1、 第一节肾的功能解剖和肾血流量第一节肾的功能解剖和肾血流量 第二节第二节 尿的生成尿的生成 第三节第三节 肾小管和集合管的转运肾小管和集合管的转运 第四节尿生成的调节第四节尿生成的调节 第五节第五节 尿液的浓缩和稀释尿液的浓缩和稀释 第六节第六节 尿的排放尿的排放概述概述 排泄：是指机体通过某些器官把体内排泄：是指机体通过某些器官把体内的代谢产物、多余的水分、无机物和进入的代谢产物、多余的水分、无机物和进入机体的异物等排出的生理过程。机体的异物等排出的生理过程。排泄途径排泄途径：肾脏为主，呼吸器官、肾脏为主，呼吸器官、皮肤（汗腺）以及消化道亦有排泄功能。皮肤（汗腺）以及消化道亦有排泄功能。第一
2、节第一节 肾的功能解剖和肾血流量肾的功能解剖和肾血流量一、肾脏的功能一、肾脏的功能 尿的生成与排出由肾脏完成，包尿的生成与排出由肾脏完成，包括肾小球滤过、肾小管和集合管的重括肾小球滤过、肾小管和集合管的重吸收及分泌三过程。肾脏通过泌尿过吸收及分泌三过程。肾脏通过泌尿过程排泄大量代谢终产物。程排泄大量代谢终产物。肾脏是机体最肾脏是机体最重要的排泄器官，重要的排泄器官，也是维持内环境相也是维持内环境相对稳定的最重要器对稳定的最重要器官之一，因为，通官之一，因为，通过泌尿，肾脏可以：过泌尿，肾脏可以：肾脏的功能主要是：肾脏的功能主要是：1 1、排出机体的大部分代谢终产物以及、排出机体的大部分代谢终产
3、物以及进入体内的异物；进入体内的异物；2 2、维持内环境自稳态、维持内环境自稳态（1 1）调节细胞外液量和渗透压；调节细胞外液量和渗透压；（2 2）保留体液中的重要电解质，排出）保留体液中的重要电解质，排出氢，维持酸碱平衡。氢，维持酸碱平衡。3 3、内分泌功能：、内分泌功能：可产生多种生物活性物质，如肾可产生多种生物活性物质，如肾素、促红细胞生成素、前列腺素及羟素、促红细胞生成素、前列腺素及羟化化VitDVitD3 3等，可参与血压调节、红细胞等，可参与血压调节、红细胞生成和骨骼发育等过程。生成和骨骼发育等过程。二、尿的组成和理化特性水水9597%v尿尿 电解质电解质溶质溶质35%非蛋白氮：尿
4、素、肌酐、尿酸、氨非蛋白氮：尿素、肌酐、尿酸、氨尿量：尿量：1000-2000ml/日，平均日，平均1500ml多尿：多尿：2500，少尿：，少尿：100-500，无尿：，无尿：100ml尿液比重：尿液比重：1.011.025尿液尿液PH：5.07.0三、肾脏的结构三、肾脏的结构（一）（一）肾单位和集合管肾单位和集合管皮质肾单位和近髓肾单位皮质肾单位和近髓肾单位 皮质肾单位皮质肾单位:主要分布于外皮质层和中皮质层。主要分布于外皮质层和中皮质层。占肾单位总数的占肾单位总数的85%-90%85%-90%。肾小球体积较小；入球肾小球体积较小；入球小动脉与出球小动脉口径为小动脉与出球小动脉口径为2 2
5、：1 1。出球小动脉进一。出球小动脉进一步再分为毛细血管后，几乎全部分布于皮质部分的步再分为毛细血管后，几乎全部分布于皮质部分的肾小管周围。这类肾单位的髓袢甚短，只达外髓质肾小管周围。这类肾单位的髓袢甚短，只达外髓质层，有的甚至不到髓质。层，有的甚至不到髓质。近髓肾单位：分布于靠近髓质的内皮质层，占近髓肾单位：分布于靠近髓质的内皮质层，占肾单位的肾单位的10%-15%10%-15%。肾小球体积较大；其髓袢甚长，。肾小球体积较大；其髓袢甚长，可深入到内髓质层，有的甚至到达乳头部。出球小可深入到内髓质层，有的甚至到达乳头部。出球小动脉不仅形成缠绕邻近的近曲小管或远曲小管的网动脉不仅形成缠绕邻近的近
