1、第二章第二章 细胞的基本功能细胞的基本功能第一节第一节 细胞膜的基本结构及其跨膜转运功能细胞膜的基本结构及其跨膜转运功能第二节第二节 细胞的生物电活动细胞的生物电活动第三节第三节 细胞的跨膜信号转导细胞的跨膜信号转导第四节第四节 骨骼肌的兴奋和收缩骨骼肌的兴奋和收缩一、细胞膜的成分与一、细胞膜的成分与结构结构(一一)液态镶嵌模型液态镶嵌模型:膜是以膜是以液态的脂质双分子层为基液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同架，其中镶嵌着具有不同分子结构和生理功能的、分子结构和生理功能的、以以-螺旋或球形形式存在螺旋或球形形式存在的蛋白质。的蛋白质。(二二)液态脂质双分子层液态脂质双分子层 (三三)
2、细胞膜蛋白质细胞膜蛋白质(四四)细胞膜糖类细胞膜糖类第一节第一节 细胞膜的基本结构及其跨膜转运功能细胞膜的基本结构及其跨膜转运功能GalGal-GluNAc-Gal-Fuc Gal-GluNAc-Gal-FucGalNAcGal-GluNAc-Gal-FucHABGalNAcGal-GluNAc-Gal-FucABGalGal-GluNAc-Gal-Fuc Antigens of ABO(H)blood group（一）单纯扩散（一）单纯扩散（simple diffusion）COCO2 2 i i COCO2 2 o oOO2 2 o o OO2 2 i i1.1.概念概念:小分子脂溶性物小
3、分子脂溶性物质顺浓度差或电位差的质顺浓度差或电位差的跨膜转运。跨膜转运。2.2.转运的物质如转运的物质如 O O2 2、COCO2 2、乙醇、类固醇类激素等乙醇、类固醇类激素等少数几种。少数几种。二、细胞膜的跨膜物质转运功能二、细胞膜的跨膜物质转运功能(二）易化扩散二）易化扩散 (facilitated diffusion)1.1.概念：非脂溶性概念：非脂溶性物质在载体或通道物质在载体或通道的帮助下顺浓度差的帮助下顺浓度差或电位差的跨膜转或电位差的跨膜转运。运。2.2.分类分类:（1 1）经载体介导的）经载体介导的易化扩散易化扩散转运的物质：葡萄转运的物质：葡萄糖、氨基酸等小分糖、氨基酸等小分
4、子亲水物质子亲水物质特点：选择性特点：选择性 饱和性饱和性 竞争性竞争性（2）经通道介导的易化扩散经通道介导的易化扩散转运的物质转运的物质:各种带电离子各种带电离子特点：特点：选择性选择性 门控性门控性KK+i i KK+o oNaNa+o o NaNa+i i门控性门控性 电压门控通道电压门控通道 化学门控通道化学门控通道 机械门控通道机械门控通道化学门控通道化学门控通道机械门控通道机械门控通道电压门控通道电压门控通道e.g.Voltage-gated Na+channel subunits ss s s ss ss s s ss ss s s ss ss s s s电压门控通道电压门控通道
5、Voltage-gated Na+channelVoltage-gated Na+channel 备用备用 激活激活 失活失活电压门控电压门控Na+通道通道具不同的功能状态具不同的功能状态备用备用激活激活失活失活e.g.Nicotinic Acetylcholine receptor channel (N-ACh receptor channel)化学门控通道化学门控通道（三）主动转运（三）主动转运 1.1.概念：细胞通过耗能进行的逆浓度差或电位差概念：细胞通过耗能进行的逆浓度差或电位差的跨膜物质转运。的跨膜物质转运。2.2.分类：分类：（1 1）原发性主动转运）原发性主动转运 (primar
