1、 能量是植物体进行生命活动能量是植物体进行生命活动的基础，植物通过呼吸作用将其的基础，植物通过呼吸作用将其体内复杂的有机物分解为简单的体内复杂的有机物分解为简单的无机物，同时把贮藏在有机物中无机物，同时把贮藏在有机物中的能量释放出来，为植物的生命的能量释放出来，为植物的生命活动提供所需要的能量。活动提供所需要的能量。呼吸作用呼吸作用是指生活细胞在酶的催化下，将是指生活细胞在酶的催化下，将有机物逐步地氧化分解，并释放能量的过程。有机物逐步地氧化分解，并释放能量的过程。被氧化分解的有机物主要是碳水化合物，称为被氧化分解的有机物主要是碳水化合物，称为呼吸底物呼吸底物。呼吸作用根据是否有氧的参与可以呼
2、吸作用根据是否有氧的参与可以分为分为有氧呼吸有氧呼吸和和无氧呼吸无氧呼吸两大类型。两大类型。（一）有氧呼吸（一）有氧呼吸 有氧呼吸是指生活细胞在有氧条件下，有氧呼吸是指生活细胞在有氧条件下，将某些有机物彻底地氧化分解，生成二氧化将某些有机物彻底地氧化分解，生成二氧化碳和水，同时释放能量的过程。碳和水，同时释放能量的过程。（二）无氧呼吸（二）无氧呼吸 无氧呼吸是指生活细胞在无氧条件下，无氧呼吸是指生活细胞在无氧条件下，将某些有机物分解为不彻底的氧化产物（如将某些有机物分解为不彻底的氧化产物（如酒精、乳酸等），同时释放能量的过程。其酒精、乳酸等），同时释放能量的过程。其特点是不需要氧气和底物氧化不
3、彻底，因而特点是不需要氧气和底物氧化不彻底，因而释放能量较少。释放能量较少。酒精发酵酒精发酵:C6H12O6 2C2H5OH+2CO2+能量能量（G=-226 kJmol-1）酶酶乳酸发酵：乳酸发酵：C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+能量能量 G=-197 kJmol-1 酶酶 在高等植物中称为无氧呼吸，在微生物在高等植物中称为无氧呼吸，在微生物中称为中称为发酵发酵。高等植物通常是以有氧呼吸为。高等植物通常是以有氧呼吸为主，但在特定的条件下，如暂时缺氧也可进主，但在特定的条件下，如暂时缺氧也可进行无氧呼吸。行无氧呼吸。1.1.为植物生命活动提供所需的大部分能量为植物生命活动提供所需的大
4、部分能量呼吸氧化有机物，将其中的化学能以呼吸氧化有机物，将其中的化学能以ATPATP形式贮存起来。当形式贮存起来。当ATPATP分解时，释放能量以分解时，释放能量以满足各种生理过程的需要（图满足各种生理过程的需要（图4-14-1）。）。物质合成细胞构造原生质细胞壁细胞器等细胞成分淀粉蛋白质脂肪核酸激素等生理活动细胞分裂原生质运动离子吸收硝酸还原等光碳水化合物呼吸作用中间产物ATPNAD(P)H放热CO2+H20光合作用图图4-1 4-1 呼吸作用主要功能示意图呼吸作用主要功能示意图呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌发、开花、传粉、受精等。发、开花、传粉、受精等
5、。2.2.为其他有机物合成提供原料为其他有机物合成提供原料 呼吸产生许多中间产物，其中有些十分呼吸产生许多中间产物，其中有些十分活跃，是进一步合成其他有机物的物质基础。活跃，是进一步合成其他有机物的物质基础。3.3.提高植物抗病、抗伤害的能力提高植物抗病、抗伤害的能力呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。素，以消除其毒害。植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。质化，以减少病菌的侵染。高等植物体内存在着多条呼吸代谢的生高等植
6、物体内存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中所形成化途径，这是植物在长期进化过程中所形成的对多变环境的一种适应性。的对多变环境的一种适应性。淀粉己糖磷酸丙糖磷酸蔗糖戊糖磷酸丙酮酸乙酰辅酶A乙醇乳酸酒精发酵乳酸发酵丙二酰辅酶A甘油脂肪脂肪酸柠檬酸琥珀酸草酰乙酸三羧酸循环柠檬酸异柠檬酸草酰乙酸乙醛酸循环乙醛乙酸乙醇酸草酸甲酸乙醇酸氧化途径琥珀酸戊糖磷酸途径糖酵解图图4-2 4-2 植物体内主要呼吸代谢途径的相互联系植物体内主要呼吸代谢途径的相互联系（一）糖酵解（一）糖酵解-三羧酸循环三羧酸循环1.1.糖酵解糖酵解 糖酵解糖酵解(glycolysis(glycolysis)是指己糖在
