1、原核微生物原核微生物微生物微生物古生菌（古生菌（Archaea）细菌（细菌（Bacteria）真菌真菌（酵母、霉菌、蕈菌等酵母、霉菌、蕈菌等）、）、单细胞藻类、单细胞藻类、原生动物等原生动物等非细胞型：病毒非细胞型：病毒细胞型细胞型原核微生物原核微生物真核微生物真核微生物古生菌在进化谱系上与真细菌及真核生物相互并列，古生菌在进化谱系上与真细菌及真核生物相互并列，且与后者关系更近，而其细胞构造却与真细菌较为接且与后者关系更近，而其细胞构造却与真细菌较为接近，同属于原核生物。近，同属于原核生物。原核微生物：指一大类细胞核无核膜包裹，只存在称作核区的裸露原核微生物：指一大类细胞核无核膜包裹，只存在称
2、作核区的裸露DNA的原始单细胞生物，包括真细菌（的原始单细胞生物，包括真细菌（eubacteria）和古生菌）和古生菌（archaea）两大类。广义的细菌。）两大类。广义的细菌。第一章第一章 原核微生物原核微生物细菌（细菌（bacteria）1放线菌放线菌(actinomycetes）2蓝细菌蓝细菌(cyanobacteria)3其他几种原核微生物其他几种原核微生物(others)4一、细菌一、细菌 概述概述细菌细胞（个体）的形态构造细菌细胞（个体）的形态构造及其功能及其功能细菌的群体形态细菌的群体形态概述概述1、细菌（、细菌（bacteria）指真细菌。一类细胞细短（指真细菌。一类细胞细短（
3、约约0.5m，长度约，长度约0.55m）、结构简单、细胞壁坚韧、多以二分裂方式繁）、结构简单、细胞壁坚韧、多以二分裂方式繁殖和水生性较强的原核生物。殖和水生性较强的原核生物。2、细菌在自然界的分布、细菌在自然界的分布 细菌是微生物的一大类群，在自然界分布广、种类多。细菌是微生物的一大类群，在自然界分布广、种类多。到处寄生和腐生，尤其温暖潮湿、富含有机物的地方。到处寄生和腐生，尤其温暖潮湿、富含有机物的地方。大量细菌活动、生长繁殖形成肉眼可见菌落、菌苔，大量细菌活动、生长繁殖形成肉眼可见菌落、菌苔，粘稠，具臭、酸败等气味；液体中生长会使液体变混粘稠，具臭、酸败等气味；液体中生长会使液体变混浊、或
4、产生沉淀、或液面漂浮白色气沫。浊、或产生沉淀、或液面漂浮白色气沫。头发和手指上的细菌头发和手指上的细菌3、细菌与人类的关系与人类生产生活关系十分密切，有害也有利。与人类生产生活关系十分密切，有害也有利。（1）害：）害：人和动、植物多种传染病的病原微生物，人和动、植物多种传染病的病原微生物，引起食品、工农业产品腐烂变质。引起食品、工农业产品腐烂变质。（2）利：）利：是微生物学的主要研究对象，并被广泛应是微生物学的主要研究对象，并被广泛应用于食品生产、工业（化工、石油开采、冶金）、用于食品生产、工业（化工、石油开采、冶金）、农业（杀虫剂、细菌肥料、沼气发酵、饲料青贮）、农业（杀虫剂、细菌肥料、沼气
5、发酵、饲料青贮）、医学（抗生素、菌苗、类毒素、代血浆、医用酶医学（抗生素、菌苗、类毒素、代血浆、医用酶类）、环境保护（三废处理）、环境监测（气象、类）、环境保护（三废处理）、环境监测（气象、考古）、生物工程等各个方面、是科学研究中重要考古）、生物工程等各个方面、是科学研究中重要的实验对象。的实验对象。细菌（细菌（Bacteria）的形态构造及其功能的形态构造及其功能1（一）形态和染（一）形态和染色色1、细菌的个体、细菌的个体形态形态2、细菌的大小、细菌的大小3、细菌的染色、细菌的染色3（三）细菌的繁殖（三）细菌的繁殖（二）（二）细菌的细细菌的细胞结构胞结构1、一般结构、一般结构2、特殊构造、特
6、殊构造21、细菌的个体（细胞）形态、细菌的个体（细胞）形态球菌(Coccus)杆菌(Bacillus)螺旋菌(Spirlla)其他形状的细菌（一）形态和染色（一）形态和染色引自Gregory N.Stephanopoulos，2003球菌球菌(coccuscoccus)细胞呈球形或椭圆形，细胞分裂后产生的新细胞，常保持一细胞呈球形或椭圆形，细胞分裂后产生的新细胞，常保持一定的空间排列方式排列方式可作为分类鉴定的依据。据此又定的空间排列方式排列方式可作为分类鉴定的依据。据此又把球菌分为以下类型：把球菌分为以下类型：引自Gregory N.Stephanopoulos，2003L O G OL O