6、y active transport)A.A.概念：细胞直接利用代谢产生的能量，将物质概念：细胞直接利用代谢产生的能量，将物质逆浓度差或电位差跨膜转运的过程。逆浓度差或电位差跨膜转运的过程。B.B.如如:Na:Na+-K-K+泵、泵、CaCa2+2+-Mg-Mg2+2+泵、泵、H H+-K-K+泵等泵等当当NaNa+i i或或 KK+o o时，时，NaNa+-K-K+泵都可泵都可被激活，被激活，ATPATP分解产生能分解产生能量，将胞内量，将胞内的的3 3个个NaNa+移移至胞外和将至胞外和将胞外的胞外的2 2个个K K+移入胞内。移入胞内。通道转运与钠通道转运与钠-钾泵转运模式图钾泵转运模式
7、图维持胞质渗透压和细胞容积的相对稳定。维持胞质渗透压和细胞容积的相对稳定。Na+在膜两侧的浓度差也是许多物质继发主动在膜两侧的浓度差也是许多物质继发主动转运的动力，如葡萄糖、氨基酸的主动吸收以转运的动力，如葡萄糖、氨基酸的主动吸收以及及Na+-H+和和Na+-Ca2+交换。交换。钠泵的生理意义：钠泵的生理意义：钠泵造成膜内外钠泵造成膜内外Na+和和K+的浓度差，是细胞生物的浓度差，是细胞生物电活动产生的前提条件电活动产生的前提条件,是胞质内许多代谢所必需是胞质内许多代谢所必需的。的。（2 2）继发性主动转运）继发性主动转运(secondary active transport)A.A.概念：许
8、多物质在进行逆浓度梯度或电位梯度的概念：许多物质在进行逆浓度梯度或电位梯度的跨膜转运时，所需的能量并不直接伴随供能物质跨膜转运时，所需的能量并不直接伴随供能物质ATPATP的分解，而是来自的分解，而是来自NaNa+在膜两侧的浓度势能差，后者在膜两侧的浓度势能差，后者是钠泵利用分解是钠泵利用分解ATPATP释放能量建立的，这种间接利用释放能量建立的，这种间接利用ATPATP能量的主动转运过程称为继发性主动转运。能量的主动转运过程称为继发性主动转运。B.分类：分类：转运体转运体(transporter)1.1.胞吐胞吐 (exocytosis)概念概念:细胞将大分子内容细胞将大分子内容物排出细胞的
9、过程。物排出细胞的过程。主要见于细胞的分泌过程：主要见于细胞的分泌过程：如激素、神经递质、消化如激素、神经递质、消化液的分泌。液的分泌。（四）胞吐和胞吞（四）胞吐和胞吞2.2.胞吞胞吞 (endocytosis)概念：细胞外某些物质团概念：细胞外某些物质团块（如蛋白质、脂肪颗粒、块（如蛋白质、脂肪颗粒、老化的红细胞、侵入体内老化的红细胞、侵入体内的细菌或异物等）进入细的细菌或异物等）进入细胞的过程。胞的过程。分分 为：为：吞噬吞噬转运物质为固体转运物质为固体吞饮吞饮转运物质为液体转运物质为液体 第二节第二节 细胞的生物电活动细胞的生物电活动 生物电生物电（bioelectricity）:人体及
10、生物人体及生物体活细胞在安静和活动时都存在电活动，体活细胞在安静和活动时都存在电活动，这种电活动称为生物电。通常所说的生物这种电活动称为生物电。通常所说的生物电是指位于细胞膜两侧的电位差，即跨膜电是指位于细胞膜两侧的电位差，即跨膜电位电位（transmembrane potential）。细胞生物电现象的实质是细胞膜内外细胞生物电现象的实质是细胞膜内外离子分布不均及离子跨膜移动的表现。离子分布不均及离子跨膜移动的表现。一、静息电位一、静息电位(resting potential,RP)（一）概（一）概 念念:细胞在静息状态下存在于细胞膜两侧的细胞在静息状态下存在于细胞膜两侧的电位差，表现为内负