6、曲小管或远曲小管的网状毛细血管，而且还形成细而长的状毛细血管，而且还形成细而长的U U字形直小血管，字形直小血管，在尿的浓缩与稀释过程中起着重要作用。在尿的浓缩与稀释过程中起着重要作用。（二）肾小球（二）肾小球旁器旁器1、球旁细胞、球旁细胞分泌肾素分泌肾素2、致密斑、致密斑钠感受器钠感受器3、球外系膜细胞、球外系膜细胞（间质细胞）不明（间质细胞）不明（三）（三）肾的神经调节肾的神经调节 肾交感神经（胸肾交感神经（胸12-腰腰2脊髓节段）脊髓节段）腹腹腔神经节腔神经节 NE 肾动脉（尤其是入、出肾动脉（尤其是入、出球小动脉的平滑肌）球小动脉的平滑肌）肾小管和球旁细胞肾小管和球旁细胞 调节肾血流量
7、、调节肾血流量、肾小球滤过率肾小管的重吸收和肾素释放。肾小球滤过率肾小管的重吸收和肾素释放。肾的各种感受器肾的各种感受器 肾神经肾神经 脊脊 髓髓 中枢中枢 调节血压和水盐平衡。调节血压和水盐平衡。肾至今未发现副交感神经支配。肾至今未发现副交感神经支配。四、肾脏血液循环特点四、肾脏血液循环特点（一）肾的血液供应（一）肾的血液供应腹主动脉腹主动脉 肾动脉肾动脉 叶间动脉叶间动脉 弓形动脉弓形动脉 小叶间动脉小叶间动脉 入球动脉入球动脉 肾小球毛细血管肾小球毛细血管网网 出球小动脉出球小动脉 肾周毛细血管网肾周毛细血管网 小叶间静脉小叶间静脉 弓形静脉弓形静脉 叶间静脉叶间静脉 肾静脉肾静脉 肾小
8、球毛细血管网血压较高，有利于肾肾小球毛细血管网血压较高，有利于肾小球的滤过。小球的滤过。肾周毛细血管网血压较低，可促进肾小肾周毛细血管网血压较低，可促进肾小管的重吸收。管的重吸收。肾脏血流特点：血流量大肾脏血流特点：血流量大两套毛细血管网两套毛细血管网多种调节机制多种调节机制（二）肾血流量及其调节（二）肾血流量及其调节 肾的血供非常丰富，其中肾的血供非常丰富，其中94%94%供应供应肾皮质，故肾血流量常指肾皮质血流肾皮质，故肾血流量常指肾皮质血流量。量。1、肾血流量的自身调节、肾血流量的自身调节 肾血流量的自身调节表现为动脉血压在一肾血流量的自身调节表现为动脉血压在一定范围内变动时，肾血流量仍
9、保持相对恒定范围内变动时，肾血流量仍保持相对恒定。定。自身调节的机制：自身调节的机制：肌源学说肌源学说 管管-球反馈：指小管液流量变化影响肾血球反馈：指小管液流量变化影响肾血流量和肾小球滤过率的现象。流量和肾小球滤过率的现象。2、肾血流量的神经体液调节、肾血流量的神经体液调节 神经调节神经调节 肾交感神经肾交感神经 肾血管收缩肾血管收缩 肾血流量肾血流量 体液因素体液因素 Ad、NE、AVP/ADH、血管紧张素血管紧张素、内皮素、内皮素 肾肾 血管收缩血管收缩 肾血流量肾血流量 ；NO、PG、Ach、ANP 舒张肾血管舒张肾血管 肾血流量肾血流量。肾小球滤过是指当肾小球滤过是指当血液流经肾小球
10、毛细血血液流经肾小球毛细血管时，血液中的水分和管时，血液中的水分和小分子溶质透过肾小球小分子溶质透过肾小球滤过膜而进入肾小囊腔滤过膜而进入肾小囊腔形成肾小球滤液（即原形成肾小球滤液（即原尿）的过程。尿）的过程。第二节第二节 肾小球的滤过功能肾小球的滤过功能 微穿刺实验证明，肾小球滤过液就微穿刺实验证明，肾小球滤过液就是血浆的超滤液。是血浆的超滤液。肾小球滤过率（肾小球滤过率（GFRGFR）：）：指单位时指单位时间内（每分钟）两肾生成的超滤液量。间内（每分钟）两肾生成的超滤液量。正常成人为正常成人为125125ml/minml/min。滤过分数：是指肾小球滤过率与肾血浆流量的滤过分数：是指肾小球