7、 G O金黄色葡萄球菌金黄色葡萄球菌 Staphylococcus aureus淋病奈瑟氏球菌淋病奈瑟氏球菌 Neisseria gonorrhoeae肺炎链球菌肺炎链球菌 Streptococcus pneumoniae引自Gregory N.Stephanopoulos，2003杆菌杆菌(bacillus)杆状的细菌称为杆菌。杆状的细菌称为杆菌。杆状细菌的排列方式杆状细菌的排列方式常因生长阶段和培养常因生长阶段和培养条件而发生变化，一条件而发生变化，一般不作为分类依据。般不作为分类依据。引自Gregory N.Stephanopoulos，2003L O G OL O G O结核分枝杆菌结
8、核分枝杆菌 Mycobacterium tuberculosis芽孢杆菌芽孢杆菌 Bacillus,Clostridium铜绿假单胞菌（绿脓杆菌）铜绿假单胞菌（绿脓杆菌）Pseudomonas aeruginosa引自Gregory N.Stephanopoulos，2003L O G OL O G O炭疽病的病原菌炭疽病的病原菌 -炭疽杆菌炭疽杆菌 Bacillus anthracis引自Gregory N.Stephanopoulos，2003螺旋菌（螺旋菌（SpirllaSpirlla)弧菌弧菌(vibrio)螺菌（螺菌（spirllum）螺旋体螺旋体(spirochaeta)螺旋状的细
9、菌称为螺旋菌。螺旋状的细菌称为螺旋菌。引自Gregory N.Stephanopoulos，2003螺旋菌：细胞呈弯曲杆状的细菌统称螺旋菌。螺旋菌细胞壁坚韧，菌体较硬，常以单细胞分散存在，不同种的细胞个体，在长度、螺旋数目和螺距等方面有显著区别。据此可再分为两种形态。1）弧菌）弧菌 菌体只有一个弯曲，其程度不是一圈，犹如菌体只有一个弯曲，其程度不是一圈，犹如C字，或似逗号，如霍乱弧菌。字，或似逗号，如霍乱弧菌。2）螺菌）螺菌 菌体回转如螺旋状，螺旋菌体回转如螺旋状，螺旋26环，小型、坚环，小型、坚韧的螺旋状细菌。螺旋数目和螺矩大小因种而异。韧的螺旋状细菌。螺旋数目和螺矩大小因种而异。3）螺旋体
10、）螺旋体 螺旋螺旋6环以上，体大而柔软。环以上，体大而柔软。螺旋体是介于细菌与原生动物之间的单细胞原核微生物，细胞非螺旋体是介于细菌与原生动物之间的单细胞原核微生物，细胞非常细长、螺旋状、柔软而且易弯曲、无鞭毛，但能作特殊的弯曲常细长、螺旋状、柔软而且易弯曲、无鞭毛，但能作特殊的弯曲扭动或象蛇一样的运动，繁殖方式为二分裂。扭动或象蛇一样的运动，繁殖方式为二分裂。在自然界存在的细菌中，杆菌最为常见；球菌次之；螺旋状的在自然界存在的细菌中，杆菌最为常见；球菌次之；螺旋状的最少。最少。引自周德庆微生物学教程 第二版细菌的其他形态细菌的其他形态引自Gregory N.Stephanopoulos，20
11、03L O G OL O G O环境条件的变化会导致环境条件的变化会导致异常形态异常形态：物理、化学因子的刺激物理、化学因子的刺激培养时间过长培养时间过长阻碍细胞正常发育阻碍细胞正常发育细胞衰老细胞衰老营养缺乏营养缺乏自身代谢产物积累过多自身代谢产物积累过多异常形态异常形态 正常形态正常形态 环境条件恢复正常环境条件恢复正常细菌电子显微镜照片细菌电子显微镜照片2、细菌细胞的大小、细菌细胞的大小普通光学显微镜下用测普通光学显微镜下用测微尺测细菌大小微尺测细菌大小细菌菌体微小，大小随种类不同差别很大，有的与最大的病毒细菌菌体微小，大小随种类不同差别很大，有的与最大的病毒粒大小相近，在光学显微镜下勉
12、强可见，有的与藻类细胞差不粒大小相近，在光学显微镜下勉强可见，有的与藻类细胞差不多，几乎肉眼就可辩认，但多数细菌属于二者之间。测量细菌多，几乎肉眼就可辩认，但多数细菌属于二者之间。测量细菌大小的常用单位是微米大小的常用单位是微米(micrometer m)。最小的细菌只有最小的细菌只有50nm，最大的，最大的可长达可长达200500m，但一般不超过，但一般不超过几微米。几微米。以以E.coli（0.5m3m）为例：）为例：120个细胞个细胞“并肩并肩”排列，约一根头排列，约一根头发丝的宽度（发丝的宽度（60m）；）；1500个细胞个细胞头尾衔接起来仅头尾衔接起来仅3毫米；毫米；109 个个E.