11、外正的极化状态。电位差，表现为内负外正的极化状态。离子膜内比膜外通透性K+31:1 大Cl-1:31次之Na+1:13很小A-4:1几乎无静息状态下细胞膜内外主要离子分布静息状态下细胞膜内外主要离子分布 及膜对离子通透性及膜对离子通透性（二）静息电位形成的机制（二）静息电位形成的机制 1.1.细胞膜内外离子分布不均细胞膜内外离子分布不均 2.2.细胞膜对离子的通透具有选择性细胞膜对离子的通透具有选择性:可看做可看做 只对只对K K+通透通透KK i i顺浓度差向膜外扩散顺浓度差向膜外扩散KK+i i膜内电位膜内电位(负电场负电场)KK+o o膜外电位膜外电位(正电场正电场)膜外为正、膜内为负的
12、极化状态膜外为正、膜内为负的极化状态当扩散动力与电场阻力达到动态平衡时当扩散动力与电场阻力达到动态平衡时=RP=RPRP的产生主要是的产生主要是K向膜外扩散的结果向膜外扩散的结果 RP=K+平衡电位平衡电位3.3.证明：证明：Nernst公式的计算：公式的计算：EK=RT/ZF ln K+O/K+i =59.5 logK+O/K+i R:gas constant T:absolute temperature 8.3 Celsius27+273 Z:electrovalent F:Faraday constant 1 96500Hodgkin 和和 Katz的实验：在枪乌贼巨大神经纤维测得的实验
13、：在枪乌贼巨大神经纤维测得RP值值为为-77mv，与，与Nernst公式的计算值（公式的计算值（-87mv）基本符合。）基本符合。人工改变人工改变K+O/K+i ：如如K+O RP二、动作电位二、动作电位(action potential,AP)（一）（一）概概 念念：在静息电位的基础上，如果细在静息电位的基础上，如果细胞受到一个适当的刺激，膜电位会发生迅速的胞受到一个适当的刺激，膜电位会发生迅速的一过性的波动，这种波动称为动作电位。一过性的波动，这种波动称为动作电位。APAP实验现象实验现象（二）分析动作电位的图（二）分析动作电位的图形形abcdef极化：极化：人们通常把静息电位存在时人们通
14、常把静息电位存在时细胞膜内外两侧所保持的外正内负细胞膜内外两侧所保持的外正内负状态，称为膜的极化。状态，称为膜的极化。静息电位与静息电位与极化是一个现象的两种表达方式，极化是一个现象的两种表达方式，它们都是细胞处于静息状态的标志。它们都是细胞处于静息状态的标志。去极化：去极化：静息电位的减小称为去极静息电位的减小称为去极化。化。反极化：反极化：极化状态的反转，为内正极化状态的反转，为内正外负。外负。超射：超射：动作电位上升支中零电位以动作电位上升支中零电位以上的部分，称为超射。上的部分，称为超射。复极化：复极化：细胞膜去极化后再向静息细胞膜去极化后再向静息电位方向的恢复，称为复极化。电位方向的
15、恢复，称为复极化。超极化：超极化：静息电位的增大称为超极静息电位的增大称为超极化。化。1.“1.“去极化去极化-复极化复极化-超极化超极化”的过的过程程abcdef2.2.局部电位局部电位 锋电位锋电位 后电位后电位去极化后电位去极化后电位超极化后电位超极化后电位当细胞受到当细胞受到刺激刺激细胞膜上细胞膜上少量少量NaNa+通道激活而开放通道激活而开放NaNa+顺浓度差少量内流顺浓度差少量内流膜内外电位差膜内外电位差局部电位局部电位当膜内电位变化到阈电位时当膜内电位变化到阈电位时NaNa通道大量开放通道大量开放NaNa+内流内流再生性循环（再生性循环（正反馈正反馈）NaNa+i i、KK+O
16、O激活激活NaNa+K K+泵泵膜内负电位减小到零并变为正电位（膜内负电位减小到零并变为正电位（APAP上升支上升支）NaNa+通道关通道关NaNa+内流停内流停+同时同时K K+通道激活而开放通道激活而开放K K迅速外流迅速外流膜内电位迅速下降，恢复到膜内电位迅速下降，恢复到RPRP水平（水平（APAP下降支下降支）NaNa+泵出、泵出、K K+泵入，泵入，离子恢复到兴奋前水平离子恢复到兴奋前水平动动作作电电位位的的产产生生机机制制(三三)(四）两组重要概念四）两组重要概念1.1.兴奋性：兴奋性：产生产生APAP的能力的能力 兴奋：兴奋：APAP2.2.阈电位：阈电位：是激活电压门控性是激活
