1、猪毛色的遗传和选择质量性状与数量性状(一)、质量性状的特征：1.性状表现：不连续性(间断性)变异；2.遗传基础：受一对或少数几对主效(major)基因控制；3.环境作用：不易受环境条件的影响，互作较简单；4.研究方法：可对杂交、自交、测交后代群体(分离群体)进行表型类型分组，并对各组个体数比例进行分析研究。(二)、数量性状的特征：1.性状表现为连续变异；2.受多基因(polygenes)控制、无明显的主效基因；3.易受环境条件的影响，并表现较复杂的互作关系；4.不能对后代进行分析，所以不能完全采用质量性状的研究方法，而要采用数理统计方法，根据各世代统计量及世代间关系进行研究。毛色是质量性状 毛
2、色是由少数几对基因控制的。毛色的遗传相对稳定，受环境的影响较小。毛色的研究方法，可对杂交、自交、测交后代群体(分离群体)进行表型类型分组，并对各组个体数比例进行分析研究。然而，需要注意的是，任何一个性状的表现都是一系列复杂的生理、生化反应的结果，在这一反应过程中牵涉到许多对基因，因此即使是对质量性状这样由少数基因控制的性状的选择或许都不会如想象中般简单易行。猪的毛色类型1.野猪色 特征是背部黑毛末梢有黄色横纹,而且不同部位的颜色深度不同。野猪在出生后有纵向条纹,以后会逐渐消失。一些家养品种还保留了这种特征,如曼格里察(Mangalitza)猪,杜洛克的少数个体。还有些猪的后代中出现低频率的纵向
3、条纹分离,如Corsican猪,加勒比海的Creole猪,以及红色、黑色、白色猪的杂种和合成系中。须野猪（Bearded pig Sus barbatus）卷毛野猪（Cebirfons）猪的毛色类型2.全黑色 我国的许多本地猪、越南的本地猪、英国大黑猪、法国的Gascon,德国的Cornwall等,毛色为全黑色。3.全红色 如杜洛克、泰姆华斯、明尼苏达1号。我国云南大河猪也大多为红色,另外,曼格里察和Iberian猪的一些类型,地中海和非洲本地猪以及源于Iberian的美洲当地品种,毛色大多为红色。民猪杜洛克猪的毛色类型4.多米诺(Domino)黑斑 通常为白底上出现黑斑,有时红毛以不同比例与
4、白毛混生,直至形成全红的底色。皮特兰、中欧及俄罗斯的一些本地品种属于这种类型。“多米诺”毛色通常指除腿、额和尾尖外,其他部位有大量中等、不规则的黑斑点。与此类似的还有一种称为“达尔马提亚斑点”的毛色,表示红毛底色上有大量的小黑点,这种斑点出现在皮特兰杜洛克、皮特兰明尼苏达1号的杂种中。皮特兰猪猪的毛色类型5.黑色或红色花斑 这种花斑与“多米诺”小黑斑不同,由少量大块黑色或红色斑块组成,而且主要分布在头部和臀部,背上部可能也有中等大小斑块。其中又可分为三种类型：黑斑与黑头，如我国金华猪。黑斑、头部有白色标记，如我国大花白猪、越南本地花猪。白肩带，如汉普夏、英国的威赛克斯(Wessex)Essex
5、品种为黑底上有白肩带，而威赛克斯(Wessex)的Saddleback品种为红底上有白肩带，由杜洛克、汉普夏、皮特兰、大白猪杂交形成的合成系中以及地中海地区的一些本地猪中也有这类毛色。金华猪大花白猪威塞克斯猪的毛色类型6.黑色带白点 如巴克夏、波中猪的黑色六白特征，梅山猪除四肢白色外，其余全部为黑色。7.白色 有两种类型，一种是白肤白毛的亮白色,如大白(约克夏)、长白(Landrace)、切斯特白、拉康比；另一种为有色皮肤白毛的暗白色，如曼格里察猪。梅山猪大白、长白曼格里察猪毛色遗传的研究进展猪毛色形成的生物学基础猪毛色基因的研究进展猪毛色遗传模式的研究进展猪毛色形成的生物学基础 猪皮肤和毛的
6、颜色是由黑色素引起的，哺乳动物体内存在两种黑色素前体物质。黑色或褐色的真黑色素;黄色或红色的伪黑色素。黑色素是由酪氨酸氧化和聚合而产生的。黄色及红色的产生可能是因为黑色素形成过程的提前终止而引起的。另外色素颗粒的浓度和分布对皮肤和毛色的着色情况也起了很大的作用。黑素皮质激素受体1基因(MC1R)和野灰信号蛋白基因(ASIP)对于黑色素的生物合成起着重要的调控作用,二者编码的蛋白在细胞内的相对含量决定了最终的毛色表型。伦德尔(Rendel，1959)对影响毛色的遗传的基因作了如下划分：对色素形成起作用的基因;引起色素分化的基因;决定色素颗粒颜色的基因;对色素颜色不起作用而影响毛色强度的基因:决定