7、无氧条是指己糖在无氧条件下分解成丙酮酸的过程（图件下分解成丙酮酸的过程（图4-34-3）。糖酵解）。糖酵解亦称为亦称为EMPEMP途径，以纪念在这方面工作贡献较途径，以纪念在这方面工作贡献较大的三位生物化学家：大的三位生物化学家：Embden,MeyerhofEmbden,Meyerhof和和ParnasParnas。糖酵解是在细胞质中进行的，参与糖酵糖酵解是在细胞质中进行的，参与糖酵解各反应的酶都存在于细胞质中。它的化学解各反应的酶都存在于细胞质中。它的化学历程包括己糖的活化、己糖裂解和丙糖氧化历程包括己糖的活化、己糖裂解和丙糖氧化3 3个阶段。个阶段。图图4-3 4-3 糖酵解途径糖酵解途
8、径 在缺氧的情况下，在缺氧的情况下，NADHNADH2 2就去还原乙醛就去还原乙醛生成乙醇或还原丙酮酸生成乳酸，这就生成乙醇或还原丙酮酸生成乳酸，这就是无氧呼吸或发酵。无氧呼吸的最终产是无氧呼吸或发酵。无氧呼吸的最终产物是酒精、物是酒精、COCO2 2或乳酸及或乳酸及2 2分子分子ATPATP。糖酵解的生理意义：糖酵解的生理意义：是有氧呼吸与无氧呼吸的共同途径。是有氧呼吸与无氧呼吸的共同途径。产物丙酮酸化学性质活跃，参与其它物质代产物丙酮酸化学性质活跃，参与其它物质代谢。谢。大部分反应可逆，是糖异生的基本途径。大部分反应可逆，是糖异生的基本途径。提供部分能量，是厌氧生物能量的主要来源。提供部分
9、能量，是厌氧生物能量的主要来源。2.2.三羧酸循环三羧酸循环 糖酵解形成的丙酮酸，在有氧的条件下，糖酵解形成的丙酮酸，在有氧的条件下，先氧化脱羧成乙酰辅酶先氧化脱羧成乙酰辅酶A A再进入一个包括三羧再进入一个包括三羧酸和二羧酸的循环，从而逐步氧化分解，直酸和二羧酸的循环，从而逐步氧化分解，直到形成到形成COCO2和水，故称这个过程为三羧酸循环和水，故称这个过程为三羧酸循环（TCATCA循环）（图循环）（图4-44-4）。）。这个循环是由英国这个循环是由英国生物化学家生物化学家Hans KrebsHans Krebs首先发现的，所以又首先发现的，所以又称称KrebsKrebs循环。整个过程在线粒
10、体中进行。循环。整个过程在线粒体中进行。图图4-4 4-4 三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环总反应式是：三羧酸循环总反应式是：TCATCA循环的要点：循环的要点：1 1、在、在TCATCA循环中底物脱下循环中底物脱下5 5对氢原子，对氢原子，4 4对以对以NADNAD+为氢的受体，一对以为氢的受体，一对以FADFAD为氢的受体。为氢的受体。2 2、每次循环消耗、每次循环消耗2 2分子水，生成分子水，生成1 1分子分子ATP,3ATP,3分子分子COCO2 23 3、氧虽然不直接参加反应，但只有氧才能使、氧虽然不直接参加反应，但只有氧才能使 NADNAD+和和FADFAD在线粒体中再生。在线粒体中
11、再生。CH CH3 3COCOOH+4NADCOCOOH+4NAD+FAD+ADP+Pi+2H+FAD+ADP+Pi+2H2 2O O 3CO 3CO2 2+4NADH+4H+4NADH+4H+FADH+FADH2 2+ATP+ATP4 4、起始底物乙酰、起始底物乙酰CoACoA不仅是糖代谢的中间产物，不仅是糖代谢的中间产物，也是脂肪、蛋白质和核酸及其他物质的代谢产也是脂肪、蛋白质和核酸及其他物质的代谢产物。物。（二）乙醇酸氧化途径（二）乙醇酸氧化途径葡萄糖乙酰CoA乙酸乙醇酸乙醛酸草酸甲酸O2+H20H2O2CO22CO2NAD+NADH+H+O2+H20H2O2O+H20H2O2O2+H2
12、0H2O2H2O2O22CO2 图图4-5 4-5 水稻根中乙醇酸途径水稻根中乙醇酸途径、乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶 黄素氧化酶黄素氧化酶 草酸脱羧草酸脱羧酶酶 草酸氧化酶草酸氧化酶 甲酸脱氢酶甲酸脱氢酶 过氧化氢酶过氧化氢酶 乙醇酸氧化途径是乙醇酸氧化途径是水稻根系中的一种糖酵水稻根系中的一种糖酵解途径（图解途径（图4-54-5）。水）。水稻根呼吸产生的部分乙稻根呼吸产生的部分乙酰酰CoACoA不进入不进入TCATCA环，而环，而是形成乙酸，乙酸在一是形成乙酸，乙酸在一系列酶作用下依次形成系列酶作用下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸、乙醇酸、乙醛酸、草酸、甲酸及甲酸及COCO2 2，并不断形成，并
13、不断形成H H2 2O O2 2,H,H2 2O O2 2能氧化各种还能氧化各种还原物质是根系免遭毒害，原物质是根系免遭毒害，确保根系正常的生理功确保根系正常的生理功能。能。（三）磷酸戊糖途径（三）磷酸戊糖途径 20 20世纪世纪5050年代初的研究表明年代初的研究表明EMP-TCAEMP-TCA循循环途径并不是高等植物有氧呼吸的唯一途环途径并不是高等植物有氧呼吸的唯一途径。径。19541954年年Racker,1955Racker,1955年年GunsalusGunsalus等人发等人发现了磷酸戊糖途径，它是葡萄糖在细胞质现了磷酸戊糖途径，它是葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要
