1、w 演化的証據(evidence of evolution)w 演化的機制(mechanism of evolution)(參考課文參考課文“生物學探究生物學探究”上冊上冊 P.256 276)w 古生物學/化石証明(paleontology/fossils record)w 地理分佈(geographical distribution)w 比較解剖學(comparative anatomy)w 胚胎學(embryology)w 比較生化學(comparative biochemistry)w 分類學(classification)w 是研究化石的一門學科，早於達爾文提出進化論前已廣為人知w
2、化石(fossils)n保存了很久以前留下來的動植物遺體n由泥漿或淤泥慢慢沉積而形成的岩石1.完整的生物n藏在針葉樹的樹脂內(如松節 resin、瑪瑙 amber)n藏在酸性的沼澤源(bogs)內n於冰河時期急凍為冰塊(如:西伯利亞找到的有毛猛獁 mammoths)n困於柏油中(如:美國加州的 asphalt lakes)2.堅硬的骨骼n形成大部份動植物化石n被沉積岩所掩埋(如骨骼、外殼、及牙齒等)3.鑄模及鑄造物 (moulds&casts)n屍體上堅硬的部份被沉積岩掩埋，再硬化成為石塊n但動物的骨骼卻溶解，遺留凹陷的部份如鑄模n當它被幼細的物質填滿後，便會成為鑄造物4.跡像/印記(impr
3、essions/imprints)n生物在死後在泥沙上形成n如動物的腳印、蹤跡、及管道等，並迅速被砂埋入或被其他沉積物覆蓋n可顯示動物的體型及姿勢等(如恐龍的腳印)5.石化作用(petrifaction)n當屍體迅速埋於沙泥中，其通氣的骨骼可被礦物鹽填滿而硬化成為化石6.糞便n古時生物的糞便被沉積岩所壓而沒有分解n有時，亦會顯示出其所遺食的食物(如獵物的牙齒及鱗片等)例子例子:馬骨骼的化石資料馬骨骼的化石資料w 是現時最完整的化石記錄w 於北美洲的沉積岩中被發現w 從化石的資料可足以証明:n馬的牙齒及四肢發生重大的變化n馬的演化可分為五個階段w 始新世時的始新世時的 Hyracotherium
4、 屬屬n最早出現的單趾有蹄哺乳動物n在始新世早期於北美及歐洲廣泛分佈，至漸新世早期絕種(北美的卻除外)w 漸新世時的漸新世時的 Mesohippus 屬屬w Miocene 時的時的 Merychippus 屬屬w 上新世時的上新世時的 Pliohippus 屬屬n科學家相信牠是現代馬的祖先w 更新世時的更新世時的 Equus 屬屬n這時從北美冒起，並遷移至歐亞及非洲，再演化成斑馬、驢、及現代的馬匹n但卻在人類到達北美後(即距今數千年前)卻絕種消失，直至數百年前再由歐洲人將馬匹再次引入北美洲馬對環境轉變的適應馬對環境轉變的適應 演化演化w 體形逐漸增大w 四肢伸長w 旁側趾變小且逐漸消失w 中
5、趾伸長及增大w 背部變直及強壯w 感覺器官高度發育w 腦部的體積及複雜性增加w 門齒的闊度亦增加w 大臼齒替代了部份臼齒w 牙齒的長度增長了w 白堊質分泌以支持牙齒的側面w 可利用放射性同位素年份鑑定法(radioisotopic dating/carbon dating)推測化石的年齡w 或從沉積岩觀察其內的化石n科學家發現最底層即最老的化石內含早期形成的化石，化石數量少且生物的結構簡單n最高層的則為最近期形成的石，化石的數量較多，且結構較為複雜w 因欠缺連續性的化石記錄，所以有些重要的証據仍然遺失(missing links)，如:nSeymouria(兩棲動物及爬蟲類的演化証明)nArc
6、haeopteryx(爬蟲類動物及鳥類的演化証明)nCynognathus(爬蟲類動物及哺乳動物的演化証明)w 不完整化石記錄的原因:n生物的屍體迅速被分解n生物的屍體被食腐動物吞吃了n軟體生物不易形成化石n只有少數生物剛好於適合化石形成的條件下死去n只有少數化石被人類發現w 研究地球上生物的分佈稱為生物地理學(biogeography)w 所有生物也以不同程度的適應力居住於其生境內w 假若在某地理區域內的生境，其非生物因素及生物因素也可支持某品種的生物生存，這物種亦會在其他條件相若的地區生存，但現實中的情況卻不相同!地球上動植物品種的分佈並不連續!w 物種的不同分佈原因:n物種於某地區發源n