7、有色素和无色素在毛皮中分布的基因。猪毛色形成的生物学基础 猪显性白毛色的形成 黑色素细胞前体物如能在生皮节及上皮细胞之间的通道正常迁移,将可产生黑色素细胞 黑色素细胞前体物表达肥大/干细胞生长因子受体,此受体对应的配体为肥大细胞生长因子,当肥大细胞生长因子缺乏时,黑色素细胞前体物便不能迁移。KIT基因编码肥大/干细胞生长因子受体，因此,KIT基因发生变异,必然扰乱肥大细胞生长因子在生皮节和上表皮通道间的扩散,黑色素细胞将不能成活,最终导致毛根中缺乏黑色素细胞及其前体物,毛色表现为白色。猪毛色基因的研究进展 控制猪毛色的基因控制猪毛色的基因座十分复杂,现已知道至少有7个基因座控制。（见右表）注：
8、*表示等位性未被证实。由于大多数试验都不是为研究毛色而专门设计的，也没有足够多的研究材料供观察，所以毛色遗传的有些结论尚无定论。控制毛色遗传的基因座中,目前对其分子生物学基础研究得比较清楚的主要是I和E基因座。猪毛色基因的研究进展1.白色(I)基因座现代品种中白色是最主要的毛色。早在1906年,Spillman通过泰姆华斯与约克夏杂交试验,确认了白色对有色显性。Wright和Lush(1923)提出白色受单一显性基因控制的假说。Hetzer(1945)证实了这个假说,并把这个基因称为I(抑制色素)基因,现已证明I基因等同于KIT基因，且I基因和毛色扩展基因E基因座是相互独立的，进一步证实了上述
9、假说。猪毛色基因的研究进展1.白色(I)基因座I基因在白色品种(如大白猪、长白猪)中通常是纯合的,I基因抑制黑色素、黄色素的形成。有色品种如巴克夏、波中猪、大黑猪、杜洛克、皮特兰以及有色的中国品种都是隐性基因的纯合体(ii)。在I基因座除了I和i等位基因外,还发现了Id、Ip、im等位基因,其显性系列为IIdIpiim。Id对I呈隐性,但当存在Ep时,Id与I同样对色素的形成有抑制效应,如IdiEpEp基因型产生隐性暗白,当存在E基因时,Id产生灰杂色(grey-roan),实际是黑毛或白毛的混生,与牛、马的杂色基因同源。等位基因Ip是最近才提出来的,原因是当白色品种(大白、长白)和欧洲野猪或
10、中国黑猪杂交时,F1偶尔可观察到黑斑,Johansson等(1992)认为这是由于I基因座有一个Ip等位基因的作用,这个等位基因在欧洲白色品种分离频率很低,主要存在于斯堪的纳维亚国家的白猪。猪毛色基因的研究进展1.白色(I)基因座对于大白、长白等白色品种与黑猪杂交出现黑斑的原因,除了认为存在Ip基因外,还有一种假设,Legault(2019)提出的在杂合状态下白色显性基因的外显率不全。在I基因座上,Berge(1961)还假设有im等位基因,它控制曼格里察猪的隐性白色,但另一些学者认为曼格里察猪的隐性白色是由于C基因座的一个等位基因的作用。大白、长白等白色品种与黑色或黑白花品种如大黑、汉普夏、
11、中国本地猪杂交后,后代通常出现黑皮斑(黑肤白毛),国外称为蓝斑(blue patches),这个现象可能与E基因座有关,即白色品种如大白、长白等在E基因座大多是EpEp型,可以形成黑斑,另一种解释是iiEpEp基因型内发生了突变。白小青等(2019)研究了荣昌猪的毛色分子标记的遗传，推翻了白底黑斑表型产生于Ip等位基因的解释，支持了白底黑斑表型可能受E基因作用的推测。猪毛色基因的研究进展2.毛色扩展基因(E)已知这个基因座至少有4个等位基因,即显性黑色Ed、黑色E、黑斑Ep和红色e,其显性效应为Ed E Ep e,这是从一系列杂交试验得到的结论,例如E与Ep的等位性可由大黑猪巴克夏,巴克夏Co
12、rnwall,梅山、大白、皮特兰间的杂交以及大白大黑或波中猪得到。研究还证明,巴克夏、波中猪、皮特兰在E基因座的基因型都是Ep Ep,巴克夏及波中猪的黑色是黑斑扩展的一种形式。猪毛色基因的研究进展2.毛色扩展基因(E)Legault(2019)报道了梅山、大白、皮特兰间的杂交试验观察结果,指出梅山大白的F1预期为白色,F2白、黑、多米诺类型的分离比为1231,而梅山(梅大)回交后代白色和黑色比例为11,表明控制白色的I基因座对E基因座呈上位效应。由于控制梅山猪、金华猪、利木辛猪的黑色都是扩展基因E,它们的基因型都是iiEE,对梅山猪选择黑色可扩展成全黑或选择白色可扩展成黑白花,甚至可能得到金华