13、coli细胞重细胞重1mg。不同细菌大小的比较不同细菌大小的比较引自周德庆，2003细菌细胞大小的表示方法细菌细胞大小的表示方法（1）球菌大小以直径表示：多为球菌大小以直径表示：多为0.51m。（2）杆菌以长和宽表示：杆菌直径与球菌相似，杆菌以长和宽表示：杆菌直径与球菌相似，长度均为直径的几倍。长度均为直径的几倍。0.21.250.78m。（3）螺旋菌以长和宽表示：螺旋菌以长和宽表示：0.31150m（长（长度是菌体两端间的距离，而不是真正的长度）。度是菌体两端间的距离，而不是真正的长度）。细菌细胞大小的重要生物学意义细菌细胞大小的重要生物学意义不同细菌细胞大小不同不同细菌细胞大小不同细胞的大
14、小是细菌分类特征细胞的大小是细菌分类特征同一细菌的不同菌龄细胞大小不同同一细菌的不同菌龄细胞大小不同细菌细胞大小还与营养等因素相关细菌细胞大小还与营养等因素相关细胞大小的测量结果只是近似值或平均值细胞大小的测量结果只是近似值或平均值同种细菌大小受菌令、环境因素等条件影响，幼令同种细菌大小受菌令、环境因素等条件影响，幼令比成熟或老龄菌大得多，长度受菌令影响更强烈，比成熟或老龄菌大得多，长度受菌令影响更强烈，其他生长条件或多或少都会影响菌体大小，渗透压其他生长条件或多或少都会影响菌体大小，渗透压的影响更直接。的影响更直接。因此测量菌体的大小要注意：因此测量菌体的大小要注意：培养时间；培养时间；培养
15、条件；培养条件；所用染色方法（不同染料附着在细胞上的多少所用染色方法（不同染料附着在细胞上的多少不同）。不同）。细菌染色法细菌染色法死菌死菌正正染色染色负负染色：染色：简单染色法简单染色法鉴别染色法鉴别染色法 革兰氏染色法革兰氏染色法 抗酸性染色法抗酸性染色法芽芽 孢孢 染染 色色 法法荚膜荚膜染色法等染色法等 活菌活菌:姬姬姆萨姆萨染色法染色法3、细菌的染色、细菌的染色用美蓝或用美蓝或TTC（氯化三苯基四唑）等（氯化三苯基四唑）等作活菌染色作活菌染色革蓝氏染色法革蓝氏染色法The gram stain 制片制片 干燥干燥 固定固定 染色染色 水洗水洗 干燥干燥 镜检镜检结晶紫初染结晶紫初染
16、碘液媒染碘液媒染 酒精脱色酒精脱色 番红复染番红复染 引自Gregory N.Stephanopoulos，2003L O G OL O G OC.Gram于于1884年发明的一种鉴别不年发明的一种鉴别不同类型细菌的染色方法。同类型细菌的染色方法。引自Gregory N.Stephanopoulos，2003v细菌细胞由外向里依次有、菌菌（、，。（二）细菌的细胞构造（二）细菌的细胞构造引自沈萍，2003一般构造：一般构造：一般细菌都一般细菌都有的构造有的构造特殊构造：特殊构造：部分细菌具有部分细菌具有的或一般细菌的或一般细菌在特殊环境下在特殊环境下才有的构造才有的构造Cell structur
17、e引自周德庆，2003（1 1）细胞壁（）细胞壁（cell wall)细胞壁的结构细胞壁的结构细胞壁的功能细胞壁的功能细胞壁的化学组成细胞壁的化学组成细胞壁与革兰氏染色细胞壁与革兰氏染色无壁细胞与原生质体无壁细胞与原生质体1 1、细菌细胞的一般构造、细菌细胞的一般构造细胞壁的功能细胞壁的功能固定细胞外形固定细胞外形协助鞭毛运动协助鞭毛运动保护细胞免受外力的损伤保护细胞免受外力的损伤为为正常细胞分裂所必需正常细胞分裂所必需阻拦有害物质进入细胞阻拦有害物质进入细胞与与细菌的抗原性、致病性和对噬菌体的敏感性细菌的抗原性、致病性和对噬菌体的敏感性密切相关密切相关1）G+阳性细菌细胞壁阳性细菌细胞壁(厚
18、壁菌门厚壁菌门)G+细菌细胞壁厚度大（细菌细胞壁厚度大（2080nm）、化学组分简单，细胞壁）、化学组分简单，细胞壁的化学组成以肽聚糖为主，占壁物质总量的的化学组成以肽聚糖为主，占壁物质总量的4090；另外结；另外结合有其它多糖及一类特殊多聚物合有其它多糖及一类特殊多聚物磷壁酸（一般磷壁酸（一般10%）。）。引自周德庆，2003A、肽聚糖、肽聚糖（粘肽、胞壁质、粘质复合物）（粘肽、胞壁质、粘质复合物）肽聚糖是真细菌细胞壁的特有成分。肽聚糖是真细菌细胞壁的特有成分。结构：（结构：（以以G+细菌金黄色葡萄球菌细菌金黄色葡萄球菌Staphylococcus aureus为例）为例）肽聚糖是聚合物，由