11、滤过率与肾血浆流量的比值比值 正常值约为正常值约为125/660125/660100%=19%;100%=19%;表明流经肾的约有表明流经肾的约有1/51/5由肾小球滤出而形成原由肾小球滤出而形成原尿。尿。GFR=Kf PUF Kf：滤过系数，即滤过膜的面积及其通透性的状态；滤过系数，即滤过膜的面积及其通透性的状态；PUF：有效滤过压。有效滤过压。一：滤过的结构基础一：滤过的结构基础滤过膜滤过膜1 1、滤过膜的组成、滤过膜的组成 滤过膜是指肾小球毛细血管内的血液滤过膜是指肾小球毛细血管内的血液与肾小囊中超滤液之间的隔膜。与肾小囊中超滤液之间的隔膜。三层结构：三层结构：内层是毛细血管的内皮细胞。
12、内层是毛细血管的内皮细胞。上面有许多直径上面有许多直径50-10050-100nmnm的窗孔，可防的窗孔，可防血细胞通过。血细胞通过。中间层是非细胞的基膜层，是滤过膜中间层是非细胞的基膜层，是滤过膜的主要屏障。的主要屏障。基膜层是由水合凝胶构成的微纤维基膜层是由水合凝胶构成的微纤维网结构，有许多网结构，有许多 4-8 4-8nmnm的多角形网孔，可决定通过的多角形网孔，可决定通过基膜的分子大小，基膜的分子大小，大分子的蛋白质很难通过基膜。大分子的蛋白质很难通过基膜。外层是肾小囊的上皮细胞。外层是肾小囊的上皮细胞。上皮细胞具有足突，足突间有小的裂上皮细胞具有足突，足突间有小的裂隙，裂隙上有滤过裂
13、隙膜，膜上有直径隙，裂隙上有滤过裂隙膜，膜上有直径4-144-14nmnm的孔，是滤过的最后一道屏障。的孔，是滤过的最后一道屏障。2 2、滤过膜的通透性、滤过膜的通透性 是指物质通过滤过膜的能力大小。是指物质通过滤过膜的能力大小。影响因素影响因素 1 1、溶质的分子大小、溶质的分子大小 一般来讲，有效半径小于一般来讲，有效半径小于2 2nmnm的中性物的中性物质可以自由滤过；有效半径大于质可以自由滤过；有效半径大于4.24.2nmnm的大的大分子物质则不能滤过；有效半径在分子物质则不能滤过；有效半径在2.0-2.0-4.24.2nmnm之间的各种物质分子，随着有效半径之间的各种物质分子，随着有
14、效半径的增加，它们被滤过的量逐渐降低。的增加，它们被滤过的量逐渐降低。2 2、溶质的带电情况、溶质的带电情况 滤过膜各层均含有许多带负电荷的物质滤过膜各层均含有许多带负电荷的物质（主要是糖蛋白），由于同性电荷相斥作（主要是糖蛋白），由于同性电荷相斥作用，可限制带负电的分子（如血浆白蛋白）用，可限制带负电的分子（如血浆白蛋白）的滤过，促进正电荷分子滤过。的滤过，促进正电荷分子滤过。3 3、滤过面积：、滤过面积：成人两肾总的滤过面积约为成人两肾总的滤过面积约为1.51.5。正常情况下，两肾全部肾小球都起滤正常情况下，两肾全部肾小球都起滤过作用，滤过过作用，滤过 面积保持相对稳定；急性面积保持相对稳
15、定；急性肾小球肾炎时，有效滤过面积下降，肾小球肾炎时，有效滤过面积下降，GFRGFR降低，结果出现少尿或无尿。降低，结果出现少尿或无尿。二、滤过的动力二、滤过的动力有效滤过压有效滤过压 =肾小球毛细血管血压肾小球毛细血管血压-（血浆胶压（血浆胶压+肾肾小囊内压）小囊内压）微穿刺法测的大鼠肾小球有关压力值微穿刺法测的大鼠肾小球有关压力值(mmHg)mmHg)如下：如下：肾小球毛细血管血压肾小球毛细血管血压 血浆胶压血浆胶压 肾小囊内压肾小囊内压 有效滤过压有效滤过压入球端入球端 45 25 10 10出球端出球端 45 逐渐加大逐渐加大 10 逐渐下降逐渐下降 滤过平衡：指有效滤过压为零时滤滤过