7、種群內的個體向外擴散以 擁擠n個體遷移至新的環境後發生輻射適應(adaptative radiation)n由於氣候、地理、及其他因素的改變，阻隔了新品種及其始祖相遇n基因隔離 基因庫(gene pool)被隔離 導致新物種的形成w 生物向外散佈的方法:n動物 -飛行(昆蟲、鳥、蝙蝠)、游泳n植物孢子、種子的散佈 -風力及水力散佈 w 除某些地區擁有其獨特的生物品種外，不少關係密切的生物也分散於地球上不同的區域w 相同種類的動植物並不在氣候和緯度相似的地區存在n如中非、南美、及澳洲均位在相同的緯度，氣候也相似，但哺乳動物的分佈卻相異甚大:l中非有黑猩猩、大猩猩、獅子、長頸鹿、大象等動物，但卻不
8、在南美存在l南美卻普遍有長尾猴、無峰駝、貘、美洲豹及黑豹等l澳洲則與其他大陸與別不同，單孔動物(monotremes)及有袋類動物(marsupials)是澳洲獨有的w動物於各大陸的不同分佈的解釋:1.証據顯示出史前各大陸是聯合在一起，被一些陸地(land bridges)相接，使動物可經過而遷徙及擴散，但現已沉沒在深海形成了海峽(straits)2.另一項論理則認為現今哺乳動物的祖先源自亞洲，並經歐洲及北美分別遷移至非洲及南美，經東南亞至澳洲。當這些動物到達南半球時，便被地域分隔(如相接的陸地沉沒)因適應當地的氣候及環境後各自演化成不同的物種，這是輻射適應(adaptative radiat
9、ion)。w 駱駝(camel)及美洲駝/無峰駝(llama)現分佈在北美洲、亞洲、及南美洲等地w 但化石資料顯示牠們始祖的分佈較廣，包括北美、亞洲、及北非，但卻在冰河時期末絕種!w 學者相信駱駝的始祖先在北美洲出現(約更新世，即 2 百萬年前):n向南移至南美洲 演化成無峰駝(Lama 屬)n向北移至亞洲(因當時亞洲與北美洲相接)演化成駱駝(Camelus 屬)w 不少學者相信澳洲於侏羅紀時代(Jurassic)的末期已脫離大陸板塊，當時只有早期的原始哺乳類動物出現w 但現時哺乳類動物已可分類為以下 3 個目:nOrder Monotremata(單孔哺乳動物 monotremes)nOrd
10、er Marsupialia (有袋哺乳動物 marsupials)nOrder Eutheria(真哺乳動物 eutherians)w 但澳洲只有其中兩目的存在，形成澳洲獨有的哺乳類動物，因為當時只有一些原始哺乳動物出現:nmonotremes(單孔哺乳動物)-如:食蟻獸(ant eater)、鴨咀獸(platypus)nmarsupials(有袋類動物)-澳洲約有 45 個不同品種的有袋類動物w 而真哺乳類動物(佔哺乳動物種類 95%)則在澳洲而外的地方逐漸演化成為具有胎盤及胎生的哺乳動物，並佔據原始哺乳動物的生態地位，使之最終絕種及消失w 肺然屬於 Order Dipnoiw 現餘下 3
11、 個品種，但卻在不同的熱帶地區出現:n南美洲(Lepidosiren 屬)n非洲(Protopterus 屬)n澳洲(Neoceratodus 屬)w 顯示出關係密切的生物品種分散在地球上不同的區域，可能與板塊的移動(plate tectonics)導致大陸漂移(continental drift)有關w 海洋島嶼從不與大陸連接，大多數是近期在海洋中形成的(如火山的活動後)w 動植物到達這些海洋島嶼後會佔據每一空置的生境/地態地位，由於它們與大陸隔離，牠們會根據不同的途徑演化成不同的品種w 位於太平洋(赤道的區域)w 離南美洲厄瓜多爾以西 1000 kmw 屬海洋島嶼，由火山活動從海底形成，從
12、不與大陸連接w 其上的動植物依靠下列的方法散佈至此:n水生及兩棲動物 -被海洋的水流漂至群島n陸生動物 -被植株或浮木攜載漂流至群島n鳥、蝙蝠、及昆蟲等 -飛行至群島w 達爾文(Charles Darwin)及華萊士(Wallace)在 1835 年的航海旅程(Voyage of Beagle)上注意到這些群島上動植物品種的多元化，且其物種數量遠較大陸高(如西非外島 Cape Verde Island)、體積亦更巨大w 他們認為群島上缺少其他體型巨大的動物與牠們競爭，如:n巨龜(giant tortoise,Geochelone elephatopus)l2 米長l260 kg 重l體積異常龐
13、大 w 蜥蝪(iguana lizards)n其體積較大陸的巨大n而且大陸只有陸生品種，但達爾文留意到群島上卻另有一水生品種(Amblyrhyncus cristatus)生存:l吃海洋內的藻類l適應游泳(其尾部側向扁平，四肢的趾間有蹼)n從觀察所得，達爾文估計由於陸生品種的種內競爭非常激烈，形成了一選擇壓力，迫使一些具水生特徵的個體潛入水中攝取海藻作為食物，因而逐漸發展出水生品種的蜥蝪w 鳴鳥(finches)*啟發達爾文思考物種的起源:n達爾文發現這些群島上有 13 種不同的鳥，卻從未在世上其他地方出現，但經解剖後卻及發現其體內結構與大陸的鳴鳥非常相似。大陸的鳴鳥只有短而直的喙，只能將種子