17、电压门控性NaNa+通道的膜电位临界值通道的膜电位临界值 阈强度（阈值）：阈强度（阈值）：能引起能引起APAP的最小刺激强度，衡量组织的最小刺激强度，衡量组织兴奋性最常用的指标兴奋性最常用的指标 阈刺激：阈刺激：刺激的刺激强度为阈值的刺激刺激的刺激强度为阈值的刺激 阈上刺激：阈上刺激：刺激的刺激强度大于阈值的刺激刺激的刺激强度大于阈值的刺激 阈下刺激：阈下刺激：刺激的刺激强度小于阈值的刺激刺激的刺激强度小于阈值的刺激abcdef 分分 期期 兴奋性兴奋性 与与APAP对应关系对应关系绝对不应期绝对不应期 E=0 锋电位锋电位相对不应期相对不应期 0E1 去极化后电位前期去极化后电位前期超常期超
18、常期 E1 去极化后电位后期去极化后电位后期低常期低常期 0E1 超级化后电位超级化后电位兴奋性正常为兴奋性正常为1 1(E)（五）细胞兴奋后（五）细胞兴奋后 兴奋性的变化兴奋性的变化 (六）兴奋在同一细胞上的传导六）兴奋在同一细胞上的传导传导机制：局部电流传导机制：局部电流无髓鞘无髓鞘N N纤维纤维:局部电流局部电流有髓鞘有髓鞘N N纤维纤维:局部电流局部电流+跳跃式传导跳跃式传导局部电位的特征：局部电位的特征：不具有不具有“全或无全或无”现象现象 其幅值可随刺激强度的增加而增大其幅值可随刺激强度的增加而增大 电紧张扩布：其幅值随着传播距离电紧张扩布：其幅值随着传播距离 的增加而减小的增加而
19、减小 具有总和效应具有总和效应:时间性和空间性总和时间性和空间性总和 无不应期无不应期（七）动作电位与局部电位（七）动作电位与局部电位(local potential,LP)比较比较动作电位的特征：动作电位的特征：具有具有“全或无全或无”的现象的现象 同一细胞上的同一细胞上的AP大小不随刺激强度和传导距离而改变的现象大小不随刺激强度和传导距离而改变的现象 有不应期有不应期第三节第三节 细胞的跨膜信号转导细胞的跨膜信号转导 跨膜信号转导跨膜信号转导(transmembrane signal transduction):某种外某种外界信号作用于细胞的表面，通过引起膜结构中一种或数种特殊界信号作用于
20、细胞的表面，通过引起膜结构中一种或数种特殊蛋白质分子的变构作用，将各种外界信息以新的信号形式传递蛋白质分子的变构作用，将各种外界信息以新的信号形式传递到膜内，从而引发被作用的细胞相应的功能改变，这一系列的到膜内，从而引发被作用的细胞相应的功能改变，这一系列的过程称为跨膜信号转导。过程称为跨膜信号转导。跨膜信号转导的路径大体跨膜信号转导的路径大体有以下三类：有以下三类：G G蛋白耦联型受体介导蛋白耦联型受体介导的信号转导的信号转导 离子通道型受体介导离子通道型受体介导的信号转导的信号转导 酶耦联型受体介导的酶耦联型受体介导的信号转导信号转导7 7次跨膜受体次跨膜受体一、一、G G蛋白耦联型受体介
21、导的信号转导蛋白耦联型受体介导的信号转导（一）信号分子（一）信号分子1.G1.G蛋白耦联型受体蛋白耦联型受体（促代谢型受体）（促代谢型受体）激活态激活态:结合结合GTPGTP失活态失活态:结合结合GDPGDP分四类分四类Gs Gs GiGi GqGq G G1212每一类又分为每一类又分为2.G2.G蛋白（鸟苷酸结合蛋白）蛋白（鸟苷酸结合蛋白）G G蛋白的激活过程蛋白的激活过程失活态失活态激活态激活态失活态失活态构象变化构象变化GTPGTP酶酶3.G3.G蛋白效应器蛋白效应器腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶(AC)(AC)磷脂酶磷脂酶C C(PLC)(PLC)第二信使第二信使(second messe