14、中内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。因为此途径的起间产物的有氧呼吸途径。因为此途径的起始物是己糖磷酸，所以又称为己糖磷酸支始物是己糖磷酸，所以又称为己糖磷酸支路（简称为路（简称为HMPHMP途径）（图途径）（图4-64-6）。）。HMP HMP途径的酶系统和途径的酶系统和EMPEMP途径的一样，途径的一样，都位于细胞质中，但都位于细胞质中，但EMPEMP途径的脱氢辅酶是途径的脱氢辅酶是NADNAD+，而，而HMPHMP途径的脱氢辅酶是途径的脱氢辅酶是NADPNADP+。图图4-6 4-6 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径的生理意义：磷酸戊糖途径的生理意义：产生大量产
15、生大量NADPHNADPH为体内反应提供还原力。为体内反应提供还原力。为其它物质代谢提供原料。为其它物质代谢提供原料。Ru5PRu5P可合成可合成核酸。核酸。重组阶段的酶和产物与光合重组阶段的酶和产物与光合C C3 3途径相同，途径相同，可相互交流。可相互交流。产生绿原酸、咖啡酸等抗病物质，可增产生绿原酸、咖啡酸等抗病物质，可增强抗病性。强抗病性。（四）乙醛酸循环（四）乙醛酸循环 油料种子萌发时能够将体内脂肪降解为乙油料种子萌发时能够将体内脂肪降解为乙酰酰CoACoA,再在乙醛酸循环体内通过乙醛酸循环生再在乙醛酸循环体内通过乙醛酸循环生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸。乙醛酸和苹果酸成琥珀酸、乙醛酸和
16、苹果酸。乙醛酸和苹果酸经苹果酸脱氢酶催化，重新生成草酰乙酸，于经苹果酸脱氢酶催化，重新生成草酰乙酸，于是构成一个循环，故称为乙醛酸循环（图是构成一个循环，故称为乙醛酸循环（图4-7)4-7)。蔗糖脂肪体脂肪脂肪酸甘油甘油-甘油磷酸草酰乙酸己糖磷酸糖异生作用细胞质水解苹果酸琥珀酸脂肪酸CO2乙酰CoA-氧化线粒体三羧酸循环-氧化脂肪酸乙酰CoA乙醛酸循环体琥珀酸苹果酸柠檬酸草酰乙酸乙醛酸乙醛酸循环-氧化图图4-7 4-7 油料种子萌发时脂肪的代谢途径油料种子萌发时脂肪的代谢途径乙醛酸循环总反应式是：乙醛酸循环总反应式是：2 2乙酰乙酰CoA+NADCoA+NAD+琥珀酸琥珀酸+2CoA+NADH
17、+H+2CoA+NADH+H+乙醛酸循环的特点及生理学意义：乙醛酸循环的特点及生理学意义：乙醛酸循环和三羧酸循环中存在某些相乙醛酸循环和三羧酸循环中存在某些相同的酶类和中间产物。乙醛酸循环在乙醛同的酶类和中间产物。乙醛酸循环在乙醛酸循环体内进行，是脂肪转化成糖的过程，酸循环体内进行，是脂肪转化成糖的过程，糖的形成依赖于线粒体、乙醛酸体和细胞糖的形成依赖于线粒体、乙醛酸体和细胞质的协同作用。质的协同作用。乙醛酸循环是油料种子所特有的一种呼乙醛酸循环是油料种子所特有的一种呼吸代谢途径。动物细胞中不存在乙醛酸循吸代谢途径。动物细胞中不存在乙醛酸循环。乙醛酸循环只存在于一些细菌、藻类环。乙醛酸循环只存
18、在于一些细菌、藻类和油料种子的乙醛酸体中。和油料种子的乙醛酸体中。糖酵解和三羧酸循环、戊糖磷酸途径中糖酵解和三羧酸循环、戊糖磷酸途径中脱氢生成的脱氢生成的NADHNADH、FADHFADH2 2和和NADPHNADPH，它们中的，它们中的氢不能直接与氧分子结合，需经过呼吸链传氢不能直接与氧分子结合，需经过呼吸链传递后，才能与氧结合。这种在生物体内进行递后，才能与氧结合。这种在生物体内进行的氧化作用，是在由载体组成的电子传递系的氧化作用，是在由载体组成的电子传递系统中进行的。当电子传递与统中进行的。当电子传递与ADPADP的磷酸化过的磷酸化过程相偶联时，即发生氧化磷酸化，生成程相偶联时，即发生氧
19、化磷酸化，生成ATPATP。呼吸链电子传递系统也具有多样性，即电子呼吸链电子传递系统也具有多样性，即电子传递具有多条途径，这是植物长期适应多变传递具有多条途径，这是植物长期适应多变环境的结果。环境的结果。（一）呼吸链概念及其组成（一）呼吸链概念及其组成 呼吸链又称为电子传递链，呼吸链又称为电子传递链，呼吸作用的呼吸作用的中间产物氧化脱下的氢（电子和质子），沿中间产物氧化脱下的氢（电子和质子），沿着一系列呼吸传递体传给氧而生成水，这一着一系列呼吸传递体传给氧而生成水，这一系列传递体称系列传递体称呼吸链呼吸链。组成呼吸链的传递体分为两大类：电子组成呼吸链的传递体分为两大类：电子传递体和质子传递体。
