A(mm)+F1(Mm)去除 保留化学杀雄利用杂种优势具有配组容易、自由及制种手续简单化学杀雄利用杂种优势具有配组容易、自由及制种手续简单等特点。等特点。但不宜用于花时较长的棉花、大豆等作物。但不宜用于花时较长的棉花、大豆等作物。用于杂交制种的必须具备以下条件：用于杂交制种的必须具备以下条件：1 1、处理母本后杀伤雄蕊，花粉不育，不影响雌蕊正常发育。、处理母本后杀伤雄蕊，花粉不育，不影响雌蕊正常发育。2 2、处理后不引起遗传变异。、处理后不引起遗传变异。3 3、方法简便、药剂便宜、效果稳定。、方法简便、药剂便宜、效果稳定。4 4、对人
46、、畜无害，不污染坏境。、对人、畜无害，不污染坏境。四、化学杀雄生产杂种种子四、化学杀雄生产杂种种子为什么有的为什么有的F2F2仍然可以利用？仍然可以利用？多基因控制的经济性状在多基因控制的经济性状在F2F2分布特征分布特征 F F2 2基因型多样性对抵抗逆境具有群体缓冲性，对病虫害具有基因型多样性对抵抗逆境具有群体缓冲性，对病虫害具有群体互作抗性群体互作抗性 种子成本低廉种子成本低廉并非所有的杂交种都可以利用剩余杂种优势并非所有的杂交种都可以利用剩余杂种优势 异花授粉作物的综合杂交种和品种间杂交种后代可以利用；异花授粉作物的综合杂交种和品种间杂交种后代可以利用；人工去雄、化学杀雄技术生产人工去
47、雄、化学杀雄技术生产F F1 1种子后代有时可以利用；种子后代有时可以利用；亲本主要农艺性状差异小的单交种后代有的也可以利用亲本主要农艺性状差异小的单交种后代有的也可以利用 如棉花的湘杂棉如棉花的湘杂棉1 1号、号、2 2号，中棉所号，中棉所2828等杂交种后代等杂交种后代五、五、F2F2剩余杂种优势的利用剩余杂种优势的利用六、雄性不育性利用六、雄性不育性利用克服雌雄同花作物人工去雄困难的最有效途径克服雌雄同花作物人工去雄困难的最有效途径雄性不育特性可遗传特性雄性不育特性可遗传特性核质互作雄性不育核质互作雄性不育基因型基因型-环境互作（光温敏）雄性不育环境互作（光温敏）雄性不育隐性核不育隐性核
48、不育显性核不育显性核不育思考题思考题1 1、名词解释：、名词解释：杂种优势杂种优势一般配合力一般配合力 特殊配合力特殊配合力测交测交 测交种测交种 测验种测验种 一环系一环系 二环系二环系 配子体自交不亲和配子体自交不亲和 孢子体自交不亲和孢子体自交不亲和 核质杂种核质杂种2 2、利用作物杂种优势的途径有哪些、利用作物杂种优势的途径有哪些?各有什么特点？各有什么特点？3 3、试写出度量作物杂种优势的方法。、试写出度量作物杂种优势的方法。4 4、试述杂种品种的亲本选配原则及理由。、试述杂种品种的亲本选配原则及理由。5 5、利用作物杂种优势的基本条件是什么、利用作物杂种优势的基本条件是什么?6 6、作物杂种品种有、作物杂种品种有哪哪些类别？些类别？7 7、作物杂种优势表现特点有那些？、作物杂种优势表现特点有那些？8 8、对作物杂种优势的遗传成因都有哪些解释？你对这些解释有什么看法？、对作物杂种优势的遗传成因都有哪些解释？你对这些解释有什么看法？9 9、测定配合力都有哪些方法？这些方法各有什么特点？、测定配合力都有哪些方法？这些方法各有什么特点？