19、肽和聚糖两部分组成肽聚糖网格状肽聚糖是聚合物，由肽和聚糖两部分组成肽聚糖网格状分子，交织成一个致密的网套覆盖在整个细胞上。分子，交织成一个致密的网套覆盖在整个细胞上。肽：包括四肽尾和肽桥；肽：包括四肽尾和肽桥；聚糖：由聚糖：由NAG（N-乙酰葡萄糖胺）和乙酰葡萄糖胺）和NAM（N-乙酰乙酰胞壁酸）两种单糖相互间隔连接成的长链。胞壁酸）两种单糖相互间隔连接成的长链。每一个肽聚糖单体由每一个肽聚糖单体由3个部分组成。个部分组成。G+细菌的肽聚糖单体G+细菌肽聚糖的单体图解细菌肽聚糖的单体图解左：简化的单体分子；右：单体的分子构造。左：简化的单体分子；右：单体的分子构造。箭头示溶菌酶的水解点箭头示溶
20、菌酶的水解点引自周德庆，2003多个双糖单位相连形成肽聚糖的多糖 链，NAMNAGNAMNAG，其长度因菌种而异（金黄色葡萄球菌9个、地衣芽孢杆菌79个）。G细菌（金黄色葡萄球菌）肽聚糖的立体结构（片段）细菌（金黄色葡萄球菌）肽聚糖的立体结构（片段）G+细菌的肽聚糖层v多个肽聚糖单体相连就形成了肽聚糖网状结构，多个肽聚糖单体相连就形成了肽聚糖网状结构，在在G+细菌中细菌中75%以上亚单位交叉连接成重复网状以上亚单位交叉连接成重复网状结构，这种结构质地坚韧、机械强度大，金葡菌结构，这种结构质地坚韧、机械强度大，金葡菌肽聚糖层由肽聚糖层由40层左右网状分子组成，厚约层左右网状分子组成，厚约2080
21、nm。v 肽聚糖可被溶菌酶破坏；青霉素也可干扰短肽之肽聚糖可被溶菌酶破坏；青霉素也可干扰短肽之间肽键的形成从而破坏细胞壁肽聚糖的合成。间肽键的形成从而破坏细胞壁肽聚糖的合成。B、磷壁质（垣酸）v是结合在是结合在G+细菌细胞壁上的一种酸性多糖，磷壁酸细菌细胞壁上的一种酸性多糖，磷壁酸是是G+细菌细胞壁所特有的成分。细菌细胞壁所特有的成分。v化学组成化学组成:多元醇（甘油和核糖醇）和磷酸的聚合物，能溶于水。多元醇（甘油和核糖醇）和磷酸的聚合物，能溶于水。v类型类型:壁磷壁酸：壁磷壁酸：与肽聚糖分子间发生共价结合，以其末端与肽聚糖分子间发生共价结合，以其末端的磷酸二酯键连接于的磷酸二酯键连接于NAM
22、的第六位碳原子上，可能的第六位碳原子上，可能占细胞壁干重的占细胞壁干重的10%50，含量多少与培养基的成，含量多少与培养基的成分有关分有关。膜磷壁酸（脂磷壁酸）：膜磷壁酸（脂磷壁酸）：跨越肽聚糖层并与细胞膜相跨越肽聚糖层并与细胞膜相交连，含量与培养基关系不大。交连，含量与培养基关系不大。磷壁酸磷壁酸(teichoic acids)结构结构甘油磷壁酸的结构模式（左）及其单体（虚线范围内）的分子结构（右）甘油磷壁酸的结构模式（左）及其单体（虚线范围内）的分子结构（右）引自周德庆，2003磷壁酸的功能、磷壁酸带负电苛，可与环境中的、磷壁酸带负电苛，可与环境中的Mg2+等阳离子结合，等阳离子结合，提高
23、细胞表面这些离子的浓度，以保证细胞膜上一些提高细胞表面这些离子的浓度，以保证细胞膜上一些合成酶维持高活性的需要。合成酶维持高活性的需要。、保证致病菌与宿主间的粘连避免被白细胞吞噬，并、保证致病菌与宿主间的粘连避免被白细胞吞噬，并有抗补体的作用。有抗补体的作用。、赋于、赋于G+菌以特异的表面抗原，因而可用于菌种鉴定。菌以特异的表面抗原，因而可用于菌种鉴定。、提供某些噬菌体以特异的吸附受体位点。、提供某些噬菌体以特异的吸附受体位点。、调解细胞内自溶素的活力，以防止细胞因自溶而死、调解细胞内自溶素的活力，以防止细胞因自溶而死亡。亡。、贮藏元素。、贮藏元素。G细菌细菌CW的组成和结构比的组成和结构比G
24、+细菌更为复杂，层次较多，但比细菌更为复杂，层次较多，但比G+菌细胞壁薄，菌细胞壁薄，肽聚糖层很薄（肽聚糖层很薄（23nm），故机械强度较），故机械强度较G+细菌弱。细菌弱。2）革兰氏阴性细菌（薄壁菌门）细胞壁）革兰氏阴性细菌（薄壁菌门）细胞壁引自周德庆，2003A、内壁层、内壁层 紧贴细胞膜厚约紧贴细胞膜厚约2 3nm由肽聚糖组成，肽聚糖的由肽聚糖组成，肽聚糖的含量占细胞壁的含量占细胞壁的10%弱，一般由弱，一般由12层肽聚糖网状层肽聚糖网状分子组成。肽聚糖多糖链结构与分子组成。肽聚糖多糖链结构与G+细菌基本相同。细菌基本相同。差别为（以差别为（以Escherichia.coli为例）：为例
25、）：a、四肽尾中的、四肽尾中的L赖赖AA往往被二氨庚二酸（往往被二氨庚二酸（m-DAP）取代。）取代。b、没有特殊的肽桥，前后两没有特殊的肽桥，前后两 单体间的连接仅通过短肽尾上单体间的连接仅通过短肽尾上D-Ala上的上的-COOH与与m-DAP的的-NH2直接相连。交连程度只有直接相连。交连程度只有30%，形成较稀疏、机械强度，形成较稀疏、机械强度较差的肽聚糖网套。较差的肽聚糖网套。引自路福平，2005MGL-AlaD-GluDAPD-AlaMGL-AlaD-GluDAPD-AlaMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMMMMMMG-