22、nger)(second messenger)是指激素、递是指激素、递质和细胞因子等信号分子即第一信使作用于细胞质和细胞因子等信号分子即第一信使作用于细胞膜后产生的细胞内信号分子，它们可把细胞外信膜后产生的细胞内信号分子，它们可把细胞外信号分子所携带的信息转入细胞内。号分子所携带的信息转入细胞内。重要的第二信使有环重要的第二信使有环-磷酸腺苷磷酸腺苷(cyclic(cyclic adenosine monophosphateadenosine monophosphate，cAMPcAMP)，三磷酸肌醇，三磷酸肌醇(inositol triphosphate(inositol triphosph
23、ate，IP3)IP3)，二酰甘油，二酰甘油(diacylglycerol(diacylglycerol，DG)DG)等。等。4.4.第二信使第二信使 蛋白激酶可将蛋白激酶可将ATPATP分子上的磷酸基团分子上的磷酸基团转移至底物蛋白使其磷酸化。转移至底物蛋白使其磷酸化。5.5.蛋白激酶蛋白激酶LigandG G蛋白耦联型受体介导的信号转导的信号分子蛋白耦联型受体介导的信号转导的信号分子(二二)转导途径转导途径1.1.受体受体-G-G蛋白蛋白-AC-AC途径途径神经递质、激素等神经递质、激素等（第一信使）（第一信使）激活激活腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶ATPATPcAMPcAMP（第二信使）（第二
24、信使）磷酸化底物蛋白产生细胞内磷酸化底物蛋白产生细胞内生物效应生物效应激活激活蛋白激酶蛋白激酶A A结合结合G蛋白耦联受体蛋白耦联受体激活激活G蛋白蛋白(与与、亚单位分离亚单位分离)2.2.受体受体-G-G蛋白蛋白-PLC-PLC途径途径 激素激素（第一信使）（第一信使）激活激活磷脂酶磷脂酶C C磷脂酰磷脂酰二磷酸二磷酸肌醇肌醇(PIP(PIP2 2)(第二信使）第二信使）三磷酸肌醇三磷酸肌醇(IP(IP3 3)和和 二酰甘油二酰甘油(DG)(DG)激激 活活蛋白激酶蛋白激酶C C内质网内质网释放释放CaCa2+2+激活激活G蛋白蛋白(与与、亚单位分离亚单位分离)细胞内生物效应细胞内生物效应结
25、合结合G蛋白耦联受体蛋白耦联受体二、离子通道型受体介导的信号转导二、离子通道型受体介导的信号转导离子通道型受体离子通道型受体（促离子型受体）（促离子型受体）化学门控通化学门控通道道电压门控通电压门控通道道机械门控通机械门控通道道三、酶耦联型受体介导的信号转导三、酶耦联型受体介导的信号转导 胰岛素、肽类生长因子胰岛素、肽类生长因子与酪氨酸激酶受体结合与酪氨酸激酶受体结合酪氨酸激酶激活酪氨酸激酶激活一系列细胞内信号分子的相互作用一系列细胞内信号分子的相互作用细胞内生物效应细胞内生物效应（一）酪氨酸激酶受体（一）酪氨酸激酶受体（二）鸟苷酸环化酶受体（二）鸟苷酸环化酶受体心房钠尿肽心房钠尿肽与鸟苷酸环
26、化酶受体结合与鸟苷酸环化酶受体结合鸟苷酸环化酶环化鸟苷酸环化酶环化GTPGTP生成生成cGMPcGMP激活蛋白激酶激活蛋白激酶G G磷酸化底物蛋白实现信号转导磷酸化底物蛋白实现信号转导第四节第四节 骨骼肌的兴奋和收缩骨骼肌的兴奋和收缩一、神经一、神经-肌肉接头处的兴奋传递肌肉接头处的兴奋传递(一一)神经神经-肌肉接头结构肌肉接头结构接头前膜：接头前膜：囊泡囊泡(ACh(ACh)电压门控通道电压门控通道(Ca(Ca2+2+)接头间隙：接头间隙：胆碱酯酶胆碱酯酶接头后膜接头后膜(终板膜终板膜)：化学门控通道化学门控通道(ACh(ACh)胆碱酯酶胆碱酯酶 无电压门控通道无电压门控通道(Na(Na+)