16、平衡：指有效滤过压为零时滤过停止的状态。过停止的状态。有效滤过长度有效滤过长度/面积：指从入球小动面积：指从入球小动脉端到滤过平衡点的肾小球毛细血管脉端到滤过平衡点的肾小球毛细血管长度长度/面积。面积。动画动画 尿液滤过尿液滤过.swfswf三、影响肾小球滤过的因素三、影响肾小球滤过的因素（一）、滤过膜的面积和通透性（一）、滤过膜的面积和通透性 滤过膜的面积（见前述）滤过膜的面积（见前述）滤过膜的通透性的变化可致尿液性质出现异常。滤过膜的通透性的变化可致尿液性质出现异常。如肾脏疾病时，可因滤过膜的通透性增加，使正如肾脏疾病时，可因滤过膜的通透性增加，使正常常 不能被滤过的大分子蛋白质甚至红细胞
17、被滤出而不能被滤过的大分子蛋白质甚至红细胞被滤出而出出 现蛋白尿或血尿。现蛋白尿或血尿。（二）有效滤过压（二）有效滤过压1 1、肾小球毛细血管血压（、肾小球毛细血管血压（BpBpcapcap）BPBP在在80-18080-180mmHgmmHg范围内时，范围内时，BpBpcapcap相对稳定，相对稳定，GFRGFR基本不变。基本不变。BPBP80mmHg80mmHg时，时，BpBpcapcap下降，下降，GFRGFR BPBP40-50mmHg40-50mmHg时，时，GFR=0GFR=0，无尿。无尿。2 2、囊内压、囊内压 正常时比较稳定正常时比较稳定 结石、肿瘤压迫等结石、肿瘤压迫等 输尿
18、管阻塞输尿管阻塞 肾盂内压肾盂内压 囊内压囊内压 有效滤过压有效滤过压 GFR GFR 3 3、血浆胶体渗透压、血浆胶体渗透压 正常时变动不大；正常时变动不大；营养不良、实验中快速注射营养不良、实验中快速注射NS NS 血浆蛋白浓度血浆蛋白浓度 血浆胶压血浆胶压 有效滤有效滤过压过压 GFRGFR（三）肾血浆流量三）肾血浆流量 肾血浆流量对肾血浆流量对GFR有很大影响，主要影响滤过平有很大影响，主要影响滤过平 衡点的位置。衡点的位置。肾血浆流量肾血浆流量 血浆胶压上升速度慢血浆胶压上升速度慢 滤过平滤过平衡衡 靠出球端靠出球端 有效滤过长度有效滤过长度 GFR ；反之，反之，GFR 严重缺氧等
19、严重缺氧等 交感神经交感神经 肾血浆流量肾血浆流量 GFR 尿量尿量 第三节第三节 肾小管和集合管肾小管和集合管 的转运功能的转运功能 肾小球滤过生成的滤过液进入肾小肾小球滤过生成的滤过液进入肾小管后称为小管液管后称为小管液 小管液中小管液中99%99%的水、的水、100%100%的的G G及不同及不同量的钠、尿素等被重吸收；肌酐、尿量的钠、尿素等被重吸收；肌酐、尿酸、钾等被分泌入小管腔。酸、钾等被分泌入小管腔。重吸收：指物质从肾小管液中转运至重吸收：指物质从肾小管液中转运至血液中。血液中。分泌：上皮细胞将本身产生的物质分泌：上皮细胞将本身产生的物质或血液中的物质转运至肾小管腔内。或血液中的物