26、细菌E.coli肽聚糖结构（局部）左：肽桥的连接方式；右：网的一部分MN乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸GN乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺G细菌与 G细菌肽聚糖的组成不同肽尾第三氨基酸不同肽尾第三氨基酸不同G 赖氨酸赖氨酸G 二氨基庚二酸二氨基庚二酸G，M都是都是1，4糖苷键连接糖苷键连接肽桥肽桥G：不同形式不同形式G：肽键肽键G+(a)和G-(b)细菌肽聚糖网的比较引自路福平，2005B、外壁层（外膜）v是是G-细菌细胞壁所特有的结构，位于细胞壁的最细菌细胞壁所特有的结构，位于细胞壁的最外层。如大肠杆菌中肽聚糖层的外部，表面不规外层。如大肠杆菌中肽聚糖层的外部，表面不规则。则。v主要成份为脂多糖、磷脂和若干种外膜
27、蛋白。某主要成份为脂多糖、磷脂和若干种外膜蛋白。某些细菌的抗原性致病性以及对噬菌体的敏感性均些细菌的抗原性致病性以及对噬菌体的敏感性均与这些成份有关。与这些成份有关。脂脂多糖（多糖（Lipolysaccharide，LPS）的组成）的组成LPS类脂类脂A：2个个N乙酰葡糖胺及乙酰葡糖胺及5个长链脂肪酸个长链脂肪酸核心多糖区核心多糖区内内核心区核心区3个个2酮酮3脱氧辛糖酸脱氧辛糖酸3个个L甘油甘露庚糖甘油甘露庚糖外外核心区：核心区：5个己糖（个己糖（Hex），），包括葡糖胺、包括葡糖胺、半乳糖、葡萄糖半乳糖、葡萄糖 O特异侧链：多个特异侧链：多个4Hex单位，内含半乳糖、鼠李糖单位，内含半乳糖
28、、鼠李糖 甘露糖、阿比可糖甘露糖、阿比可糖(Abq)等等外膜的功能、控制细胞的透性、吸附控制细胞的透性、吸附Mg2+、Ca2+等并提高这些等并提高这些离子在细胞表面的浓度；离子在细胞表面的浓度；、由于、由于LPS结构的变化，决定细胞壁抗原多样性结构的变化，决定细胞壁抗原多样性（沙门氏菌属表面抗原类型（沙门氏菌属表面抗原类型2107个），可用于传染个），可用于传染病的诊断和病原的地理定位；病的诊断和病原的地理定位；、是、是G-病原菌致病物质病原菌致病物质内毒素的物质基础，类内毒素的物质基础，类脂脂A是内毒素的毒性中心；是内毒素的毒性中心；、是许多噬菌体在细胞表面的吸附受体。、是许多噬菌体在细胞表
29、面的吸附受体。vLPS要维持其结构的稳定性需要足量的要维持其结构的稳定性需要足量的Ca2+存存在，如果用螯合剂去除在，如果用螯合剂去除Ca2+，LPS就会解体，就会解体，内壁层内壁层肽聚糖层暴露，可被溶菌酶水解，肽聚糖层暴露，可被溶菌酶水解，产生细胞壁缺陷细菌。产生细胞壁缺陷细菌。外壁层中的蛋白质 2020余种蛋白，主要有：余种蛋白，主要有：孔蛋白（基质蛋白）：孔蛋白（基质蛋白）：其上有充水孔道，横跨其上有充水孔道，横跨 外壁层，使外壁层具有分子筛的作用、可控制某外壁层，使外壁层具有分子筛的作用、可控制某些物质（分子量小于些物质（分子量小于800800900900的亲水性营养物质）的亲水性营养
30、物质）进入外膜，有特异性与非特异性两种。进入外膜，有特异性与非特异性两种。外膜蛋白（外壁蛋白）：外膜蛋白（外壁蛋白）：是一类特异性的运送蛋白是一类特异性的运送蛋白或载体，可把较大的分子如或载体，可把较大的分子如V VB12B12、核糖降解物、麦、核糖降解物、麦芽寡糖、铁色素等输送入细胞内。芽寡糖、铁色素等输送入细胞内。脂蛋白：脂蛋白：具有使外膜层与内壁肽聚糖层紧密相连具有使外膜层与内壁肽聚糖层紧密相连的功能。的功能。引自路福平，2005周质空间（壁膜空间）位于细胞壁与细胞膜之间的狭窄空间，位于细胞壁与细胞膜之间的狭窄空间，G+、G-细菌细菌均具有。内含多种蛋白质，如蛋白酶、核酸酶、运送均具有。
31、内含多种蛋白质，如蛋白酶、核酸酶、运送某些物质进入细胞内的结合蛋白、受体蛋白等。某些物质进入细胞内的结合蛋白、受体蛋白等。3）古生菌的细胞壁 v古生菌（古生菌（Archaea 古细菌、古菌）古细菌、古菌）v主要包括一些独特生态类型的原核生物如产甲烷菌及主要包括一些独特生态类型的原核生物如产甲烷菌及大多数嗜极菌（极端嗜盐菌、极端嗜热菌、热原体属大多数嗜极菌（极端嗜盐菌、极端嗜热菌、热原体属等）。等）。v在古细菌中，除热原体属在古细菌中，除热原体属(Thermoplasma)没有细胞壁没有细胞壁外，其余都具有与真细菌功能相似的细胞壁。但化学外，其余都具有与真细菌功能相似的细胞壁。但化学成分差别较大