27、接头间隙接头间隙（二）神经（二）神经-肌肉接头处的兴奋传递肌肉接头处的兴奋传递当神经冲动传到轴突末梢当神经冲动传到轴突末梢电压门控电压门控CaCa2 2通道开放，膜外通道开放，膜外CaCa2 2向膜内流动向膜内流动囊泡中的囊泡中的AChACh释放释放(量子释放量子释放)AChACh与终板膜上的与终板膜上的N N2 2受体受体(化学门控通道）化学门控通道）结合，通道开放结合，通道开放终板膜对终板膜对NaNa、K K (尤其是尤其是NaNa)通透性通透性终板膜去极化终板膜去极化终板电位终板电位（end plate potential,EPPend plate potential,EPP）EPPEP
28、P电紧张扩布至肌膜电紧张扩布至肌膜肌膜去极化达到阈电位肌膜去极化达到阈电位肌膜爆发肌膜爆发APAP 神经神经-肌肉接头处的兴奋传递特征肌肉接头处的兴奋传递特征:1.单向传递和时间延搁单向传递和时间延搁2.是电是电-化学化学-电的过程电的过程3.具具1对对1的关系的关系接头前膜传来一个接头前膜传来一个AP，便能引起肌细胞兴奋和，便能引起肌细胞兴奋和收缩一次（因每次收缩一次（因每次ACh释放的量，产生的释放的量，产生的EPP是引是引起肌膜起肌膜AP所需阈值的所需阈值的3-4倍）。倍）。神经末梢的一次神经末梢的一次AP只能引起一次肌细胞兴奋和只能引起一次肌细胞兴奋和收缩（因接头间隙和终板膜上含有丰富
29、的胆碱酯收缩（因接头间隙和终板膜上含有丰富的胆碱酯酶，能迅速水解酶，能迅速水解ACh）。）。4.易受环境变化和药物的影响易受环境变化和药物的影响阻断阻断ACh受体：箭毒和受体：箭毒和银环蛇毒、肌松剂银环蛇毒、肌松剂抑制胆碱酯酶活性：有机磷农药抑制胆碱酯酶活性：有机磷农药 二、骨骼肌细胞的微细结构二、骨骼肌细胞的微细结构（一）肌管系统（一）肌管系统 横管横管：T T管（肌膜内凹管（肌膜内凹而成。肌膜而成。肌膜APAP沿沿T T管传管传导）。导）。纵管纵管：L L管（也称肌质管（也称肌质网。其末端称终池，富网。其末端称终池，富含含CaCa2+2+)。三联管三联管：T T管管+两侧终两侧终池池（二）
30、（二）肌小节肌小节:是肌细胞收缩的基本结构和功能单位。是肌细胞收缩的基本结构和功能单位。=1/2=1/2明带暗带明带暗带1/21/2明带明带 =2=2条条Z Z线间的区域线间的区域M M线线（三）肌原纤维（三）肌原纤维 1.1.粗肌丝粗肌丝 由肌凝蛋白组成由肌凝蛋白组成横桥横桥:能与细肌丝上的能与细肌丝上的结合位点结合位点发生可逆发生可逆性结合性结合具有具有ATPATP酶的作酶的作用用肌纤蛋白肌纤蛋白原肌凝蛋白原肌凝蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白2.2.细肌丝细肌丝:由由 构成构成粗肌丝和细肌丝横断面示意图粗肌丝和细肌丝横断面示意图 三三、骨骼肌的兴奋、骨骼肌的兴奋-收缩耦联收缩耦联 基本过程基本过程（
31、一）肌膜上的（一）肌膜上的APAP沿肌膜和沿肌膜和T T管膜传播，管膜传播，到达三联管到达三联管（二）三联管把（二）三联管把T T管膜的电变化转变为终管膜的电变化转变为终末池释放末池释放CaCa2+2+、触发肌丝滑行、触发肌丝滑行 （三）胞质内（三）胞质内CaCa2+2+浓度升高的同时，激活浓度升高的同时，激活肌质网膜上的钙泵将胞质中肌质网膜上的钙泵将胞质中CaCa2+2+的回收入的回收入肌质网，使胞质中肌质网，使胞质中CaCa2+2+浓度降低，肌肉舒浓度降低，肌肉舒张张 Mechanism of release from SRDHPRs:dihydropyridine receptorsRy