20、电子传递体包括细胞传递体和质子传递体。电子传递体包括细胞色素体系和某些黄素蛋白、铁硫蛋白，它们色素体系和某些黄素蛋白、铁硫蛋白，它们只传递电子；质子传递体包括一些脱氢酶的只传递电子；质子传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有辅助因子，主要有NADNAD+、FMNFMN、FADFAD、泛醌、泛醌（UQUQ或或Q Q）等，它们既传递质子又传递电子。）等，它们既传递质子又传递电子。除了除了UQUQ和细胞色素和细胞色素c c（CytcCytc）外，组成呼吸）外，组成呼吸链的有链的有4 4种酶复合体，另外还有一种种酶复合体，另外还有一种ATPATP合酶合酶复合体，它们嵌在线粒体内膜上（图复合体，它们嵌在
21、线粒体内膜上（图4-84-8）。）。UQFMNFe-SNADHNAD+NADPHNADP+NADQ-FADUQUQH2H+H+NADH+NADHNADPHNADNADP+cyt bFe-Scyte1cyt6cyt6cyt acyta3cuBA T PH+H+线粒体内膜e-e-e-e-H+H+鱼藤酮非敏感性途径琥珀酸延胡索酸交替氧化酶复合体IVATP合成酶外源NAD(P)H脱氢酶线粒体内膜空间衬 质复合体 II复合体III复合体 I1O22O212H2OH2OA D P+P i图图4-8 4-8 植物线粒体内膜上的复合体及其电子传递植物线粒体内膜上的复合体及其电子传递 植物线粒体的电子传递链位于
22、线粒体的内膜植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，有上，有4 4种蛋白复合体组成。种蛋白复合体组成。复合体复合体：含有：含有NADHNADH脱氢酶，脱氢酶，FMN,3FMN,3个个Fe-SFe-S蛋蛋白白 NADH NADH 泛醌泛醌(UQ(UQ或或Q)Q)复合体复合体：琥珀酸脱氢酶（：琥珀酸脱氢酶（FAD,Fe-SFAD,Fe-S蛋白蛋白)FADHFADH2 2 UQ UQ 复合体复合体：含有：含有2 2个个Cytb(bCytb(b560560和和b b565565)，CytcCytc 和和Fe-SFe-S。把还原泛醌的电子经。把还原泛醌的电子经Cytb CytcCytb Cytc 复合
23、体复合体：含有细胞色素氧化酶复合物，：含有细胞色素氧化酶复合物，Cyta,CytaCyta,Cyta3 3。把。把CytcCytc的电子传给的电子传给O O2 2，形成水。，形成水。CytaCyta3 3 O O2 2e ee e（二）生物氧化（二）生物氧化 细胞将有机物（糖、脂、蛋白质等）氧细胞将有机物（糖、脂、蛋白质等）氧化分解，最终生成化分解，最终生成COCO2 2、H H2 2O O和放出能量的过和放出能量的过程，称为程，称为生物氧化生物氧化。生物氧化过程中释放的。生物氧化过程中释放的能量，一部分转化成热能而散失，其余则与能量，一部分转化成热能而散失，其余则与生物氧化相伴随而发生磷酸化
24、作用，促使生物氧化相伴随而发生磷酸化作用，促使ADPADP转化成转化成ATPATP，称为氧化磷酸化作用。生物氧化，称为氧化磷酸化作用。生物氧化合成合成ATPATP的方式有两种：的方式有两种：底物水平磷酸化底物水平磷酸化和和氧氧化磷酸化化磷酸化。1.1.底物水平磷酸化底物水平磷酸化 底物水平磷酸化是指底物脱氢底物水平磷酸化是指底物脱氢(或脱水）或脱水）,其分子内部所含的能量重新分布，即可生成某其分子内部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联反应直接偶联ATPATP的生成。的生成。在高等植物中以这种形式形成的在高等
25、植物中以这种形式形成的ATPATP只占只占一小部分。一小部分。甘油醛甘油醛-3-3-磷酸被氧化脱氢，生成一个高能硫磷酸被氧化脱氢，生成一个高能硫酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基团再转酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基团再转移到移到ADPADP上，形成上，形成ATPATP。2-2-磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水生成磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水生成高能中间化合物高能中间化合物(PEP)(PEP)，经激酶催化转移磷酸，经激酶催化转移磷酸基团到基团到ADPADP上，生成上，生成ATPATP。在在TCATCA循环中，由琥珀酰循环中，由琥珀酰CoACoA形成琥珀酸时通形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化