32、，其细胞壁不含真正的肽聚糖，而含假成分差别较大，其细胞壁不含真正的肽聚糖，而含假肽聚糖、糖蛋白或蛋白质。肽聚糖、糖蛋白或蛋白质。Methanobacterium的假肽聚糖 结构与肽聚糖相似。结构与肽聚糖相似。具体差别具体差别:多糖骨架多糖骨架:是由是由N-乙酰葡萄乙酰葡萄糖胺和糖胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛乙酰塔罗糖胺糖醛酸以酸以-1，3-糖苷键交替连糖苷键交替连接而成；接而成；肽尾肽尾:由由L-Glu、L-Ala、L-Lys3个个L型氨基酸组成；型氨基酸组成；肽桥肽桥:由由L-Glu一个氨基酸一个氨基酸组成。组成。引自路福平，2005缺缺壁壁细菌细菌 实验室中实验室中形形成成自然界长期进化中形成
33、：支原体自然界长期进化中形成：支原体自发缺壁突变：自发缺壁突变：L L型细菌（型细菌（G+或或G-）人工方法人工方法去壁去壁彻底除尽：原生质体彻底除尽：原生质体（G+）部分去除：球状体部分去除：球状体（G-）4）缺壁细菌）缺壁细菌A、L型细菌（型细菌（L-form of bacteria）因发生自发突变而成为缺壁细菌，由英国因发生自发突变而成为缺壁细菌，由英国ListerLister研究研究所的学者于所的学者于19351935年发现，故称年发现，故称“L”L”型细菌。型细菌。特点：原为杆状细胞的念珠状链杆菌发生自发突变后，特点：原为杆状细胞的念珠状链杆菌发生自发突变后，细胞膨大、对渗透压敏感、
34、在固体培养基上形成细胞膨大、对渗透压敏感、在固体培养基上形成“油油煎蛋煎蛋”似的小菌落。似的小菌落。B、原生质体（、原生质体（protoplast）在人为条件下，用溶菌酶除尽原有细胞壁或用青霉素在人为条件下，用溶菌酶除尽原有细胞壁或用青霉素抑制新生细胞壁合成后，所得到的仅有一层细胞膜抑制新生细胞壁合成后，所得到的仅有一层细胞膜包裹的圆球状渗透敏感（脆弱）细胞。包裹的圆球状渗透敏感（脆弱）细胞。G+G+细菌最易细菌最易形成原生质体。形成原生质体。应用：应用：不同菌种或菌株的原生质体间易发生细胞融合，不同菌种或菌株的原生质体间易发生细胞融合，可用于杂交育种；原生质体比正常细菌更易导入外可用于杂交育
35、种；原生质体比正常细菌更易导入外源遗传物质，有利于遗传学基本原理的研究。源遗传物质，有利于遗传学基本原理的研究。C、球状体（、球状体（sphaeroplast 原生质球）原生质球）还残留部分细胞壁（尤其是还残留部分细胞壁（尤其是G细菌外膜层）的原生细菌外膜层）的原生质体。质体。D、支原体（、支原体（Mycoplasma）是在长期的进化过程中形成的、适应自然生活条件的是在长期的进化过程中形成的、适应自然生活条件的无细胞壁的原核生物。无细胞壁的原核生物。特点：特点：细胞膜中含有一般原核生物所没有的甾醇，因细胞膜中含有一般原核生物所没有的甾醇，因此即使缺乏细胞壁，其细胞膜仍有较高的机械强度。此即使缺
36、乏细胞壁，其细胞膜仍有较高的机械强度。菌落较小（菌落较小（1mm左右），左右），“油煎蛋油煎蛋”型。型。5）细胞壁与革兰氏染色）细胞壁与革兰氏染色除支原体和细胞壁缺陷细菌外外，几乎所有的原核生物都具有除支原体和细胞壁缺陷细菌外外，几乎所有的原核生物都具有坚韧的细胞壁，通过革兰氏染色法可将它们分为坚韧的细胞壁，通过革兰氏染色法可将它们分为G+和和G两大两大类。类。G氏染色是基于细菌细胞壁特殊化学组分基础上的一种物氏染色是基于细菌细胞壁特殊化学组分基础上的一种物理原因。理原因。引自引自Talaro K.P.，2005（2 2）细胞膜）细胞膜（cell membrane 细胞质膜、质膜、内膜）细胞质
37、膜、质膜、内膜）是紧靠在细胞壁内侧，围绕在细胞质外面的一层柔软、是紧靠在细胞壁内侧，围绕在细胞质外面的一层柔软、脆弱而富有弹性的半透性薄膜。厚约脆弱而富有弹性的半透性薄膜。厚约78nm，其主其主要化学成分为磷质（占要化学成分为磷质（占2030%）与蛋白质（占）与蛋白质（占5070%）。）。观察与分离观察与分离 通过质壁分离、选择性染色、通过质壁分离、选择性染色、原生质体破裂或电子显微镜原生质体破裂或电子显微镜 观察，都可证明细胞膜的存观察，都可证明细胞膜的存 在。在。引自路福平，2005细胞膜细胞膜(cell membrane)模式结构图模式结构图基本成分：基本成分：由磷脂双分子层与蛋白质组成