32、Rs:ryanodine receptors按任意键飞入横桥摆动动画肌小节缩短肌小节缩短=肌细胞收缩肌细胞收缩牵拉细肌丝朝肌小节中央滑行牵拉细肌丝朝肌小节中央滑行 横桥摆动横桥摆动横桥头部与横桥头部与结合位点结合结合位点结合原肌凝蛋白位移，暴露肌原肌凝蛋白位移，暴露肌纤蛋白上的结合位点纤蛋白上的结合位点CaCa2 2+与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合肌钙蛋白的构型改变肌钙蛋白的构型改变终池膜上的钙通道开放终池膜上的钙通道开放终池内的终池内的CaCa2 2+进入肌浆进入肌浆四、滑行学说四、滑行学说五、骨骼肌舒张机制五、骨骼肌舒张机制兴奋兴奋-收缩耦联后收缩耦联后肌膜电位复极化肌膜电位复极化终池膜对终
33、池膜对Ca2+通透性通透性肌浆网肌浆网膜膜Ca2+泵激活泵激活肌质中肌质中Ca2+Ca2+与肌钙蛋白解离与肌钙蛋白解离原肌凝蛋白覆盖原肌凝蛋白覆盖横桥结合位点横桥结合位点骨骼肌舒张骨骼肌舒张六、骨骼肌收缩的形式六、骨骼肌收缩的形式(一一)收缩形式收缩形式 1.1.单收缩、单收缩、不完全强直收缩与完全不完全强直收缩与完全强直收缩强直收缩2.2.等长收缩与等张收缩等长收缩与等张收缩 等长收缩等长收缩:肌肉收缩时肌肉收缩时,只有张力增加而长只有张力增加而长度不变的收缩度不变的收缩,称为等长收缩。称为等长收缩。等张收缩等张收缩:肌肉收缩时肌肉收缩时,只有长度缩短而张只有长度缩短而张力不变的收缩力不变的
34、收缩,称为等张收缩。称为等张收缩。注：注：等长收缩和等张收缩与肌肉收缩时所遇到的负等长收缩和等张收缩与肌肉收缩时所遇到的负荷大小有关荷大小有关:当负荷小于肌张力时当负荷小于肌张力时,出现等张收缩；出现等张收缩；当负荷等于或大于肌张力时当负荷等于或大于肌张力时,出现等长收缩；出现等长收缩；正常人体骨骼肌的收缩大多是混合式的正常人体骨骼肌的收缩大多是混合式的,而而且总是等长收缩在前且总是等长收缩在前,当肌张力增加到超过后当肌张力增加到超过后负荷时负荷时,才出现等张收缩。才出现等张收缩。(二二)影响收缩的因素影响收缩的因素 1.1.前负荷前负荷前负荷前负荷肌节初长度肌节初长度粗细肌丝的重叠程度粗细肌
35、丝的重叠程度肌肌张力张力 肌节最适初长肌节最适初长（2.0-2.2 m）时，粗细肌丝重叠佳，肌时，粗细肌丝重叠佳，肌缩速度、幅度和张力最大缩速度、幅度和张力最大 前负荷前负荷或或肌节最适初长肌节最适初长或或肌肌张力张力2.2.后负荷后负荷在等张收缩条件下观察负在等张收缩条件下观察负荷对肌缩张力和速度的影荷对肌缩张力和速度的影响。响。曲线曲线1 1：张力：张力-速度曲线速度曲线曲线曲线2 2：张力张力-功率功率曲线曲线后负荷过大，虽肌缩张力后负荷过大，虽肌缩张力，但肌缩速度、幅但肌缩速度、幅度度，不利作功不利作功；后负荷过小，虽肌缩速度、幅后负荷过小，虽肌缩速度、幅度度，但肌缩张力但肌缩张力，也
36、不利作功也不利作功。后负荷为后负荷为00肌缩速度、幅度肌缩速度、幅度和张力最小和张力最小后负荷后负荷肌缩速度、幅度肌缩速度、幅度和张力和张力后负荷后负荷肌缩速度、幅度肌缩速度、幅度和张力和张力3.3.肌缩能力肌缩能力肌缩能力是指与负荷无关、决定肌缩效应的内在特肌缩能力是指与负荷无关、决定肌缩效应的内在特性。性。肌缩能力肌缩能力肌缩速度、幅度和张力肌缩速度、幅度和张力肌缩能力肌缩能力肌缩速度、幅度和张力肌缩速度、幅度和张力决定肌缩效应的内在特性主要是：决定肌缩效应的内在特性主要是：.兴奋兴奋-收缩耦联期间胞浆内收缩耦联期间胞浆内CaCa2+2+的水平的水平 .肌凝蛋白的肌凝蛋白的ATPATP酶活性酶活性调节和影响肌缩效应内在特性的因素：调节和影响肌缩效应内在特性的因素：许多神经递质、体液物质、病理因素和药物许多神经递质、体液物质、病理因素和药物