26、生成过底物水平磷酸化生成ATPATP。2.2.氧化磷酸化氧化磷酸化 氧化磷酸化是指电子从氧化磷酸化是指电子从NADHNADH或或FADHFADH2 2经经电子传递链传递给分子氧生成水电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联并偶联ADPADP和和PiPi生成生成ATPATP的过程（图的过程（图4-94-9）。）。图图4-9 4-9 高等植物呼吸链高等植物呼吸链 关于氧化和磷酸化如何偶联的机理，目前关于氧化和磷酸化如何偶联的机理，目前被人们普遍接受的是被人们普遍接受的是MitchellMitchell（米切尔）提（米切尔）提出的出的化学渗透假说化学渗透假说。呼吸链上的递氢体与电子传递体在线粒体呼吸链上
27、的递氢体与电子传递体在线粒体内膜上有特定的位置，彼此间隔排列，质子内膜上有特定的位置，彼此间隔排列，质子和电子定向传递。和电子定向传递。递氢体有质子泵的作用，当递氢体从线粒递氢体有质子泵的作用，当递氢体从线粒体内膜内侧接受从底物传来的氢（体内膜内侧接受从底物传来的氢（2H2H）后，）后，可将其中的电子（可将其中的电子（2e2e）传给其后的电子传递）传给其后的电子传递体，而将两个体，而将两个H H+泵出内膜。使内膜外侧的泵出内膜。使内膜外侧的H H+浓度高于内侧，造成跨膜的质子浓度梯度和浓度高于内侧，造成跨膜的质子浓度梯度和外正内负的膜电势差，二者构成跨膜的外正内负的膜电势差，二者构成跨膜的H
28、H+电电化学梯度，即形成跨膜的质子动力。化学梯度，即形成跨膜的质子动力。质子动力使质子动力使H H+流沿着流沿着ATPATP合酶的合酶的H H+通道进入通道进入线粒体基质时，在线粒体基质时，在ATPATP合酶的作用下推动合酶的作用下推动ADP ADP 和和PiPi合成合成ATPATP（图（图4-104-10）。）。+-电位呼吸作用低浓度质子高浓度质子磷酸化NADHADP+PiATP2H+2e-2H+2e-2e-2H+2H+2H+F1F0O212图图4-10 4-10 氧化磷酸化作用机理示意氧化磷酸化作用机理示意 P/OP/O比值比值指每消耗指每消耗1 1摩尔的氧原摩尔的氧原子所用去的磷酸摩尔数
29、。子所用去的磷酸摩尔数。P/OP/O比是线粒休氧化磷酸化活力比是线粒休氧化磷酸化活力功能的重要指标，代表呼吸效率。功能的重要指标，代表呼吸效率。P/OP/O比高，呼吸效率高。比高，呼吸效率高。NADHNADH：P/O=3 FADHP/O=3 FADH2 2：P/O=2 P/O=2 NADH+HNADH+H+3ADP+3Pi+1/2O+3ADP+3Pi+1/2O2 2 NAD NAD+3ATP+4H+3ATP+4H2 2O O 琥珀酸琥珀酸+2ADP+2Pi+1/2O+2ADP+2Pi+1/2O2 2 延胡索酸延胡索酸+2ATP+3H+2ATP+3H2 2O O（三）抗氰呼吸（三）抗氰呼吸1.1
30、.抗氰呼吸的概念抗氰呼吸的概念 在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，这种呼吸途径称为抗氰呼吸。抗氰呼吸制，这种呼吸途径称为抗氰呼吸。抗氰呼吸可以在某些条件下与电子传递主路交替运行，可以在某些条件下与电子传递主路交替运行，因此，抗氰呼吸又称交替途径。因此，抗氰呼吸又称交替途径。NADH FMN UQ CytbNADH FMN UQ Cytb Cytc Cytc1 1 Cytc Cytc Cytaa Cytaa3 3 O O2 2交替氧化酶交替氧化酶 该途径可被鱼藤酮抑制，不被抗霉素该途径可被鱼藤酮抑制，不被抗霉素A A和和氰化物抑制，水杨基肟酸是此途径专一抑制
31、氰化物抑制，水杨基肟酸是此途径专一抑制剂。其剂。其P/OP/O比为比为1 1或低于或低于1 1。2.2.植物抗氰呼吸的生理意义植物抗氰呼吸的生理意义放热增温，促进植物开花、种子萌发放热增温，促进植物开花、种子萌发 。增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老。增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老。代谢的协同调控。代谢的协同调控。增强抗逆性。增强抗逆性。（四）呼吸链电子传递的多条途径（四）呼吸链电子传递的多条途径 高等植物电子传递途径有多条路线（图高等植物电子传递途径有多条路线（图4-114-11）。现已知至少有）。现已知至少有5 5条，它们各自具有条，它们各自具有不同的性质。不同的性质。电子传递主路