38、。由磷脂双分子层与蛋白质组成。原核生物细胞膜上除支原体外，一般不含胆固醇等原核生物细胞膜上除支原体外，一般不含胆固醇等甾醇，与真核生物恰恰相反。甾醇，与真核生物恰恰相反。引自路福平，2005磷脂磷脂v每一个磷脂分子由一个带正电荷且能溶每一个磷脂分子由一个带正电荷且能溶于水的极性头（磷酸端）和一个不带电荷、于水的极性头（磷酸端）和一个不带电荷、不溶于水的非极性端（烃端）所构成。两不溶于水的非极性端（烃端）所构成。两个极性头分别朝向内外两表面，呈亲水性；个极性头分别朝向内外两表面，呈亲水性；两个非级性端的疏水尾则埋入膜的内层，两个非级性端的疏水尾则埋入膜的内层，于是形成了一个磷脂双分子层。于是形成
39、了一个磷脂双分子层。v在常温下，磷脂双分子层呈液态。在常温下，磷脂双分子层呈液态。蛋白质蛋白质v细胞膜上的蛋白无规则的，以不同深度分布于膜细胞膜上的蛋白无规则的，以不同深度分布于膜的磷脂层中。的磷脂层中。v整合蛋白（整合蛋白（intergral protein 内嵌蛋白）：不对内嵌蛋白）：不对称于膜的一侧或穿过全膜或埋藏在磷脂双分子层称于膜的一侧或穿过全膜或埋藏在磷脂双分子层内，具运输功能，有时分子内还存在运输通道。内，具运输功能，有时分子内还存在运输通道。v周边蛋白（周边蛋白（peripheral protein 膜外蛋白）：分布膜外蛋白）：分布于膜的内外表面，具有酶促作用。于膜的内外表面，
40、具有酶促作用。膜中的蛋白质和磷脂，不论数量和种类均随菌膜中的蛋白质和磷脂，不论数量和种类均随菌体生理状态而变化。体生理状态而变化。细胞膜的功能细胞膜的功能(是细胞重要的代谢活动中心是细胞重要的代谢活动中心)选择性地控制细胞内、外的物质的运送、交换；选择性地控制细胞内、外的物质的运送、交换；维持细胞内正常渗透压的结构屏障；维持细胞内正常渗透压的结构屏障；合成细胞壁各种组分和荚膜等大分子的场所；合成细胞壁各种组分和荚膜等大分子的场所；许多酶和电子传递链组分的所在部位，进行氧化磷许多酶和电子传递链组分的所在部位，进行氧化磷酸化或光合磷酸化的产能基地；酸化或光合磷酸化的产能基地；鞭毛着生点和提供其运动
41、所需的能量等。鞭毛着生点和提供其运动所需的能量等。间体由细胞膜内褶形成的一种由细胞膜内褶形成的一种管状、层状或囊状结构，管状、层状或囊状结构，一般位于细胞分裂部位或一般位于细胞分裂部位或其邻近。是特化的细胞膜，其邻近。是特化的细胞膜，当去掉细胞壁，间体会伸当去掉细胞壁，间体会伸展成细胞膜。在展成细胞膜。在G+菌中间菌中间体较明显。体较明显。引自路福平，2005间体（间体（Mesosome)的功能的功能相当于真核细胞的线粒体相当于真核细胞的线粒体与细胞壁合成有关，促进细胞间隔（细胞分裂与细胞壁合成有关，促进细胞间隔（细胞分裂时）的形成时）的形成与遗传物质的复制（在此双链与遗传物质的复制（在此双链
42、DNA解链并开始复解链并开始复制）及其相互分开有关制）及其相互分开有关 有学者认为间体是一种赝象有学者认为间体是一种赝象古细菌的细胞膜v磷脂的组成：头部为甘油，尾由长链烃（异戊磷脂的组成：头部为甘油，尾由长链烃（异戊二烯的重复单位）组成二烯的重复单位）组成v亲水头与疏水尾通过醚键连接亲水头与疏水尾通过醚键连接（-C-O-C-）连接连接成甘油二醚或甘油四醚成甘油二醚或甘油四醚v细胞膜中存在独特的单分子层、或单、双分子细胞膜中存在独特的单分子层、或单、双分子层混合膜层混合膜v甘油分子甘油分子C3上可连接多种与真细菌和真核细胞上可连接多种与真细菌和真核细胞膜上不同的独特基团膜上不同的独特基团v细胞膜
43、上含有多种独特脂类（细菌红素、细胞膜上含有多种独特脂类（细菌红素、和和胡萝卜素、番茄红素、视黄醛和耐醌等）胡萝卜素、番茄红素、视黄醛和耐醌等）（3）细胞质）细胞质(cytoplasm)和内含物和内含物(inclusion body)贮藏物贮藏物(reserve granule)磁小体磁小体(megnetosome)羧酶体羧酶体(carboxysome)气气 泡泡(gas vocuoles)核糖体核糖体(ribosome)质粒质粒(circular covalently closed DNA)细胞质：细胞质：被细胞膜包裹的除核质体外的一切无色透明，粘稠的被细胞膜包裹的除核质体外的一切无色透明，粘
44、稠的胶状，颗粒状物质总称为细胞质。胶状，颗粒状物质总称为细胞质。成分：成分：由蛋白质，核酸（由蛋白质，核酸（DNA和和RNA），核糖体，贮藏物，），核糖体，贮藏物，各种酶类，中间代谢产物，脂类，多糖，气泡，无机盐和水等各种酶类，中间代谢产物，脂类，多糖，气泡，无机盐和水等等组成，内有大量内含物。等组成，内有大量内含物。糖原：大肠杆菌、克雷伯氏菌、糖原：大肠杆菌、克雷伯氏菌、蓝细菌芽孢杆菌等蓝细菌芽孢杆菌等聚聚 羟丁酸羟丁酸：固氮菌、产碱菌、肠杆菌固氮菌、产碱菌、肠杆菌氮源类氮源类藻青素：蓝细菌含有藻青素：蓝细菌含有藻青藻青蛋白：蓝细菌含有蛋白：蓝细菌含有磷源（异染粒）：迂回螺菌、白喉棒杆菌和分