13、两头乌类型。杂交试验还表明,中国品种(梅山、金华)与杜洛克杂交,后代大部分呈全黑色,出生 时仔猪毛色呈黑红色,之后变为全黑色或 黑色带有红斑。关于显性黑色Ed等位基因,可从汉普夏(或汉诺威)与巴克夏杂交后代 仍表现汉普夏的黑色白肩带得到证实,但 也可能它属于另一个上位基因。杜民二元杂种仔猪猪毛色基因的研究进展3.白肩带(Be)基因座在白肩带基因座上目前认为有3个等位基因,即Bew、be、beb。Bew是控制宽的白肩带基因,窄的白肩带可能是未固定的杂合基因型(Bewbe),但白肩带的宽窄实际上可能是一个多基因性状。猪毛色基因的研究进展3.白肩带(Be)基因座单色be等位基因对Bew为隐性,如杜洛
14、克与汉普夏杂交时,杜洛克的单色be为隐性。Be位点的另一等位基因beb对be又呈隐性,beb是半色基因,是在巴伐利亚的Landschwein猪中发现的白肩带向前方延伸的基因,用单色的杜洛克猪(Be基因座为bebe)与金华猪杂交时F1表现单色(黑色),可表明金华猪不存在Bew等位基因,而可能存在半色基因beb。猪毛色基因的研究进展4.白头或海福特(He)基因座白头与Smith等(1938)描述的白脸是同一特征。在对皮特兰、明尼苏达1号、汉普夏等品种的杂种进行一系列观察后证实,白头斑是单一显性等位基因作用的结果,在皮特兰的特定类群如Rosemont,Minnesota中,白头斑的基因频率高达0.9
15、20.98,法国对中国猪种(梅山、嘉兴、金华)与皮特兰、汉普夏、杜洛克、大白猪等西方品种的各种杂种进行了15年的观察结果也证实了这一假说,根据人工授精中心使用的皮特兰公猪的后代估测到白头斑的基因频率为0.87。猪毛色基因的研究进展4.白头或海福特(He)基因座 在黑毛底色(皮特兰中国品种)和红毛底色(皮特兰杜洛克)上可出现白头斑,斑点大小可从少量白毛到大的三角形标记。白头斑的大小取决于亲本品种,全黑(如嘉兴黑猪)、全红(如杜洛克)品种与皮特兰杂交时,后代的白色斑点通常很小,而黑白花品种(如金华猪、利木辛)与皮特兰杂交时,白色从头前方到喉部一直连续到腹部。白肩带品种(汉普夏)与皮特兰杂交,后代眼
16、睛周围有黑斑,被称为大熊猫猪(Panda pigs)。梅山大白的2次试验中,F2黑毛类型猪中,有白头斑的比例分别为9%和7%。因此,白头或海福特基因座有2个等位基因,白头显性等位基因称为海福特(He),因为海福特猪的一个品系是纯合型HeHe,除面部外,其他部位呈红色。中国带白头的黑白花猪被认为在He基因座 也是纯合子，包括面部白色较多的所谓大 熊猫猪。另一隐性等位基因是he,表型正常,不具有 白头。猪毛色基因的研究进展5.鼠灰色(A)基因座野猪的鼠灰色(Agouti)基因座对其他毛色基因座呈上位关系。但另一些学者认为,在一些红色猪种中可能存在野生型A等位基因,而大部分家养品种携带隐性非鼠灰色等
17、位基因a，Lush(1921)进行的巴克夏杜洛克的杂交试验,F2出现浅腹鼠灰色,后以AW表示鼠灰色白腹等位基因,Lauvergne等(1982)比较了巴布亚新几内亚本地猪和法国野猪毛色后认为,还存在控制獾脸(badger face)即鼻部和脸部为黑色的等位基因,用Ab表示。此外,Hetzer(1945)等认为野猪幼年时出现纵向条纹是与鼠灰色不同的另一位点所决定。猪毛色基因的研究进展 以上是关于控制毛色的基因座的一些研究资料,近来的研究结果支持早期关于显性白色(I)、毛色扩展(E)、白肩带(Be)和白头(He)的研究结论,然而每个基因座的等位基因数及其控制的性状还未得到明确证实,特别如野生型(A
18、)、淡化(D)、白化(C)基因座的遗传效应及其等位性,尚有许多不确定性。猪毛色的遗传模式 尽管猪的毛色遗传十分复杂，但在许多情况下，两种相对的毛色的遗传可粗略的视为一对基因的差别。大致归纳如下：1.白毛对非白毛：显性遗传或不完全显性2.白环带与六端白：将有白环带的猪与没有白环带的黑猪杂交，白环带趋于显性，但对于我国某些地方黑猪呈不完全显性；而巴克夏的六白对我国的地方黑猪为隐性。3.黑色与棕红色：我国多数黑猪对棕红色呈显性遗传。4.黑色对污白色：显性遗传猪毛色研究的意义 品种鉴定 品种选育 连锁遗传 培育特殊品种致谢请老师和各位同学批评指正！THANK YOU！Wang Rui猪品种展示猪品种展示