14、壓碎。但群島上的鳴鳥卻有 6 種結構不同的喙，可啄食昆蟲、花蜜、果實及種子等n從觀察所得，達爾文認為牠們的祖先是大陸的鳴鳥，從大陸飛到達群島後因競爭低而大量繁殖起來，攝取小島上各樣食物，佔據了各種不同的生態地位(即輻射適應)。由於大陸內有各種類的鳥存在，這些食物及生態地位因未能被大陸鳴鳥攝取w 是研究不同品種生物身體構造的異同，從而建立各生物演化的關係w 能顯示出某些基本構造的相似性，例如:n所有花朵均具花萼、花瓣、雄蕊、及雌蕊，但其大小、數目、及顏色卻相異n所有四足脊椎動物的肢體也是五趾型肢(pentadatyl limb)n有花植物於受精作用後，其子房壁變化而成果皮，司協助種子散佈之效w
15、同源器官(homologous structures):n在品種不同的生物其基本結構大致相似，但卻有不同的功能以適應環境和其生活方式nRichard Owen(1843)提出這是一証據顯示譜系密切的品種由同一始祖演化而成 w 所有哺乳類動物的四肢的基本構造相似，為五趾型肢(pentadactyl limb):n靈長動物 -手 (握物)n鯨 -鰭狀肢 (游泳)n蝙蝠 -翼 (飛行)w 牠們被假設源自同一始祖，卻因遇上不同的環境而作出適應(即輻射適應)，使四肢器官的構造略為改變以帶出不同的功用(即趨異演化 divergent evolution)w 有些生物的器官其基本結構不同，但卻司相同的功用(
16、同功器官 analogous organs)w 因為種類不同的生物適應相同的生境，發展出相似的特徵以適應該環境(即趨同演化 convergent evolution)，例如:n鳥、昆蟲、及蝙蝠也具翅膀n魚及鯨的尾鰭相像n不同品種的花均有花萼、花瓣、雌雄蕊，其子房壁亦特化成果皮以協助種子的散佈n所有四肢脊椎動物也屬五趾型肢n昆蟲及脊椎動物也具節肢(jointed legs)w 亦有些同源器官在某些生物品種的身體內已再沒有任何明顯的功用(即退化器官)，如:n人類的盲腸及闌尾n蛇及鯨內某些無用的骨塊(四足脊椎動物的盤骨及後肢)n人的短小尾骨w 若不是利用同源器官這理論，便難以解釋這些退化器官的由來w
17、 但脊椎動物的胚胎繼續發育時，再發生不同的變化，發育成不同類別的脊椎動物，才顯示出胚胎與成體的相似性w 經分析以上的証據後，可推測出各組的脊椎動物均源於同一始祖，亦可解釋退化器官為何存在w 因著現時生化分析的科技精確，能提供証據顯示演化發生的可能性w 研究發現種類不同的生物皆有相同的化學成份，使科學家提出生化同源性(biochemical homology)w 現時，大部份研究廣泛分析生物身體內存在的蛋白份子及核酸份子w 因遺傳密碼發生少許改變也會導致蛋白份子內的氨基酸排序改變，導致變異的發生，這亦是決定各生物的譜系關你的重要基礎，w 細胞學的証據:n各種生物細胞內的核酸、ATP、內質網、核糖
18、體、及粒線體等，其成份皆相同w 生化學的証據:n哺乳動物的血紅蛋白及肌球蛋白n血清n遺傳密碼n核酸(如 rRNA)n細胞色素 c(Cytochrome c)黑猩猩0馬及牛25大猩猩1袋鼠27長臂猿2老鼠38恆河猴8雞45狗15青蛙67人類+(氨基酸序列與 人類沒有相異)+黑猩猩+1大猩猩111長臂猿332w 細胞色素c乃是位在粒線體內膜上的蛋白質n參與呼吸作用中的電子傳遞n具有一含鐵的輔基，被一多肽鏈包圍l多肽鏈約由 104 112 個氨基酸組成l不同品種的生物其數目也不相同l但近期的研究卻顯示大部份生物的基本結構也相同(由真菌至人類也有 78 88 個氨基酸數目的相同)l黑猩猩及人類的完全相
19、同，只與恆河猴有一個氨基酸相異w 根據對細胞色素 c 內氨基酸序列研究分析，已製作出動植物的譜系樹，這亦與根據解剖學而製作的相似w 關係愈相近的生物，其血液蛋白愈類似w 從血液凝固測試及免疫研究，顯示出不同生物間的譜系關係n假設將人類血清注射入兔子的體內，便會刺激兔子產生對抗人類抗原的抗體n當含有抗體的兔血清與人類血清混合，便會產生不溶性的抗原-抗體複合物生物品種生物品種所形成的所形成的 沉澱物量沉澱物量生物品種生物品種所形成的所形成的 沉澱物量沉澱物量人類100%猴子58%黑猩猩97%狐猴37%大猩猩92%刺猬17%長臂猿79%豬8%狒狒75%w 比較胚胎學(comparative embryology)w 馴養品種/人工選擇(artificial breeding)w 分類學(Classification)w 遺傳學(Genetics)w 基因變異(genetic variation)w 自然選擇(natural selection)w 隔離(isolation)