45、枝杆菌含有磷源（异染粒）：迂回螺菌、白喉棒杆菌和分枝杆菌含有 硫源：迂回螺菌菌、白喉棒杆菌、结核分枝杆菌硫源：迂回螺菌菌、白喉棒杆菌、结核分枝杆菌贮藏物贮藏物(reserve granule)碳源及碳源及能源类能源类红色螺菌的电子显微镜图片红色螺菌的电子显微镜图片聚聚 羟丁酸（羟丁酸（Poly-Poly-hydroxybutyrate,PHB-hydroxybutyrate,PHB）是一种存在于许多细菌是一种存在于许多细菌细胞质内的类脂性质的细胞质内的类脂性质的碳源类贮藏物，具有贮碳源类贮藏物，具有贮藏能量、碳源和降低细藏能量、碳源和降低细胞内渗透压等作用。具胞内渗透压等作用。具无毒、可塑和易
46、降解等无毒、可塑和易降解等特点，正大力开发用于特点，正大力开发用于制造医用塑料、快餐盒制造医用塑料、快餐盒等。等。引自路福平，2005PHBHCHH3CCCHHHOOOnn106OHPO HnHO O异染异染粒粒（metachromatic granule）n=2106异染粒（迂回体、捩转菌素）：是无机偏磷酸的聚异染粒（迂回体、捩转菌素）：是无机偏磷酸的聚合物，可用美兰或甲苯胺兰染成红紫色。具有贮藏合物，可用美兰或甲苯胺兰染成红紫色。具有贮藏磷元素和能量、降低细胞渗透压等作用。磷元素和能量、降低细胞渗透压等作用。磁小体磁小体(megnetosome)在少数水生螺菌属、嗜胆球菌属等趋磁细菌中发现
47、在少数水生螺菌属、嗜胆球菌属等趋磁细菌中发现主要成分是主要成分是FeFe3 3O O4 4 ，外被一层磷脂、蛋白或糖蛋白，外被一层磷脂、蛋白或糖蛋白膜膜,无毒无毒,大小大小2020100nm,100nm,每个细胞有每个细胞有2 22020颗颗形状为平截八面体、平行六面体或六棱柱体等形状为平截八面体、平行六面体或六棱柱体等功能：导向作用，即借助鞭毛引导细菌游向泥、水功能：导向作用，即借助鞭毛引导细菌游向泥、水界面微氧环境处生活界面微氧环境处生活实用前景：实用前景：生产磁性定向药物和抗体，以及制造生物传感器生产磁性定向药物和抗体，以及制造生物传感器羧酶羧酶体（体（carboxysome，羧化体），
48、羧化体）存在于一些自养细菌内的多角形或六角形内含物存在于一些自养细菌内的多角形或六角形内含物大小约大小约10nm内含内含1，5二磷酸核酮糖羧化酶二磷酸核酮糖羧化酶在自养在自养细菌的细菌的CO2固定中起关键作用固定中起关键作用气泡（气泡（gas vocuoles）是许多光合型、无鞭毛水生菌中充满气体的泡囊是许多光合型、无鞭毛水生菌中充满气体的泡囊状内含物状内含物大小为大小为0.2 1.0um75nm内由数排柱形小空泡组成，外有内由数排柱形小空泡组成，外有2nm厚的厚的蛋白膜蛋白膜包裹包裹每个细胞中含几个或数百个气泡每个细胞中含几个或数百个气泡功能：调节细胞比重以使细菌漂浮在最适水层中功能：调节细
49、胞比重以使细菌漂浮在最适水层中获取光能获取光能 、O2和营养物质和营养物质 核糖体亚基连在核糖体（核糖体（Ribosome)细胞内合成蛋白质的场所。细胞内合成蛋白质的场所。引自路福平，2005（4）核区）核区（nuclear region or area）v又称核质体、原核、拟核、核基因组又称核质体、原核、拟核、核基因组(genome）v是一个大型环状是一个大型环状DNA分子。长度为分子。长度为0.25 3.00 mmv每个细胞所含的核区数一般每个细胞所含的核区数一般1 4个个,少数有少数有2025个个核质体（褐球固氮菌）。核质体（褐球固氮菌）。v快速生长时核区体积可达细胞体积的快速生长时核区
50、体积可达细胞体积的20。v静止时期的细胞核多呈哑铃形，球形；分裂过程中常静止时期的细胞核多呈哑铃形，球形；分裂过程中常出现出现H、X、Y形。形。v细菌除在染色体复制时间内呈双倍体外细菌除在染色体复制时间内呈双倍体外,一般均为单倍一般均为单倍体。体。v功能：是负载细菌遗传信息的物质基础功能：是负载细菌遗传信息的物质基础。2、细菌细胞的特殊构造、细菌细胞的特殊构造v糖被糖被v鞭毛鞭毛v菌毛菌毛v性菌毛性菌毛v芽孢和休眠构造芽孢和休眠构造（1）糖被（）糖被（glycocalyx）v包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的透包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的透明胶状物质。明胶状物质。v糖被的有无、厚