32、电子传递主路：电子传递主路即细胞色素：电子传递主路即细胞色素系统途径。系统途径。P/OP/O比比33。交替途径（抗氰呼吸链）交替途径（抗氰呼吸链）：对氰化物不敏：对氰化物不敏感，在氰化物存在时，仍能进行呼吸。感，在氰化物存在时，仍能进行呼吸。P/OP/O比比=1=1。内源NADHFMNFe-SUQcyt bcyt ccyt acyt a3O2FP3ADPATPFADFP4cyt b5交替途径FP2外源NADHADPATPADPATP图图4-11 4-11 植物呼吸链不同电子传递途径示意图植物呼吸链不同电子传递途径示意图电子传递支路电子传递支路：脱氢酶辅基是一种黄素：脱氢酶辅基是一种黄素蛋白（蛋
33、白（FPFP2 2）。）。P/OP/O比比22。电子传递支路电子传递支路：脱氢酶辅基是另一种黄：脱氢酶辅基是另一种黄素蛋白（素蛋白（FPFP3 3），其），其P/OP/O比比=2=2。电子传递支路电子传递支路：脱氢酶辅基是另一种黄：脱氢酶辅基是另一种黄素蛋白（素蛋白（FPFP4 4），其），其P/OP/O比比=1=1。位于电子传递途径的末端，能把电子直位于电子传递途径的末端，能把电子直接传递给分子氧的氧化酶称为接传递给分子氧的氧化酶称为末端氧化酶末端氧化酶。根据末端氧化酶在细胞内的分布，分为线根据末端氧化酶在细胞内的分布，分为线粒体内末端氧化酶和线粒体外末端氧化酶粒体内末端氧化酶和线粒体外末端
34、氧化酶两大类。两大类。（一）线粒体内末端氧化酶（一）线粒体内末端氧化酶1.1.细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶 这是植物体内最主要的末端氧化酶，这是植物体内最主要的末端氧化酶，其作用是将其作用是将CytaCyta3 3中的电子交给中的电子交给O O2 2生成水。生成水。它与氧的亲和力高，易受它与氧的亲和力高，易受CNCN-、COCO、N N3 3-的的抑制。抑制。2.2.交替氧化酶交替氧化酶 交替氧化酶又称抗氰氧化酶，它将交替氧化酶又称抗氰氧化酶，它将UQHUQH2 2的的电子交给电子交给O O2 2生成生成H H2 2O O。它与氧的亲和力高，不。它与氧的亲和力高，不受受CNCN-、COCO、N
35、 N3 3-的抑制。的抑制。（二）线粒体外末端氧化酶（二）线粒体外末端氧化酶 线粒体外末端氧化体系的特点是催化某线粒体外末端氧化体系的特点是催化某些特殊底物的氧化还原反应，一般不能产生些特殊底物的氧化还原反应，一般不能产生可利用的能量。可利用的能量。1.1.酚氧化酶酚氧化酶 酚氧化酶分为单酚氧化酶和多酚氧化酶，酚氧化酶分为单酚氧化酶和多酚氧化酶，它是一种含铜的氧化酶，存在于质体、微体中。它是一种含铜的氧化酶，存在于质体、微体中。它催化分子氧对多种酚类的氧化，生成棕褐色它催化分子氧对多种酚类的氧化，生成棕褐色的醌。醌能杀害多种微生物，防止伤口感染，的醌。醌能杀害多种微生物，防止伤口感染，提高抗病
36、力。提高抗病力。2.2.抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶 抗坏血酸氧化酶催化分子氧将抗坏血酸抗坏血酸氧化酶催化分子氧将抗坏血酸氧化生成脱氢抗坏血酸。它是一种含铜的氧氧化生成脱氢抗坏血酸。它是一种含铜的氧化酶，存在于细胞质中或与细胞壁结合。它化酶，存在于细胞质中或与细胞壁结合。它可通过谷胱甘肽而与某些脱氢酶相偶联，扩可通过谷胱甘肽而与某些脱氢酶相偶联，扩大末端氧化酶的作用（图大末端氧化酶的作用（图4-124-12、1313）。）。NADP+谷胱甘肽还原酶抗坏血酸还原酶脱氢抗坏血酸氧化酶脱氢底物底 物NADP+NADPH+H+GS-SGGSH抗坏血酸脱氢抗坏血酸H2OO212图图4-12 4-12 抗
37、坏血酸氧化酶体系与其它氧化还原体系相偶联抗坏血酸氧化酶体系与其它氧化还原体系相偶联3.3.乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶 乙醇酸氧化酶催化乙醇酸氧化为乙醛酸乙醇酸氧化酶催化乙醇酸氧化为乙醛酸并产生并产生H H2 2O O2 2。它催化反应可与某些底物的氧。它催化反应可与某些底物的氧化相偶联，如植物的光呼吸就是由乙醛酸还化相偶联，如植物的光呼吸就是由乙醛酸还原酶、乙醇酸氧化酶和过氧化氢酶所组成的原酶、乙醇酸氧化酶和过氧化氢酶所组成的氧化还原酶体系完成的。氧化还原酶体系完成的。植物多条呼吸作用的电子传递途径概植物多条呼吸作用的电子传递途径概括于图括于图4-134-13。植物呼吸代谢的多样性，是。植物呼吸
38、代谢的多样性，是植物长期进化过程中不断适应环境的表现。植物长期进化过程中不断适应环境的表现。在不同的环境条件和发育状况下植物呼吸在不同的环境条件和发育状况下植物呼吸代谢的多条途径和类型也会由于内外因素代谢的多条途径和类型也会由于内外因素的影响而发生改变。的影响而发生改变。NADHFMNFe-SUQcyt bcyt c鱼藤酮外源NADHNADH脱氢酶复合体IADPATPcyt acyt a302复合体IIIADPATP复合体IVADPATPFe-SFAD琥珀酸乙醛酸乙醇酸乙醛酸氧化酶酚乙醇酸氧化酶异柠檬酸-酮戊二酸丙酮酸苹果酸抗霉素A氰化物交替氧化酶多酚氧化酶NADPH谷胱甘肽抗坏血酸抗坏血酸氧
39、化酶异柠檬酸葡萄糖-6-磷酸6-磷酸葡萄糖酸-图图4-13 4-13 植物呼吸作用的电子传递途径概括植物呼吸作用的电子传递途径概括 植物呼吸代谢的多条途径都具有自动调节植物呼吸代谢的多条途径都具有自动调节和控制能力，其调节机理主要是反馈调节，即和控制能力，其调节机理主要是反馈调节，即反应体系中某些中间产物或终产物对其前面某反应体系中某些中间产物或终产物对其前面某一步酶促反应速度的影响。能加速反应的物质一步酶促反应速度的影响。能加速反应的物质称为正效应物；反之，称为负效应物。植物呼称为正效应物；反之，称为负效应物。植物呼吸代谢的反馈调节主要是效应物对酶的调控，吸代谢的反馈调节主要是效应物对酶的调
40、控，包括酶的形成（基因的表达）和酶的活性的调包括酶的形成（基因的表达）和酶的活性的调控，本节主要介绍酶活性调节方面的内容。控，本节主要介绍酶活性调节方面的内容。法国生物学家巴斯德法国生物学家巴斯德PasteurPasteur（18601860）在）在酵母发酵时发现，低氧浓度有利于发酵，高酵母发酵时发现，低氧浓度有利于发酵，高氧浓度抑制发酵。如果氧浓度逐渐升高，发氧浓度抑制发酵。如果氧浓度逐渐升高，发酵产物积累则逐渐减少，说明糖酵解速率下酵产物积累则逐渐减少，说明糖酵解速率下降。这种氧抑制乙醇发酵的现象，称为降。这种氧抑制乙醇发酵的现象，称为“巴巴斯德效应斯德效应”。关于巴斯德效应产生的原因：关
41、于巴斯德效应产生的原因：氧对细胞内氧对细胞内ATP/ADPATP/ADP的调节效应。的调节效应。糖酵解途径中有两个调节酶，即果糖糖酵解途径中有两个调节酶，即果糖-6-6-磷磷酸激酶和丙酮酸激酶。这两个调节酶来调节酸激酶和丙酮酸激酶。这两个调节酶来调节糖酵解的速度（图糖酵解的速度（图4-144-14）。所谓的调节酶就）。所谓的调节酶就是指其活性的大小能受一种小分子调节的酶。是指其活性的大小能受一种小分子调节的酶。图图4-14 4-14 糖酵解的调节糖酵解的调节6-磷酸葡萄糖酸果糖-1,6-二磷酸二羟丙酮磷酸3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸+K+，Na
42、+Mg2+葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖+-+-K+Mg2+-Ca2+ADPPiATP柠檬酸 TCA TCA循环的调节是多方面的。调节循环的调节是多方面的。调节TCATCA循循环主要有环主要有3 3个部位：柠檬酸合成酶催化反应的个部位：柠檬酸合成酶催化反应的部位、异柠檬酸脱氢酶催化反应的部位和部位、异柠檬酸脱氢酶催化反应的部位和a-a-酮戊二酸脱氢酶催化反应部位（图酮戊二酸脱氢酶催化反应部位（图4-154-15）。）。琥珀酸-酮戊二酸 柠檬酸 异柠檬酸苹果酸丙酮酸乙酰CoA琥珀酰CoA草酰乙酸NADH 乙酰CoANADHAMP琥珀酰CoANADHATP草酰乙酸CoANADHATP 琥
43、珀酰CoA图图4-15 4-15 三羧酸循环中的调节部位和效应物的图解三羧酸循环中的调节部位和效应物的图解NADHNADH抑制丙酮酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、抑制丙酮酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、苹果酸酶活性。苹果酸脱氢酶、苹果酸酶活性。ATPATP抑制柠檬酸合成酶、苹果酸脱氢酶活性。抑制柠檬酸合成酶、苹果酸脱氢酶活性。乙酰乙酰CoACoA促进苹果酸酶活性。促进苹果酸酶活性。产物（如产物（如a-a-酮戊二酸、乙酰酮戊二酸、乙酰CoACoA、琥珀酰、琥珀酰CoACoA和草酰乙酸）浓度高也会抑制各自有关酶和草酰乙酸）浓度高也会抑制各自有关酶的活性。的活性。PPP PPP主要受主要受NADP
44、H/NADPNADPH/NADP+比值的调节。比比值的调节。比值高时，抑制值高时，抑制6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶活性，使磷酸葡萄糖脱氢酶活性，使6-6-磷酸葡萄糖转变为磷酸葡萄糖转变为6-6-磷酸葡萄糖酸的速率磷酸葡萄糖酸的速率下降；也抑制下降；也抑制6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性，磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性，使使6-6-磷酸葡萄糖酸转变为磷酸葡萄糖酸转变为5-5-磷酸核酮糖的速磷酸核酮糖的速率下降。所以率下降。所以NADPHNADPH过多会对过多会对PPPPPP起反馈抑制。起反馈抑制。（一）呼吸速率（一）呼吸速率 单位时间单位重量的植物组织进行呼吸所单位时间单位重量的植物组织进行呼吸所释放释放CO
45、CO2 2或吸收或吸收O O2 2的数量（又称的数量（又称呼吸强度呼吸强度）。）。单位依具体情况而定，如吸收氧气：单位依具体情况而定，如吸收氧气：O O2 2微微升升/克鲜重克鲜重(干重干重)/h)/h。（二）呼吸商（二）呼吸商 植物组织在一定时间内，放出二氧化碳的植物组织在一定时间内，放出二氧化碳的量与吸收氧气的量的比值叫做呼吸商（量与吸收氧气的量的比值叫做呼吸商（RQRQ），），又称呼吸系数。又称呼吸系数。RQ=RQ=放出的放出的COCO2 2量量/吸收的吸收的O O2 2量量呼吸底物种类不同，呼吸商也不同。呼吸底物种类不同，呼吸商也不同。以以葡萄糖葡萄糖作为呼吸底物，且完全氧化时，作为呼
46、吸底物，且完全氧化时，呼吸商是呼吸商是1 1。以以脂肪脂肪或或蛋白质蛋白质为呼吸底物，氧化过程中为呼吸底物，氧化过程中脱下的脱下的氢氢相对较多相对较多(H/O(H/O比大比大)，形成，形成H H2 2O O时消时消耗的耗的O O2 2多，呼吸商多，呼吸商小于小于1 1，如以棕榈酸作为呼，如以棕榈酸作为呼吸底物，吸底物，呼吸商为呼吸商为0.70.7。以以有机酸有机酸等含氧较多的有机物作为呼吸底等含氧较多的有机物作为呼吸底物物,呼吸商则呼吸商则大于大于1 1，如柠檬酸的呼吸商为，如柠檬酸的呼吸商为1.331.33。不同的植物种类具有不同的呼吸速率（表不同的植物种类具有不同的呼吸速率（表4-14-1
47、）。一般而言，凡是生长快的植物呼吸）。一般而言，凡是生长快的植物呼吸速率就快，生长慢的植物呼吸速率就慢。速率就快，生长慢的植物呼吸速率就慢。植物种类植物种类 呼吸速率呼吸速率 （LLg g-1-1h h-1-1）仙人鞭仙人鞭 3.003.00 蚕豆蚕豆 96.6096.60 小麦小麦 251.00251.00 细菌细菌 10 000.0010 000.00表表4-1 4-1 不同种类植物的呼吸速率（以鲜重计算）不同种类植物的呼吸速率（以鲜重计算）同一植物的不同器官或组织具有不同的呼同一植物的不同器官或组织具有不同的呼吸速率（表吸速率（表4-24-2）。）。植物植物 器官器官 呼吸速率呼吸速率
48、（LLg g-1-1h h-1-1）胡萝卜胡萝卜 根根 2525 叶叶 440440 苹果苹果 果肉果肉 3030 果皮果皮 9595 大麦大麦 种子种子(浸泡浸泡15h)15h)胚胚 715715 胚乳胚乳 76 76 表表4-2 4-2 不同种类植物器官的呼吸速率不同种类植物器官的呼吸速率同一器官的不同生长过程呼吸亦有极大变化。同一器官的不同生长过程呼吸亦有极大变化。（一）温度（一）温度 影响呼吸速率的外部因素主要有影响呼吸速率的外部因素主要有温度、温度、水分、氧气、二氧化碳水分、氧气、二氧化碳及及机械损伤机械损伤五个方面。五个方面。温度对呼吸作用的影响主要在于温度对温度对呼吸作用的影响主
49、要在于温度对呼吸酶活性的影响。在一定范围内，呼吸速呼吸酶活性的影响。在一定范围内，呼吸速率随温度的增高而增高，达到最高值后，继率随温度的增高而增高，达到最高值后，继续增高温度，呼吸速率反而下降（图续增高温度，呼吸速率反而下降（图4-164-16）。）。呼吸作用有温度三基点，即最低、最适、最呼吸作用有温度三基点，即最低、最适、最高点。所谓最适温度是保持稳态的最高呼吸高点。所谓最适温度是保持稳态的最高呼吸速率的温度，一般温带植物呼吸速率的最适速率的温度，一般温带植物呼吸速率的最适温度为温度为25253030。012345687905101520454035203025010相对呼吸速率 图图4-1
50、6 4-16 温度对豌豆幼苗呼吸速率的影响温度对豌豆幼苗呼吸速率的影响 （预先在（预先在2525培养培养4d4d的豌豆幼苗相对呼吸速率为的豌豆幼苗相对呼吸速率为10,10,再放到不同温度下再放到不同温度下,3h,3h后测定呼吸速率的变化）后测定呼吸速率的变化）由于呼吸作用的最适温度总是比光合作由于呼吸作用的最适温度总是比光合作用的最适温度高，因此，当温度过高和光线用的最适温度高，因此，当温度过高和光线不足时，呼吸作用强，光合作用弱，就会影不足时，呼吸作用强，光合作用弱，就会影响植物生长。响植物生长。温度每增高温度每增高1010，呼吸速率增长的倍数，呼吸速率增长的倍数称为称为温度系数（温度系数（