20、质转运至肾小管腔内。转运方式：被动转运，主动转运（原转运方式：被动转运，主动转运（原发性、继发性）发性、继发性）一、近端小管中的物质转运一、近端小管中的物质转运 近端小管重吸收近端小管重吸收67%67%的的NaNa+、ClCl-、K K+、H H2 2O O；85%85%的的HCOHCO3 3-；100%G100%G、AAAA；同时分同时分泌泌H H+入肾小管。入肾小管。重吸收的关键动力是上皮细胞基侧重吸收的关键动力是上皮细胞基侧膜上的膜上的NaNa+泵。泵。（一）（一）NaNa+、ClCl-和和H H2 2O O的重吸收的重吸收 近端小管前半段，近端小管前半段，NaNa+主要与主要与HCOH
21、CO3 3-、G G、AAAA一起被重吸收，以跨上皮细胞一起被重吸收，以跨上皮细胞主动重吸收为主；并与主动重吸收为主；并与H H+分泌相耦联，分泌相耦联，吸收量占总量的吸收量占总量的2/32/3。近端小管后半段，近端小管后半段，NaNa+主要与主要与ClCl-一一起被重吸收，以细胞旁路被动重吸收起被重吸收，以细胞旁路被动重吸收为主，吸收量占总量的为主，吸收量占总量的1/31/3。水是靠水是靠渗透作用进渗透作用进行被动重吸行被动重吸收的。收的。（二）（二）HCOHCO3 3-的重吸收和的重吸收和H H+的分泌的分泌 HCOHCO3 3-的重吸收与的重吸收与NaNa+-H-H+交换密切相交换密切相
22、关（见下图）关（见下图）肾小管重吸收肾小管重吸收HCOHCO3 3-是以的形式进是以的形式进行，速度大于行，速度大于 ClCl-的转运速度；因的转运速度；因此此HCOHCO3 3-的重吸收率明显大于的重吸收率明显大于ClCl-的重的重吸收率。吸收率。乙酰唑胺可抑制乙酰唑胺可抑制CACA活性，使活性，使NaNa+-H-H+交换减少，交换减少，NaNa+、HCOHCO3 3-重吸收减少，重吸收减少，NaHCONaHCO3 3、NaClNaCl和水的排出增多，引起和水的排出增多，引起利尿。利尿。（三）三）K K+的重吸收的重吸收 小管液中小管液中67%67%K K+被重吸收，尿中的被重吸收，尿中的K
23、 K+主要是远曲小管和集合管分泌的。主要是远曲小管和集合管分泌的。K K+的重吸收是主动转运过程，机制的重吸收是主动转运过程，机制未明。未明。（四）葡萄糖的重吸收（四）葡萄糖的重吸收 100%100%葡萄糖被重吸收，部位仅限于近端葡萄糖被重吸收，部位仅限于近端小管，尤其是其前半段；小管，尤其是其前半段；是一种继发性主动转运；是一种继发性主动转运；近端小管对葡萄糖的重吸收有一定限度近端小管对葡萄糖的重吸收有一定限度 肾糖阈：指尿中刚开始出现葡萄糖时肾糖阈：指尿中刚开始出现葡萄糖时的血浆葡萄糖浓度。一般为的血浆葡萄糖浓度。一般为180180mg/100mlmg/100ml。葡萄糖吸收极限量：指全部
24、肾小管对葡萄糖吸收极限量：指全部肾小管对葡萄糖的吸收均已达到极限时小管液中的葡萄糖的吸收均已达到极限时小管液中的葡萄糖滤过量。葡萄糖滤过量。成年男性为成年男性为375375mg/minmg/min；女性女性300300mg/minmg/min。葡萄糖吸收具有极限量，可能与近葡萄糖吸收具有极限量，可能与近端小管端小管NaNa+-葡萄糖同向转运体数目有葡萄糖同向转运体数目有限有关。限有关。（五）其他物质的重吸收和分泌（五）其他物质的重吸收和分泌二、髓袢中的物质转运二、髓袢中的物质转运 髓袢重吸收髓袢重吸收20%20%的的NaNa+、ClCl-、K K+。髓袢升支粗段以髓袢升支粗段以NaNa+：2C
25、l2Cl-：K K+同向转同向转运模式继发性主动重吸收运模式继发性主动重吸收NaClNaCl。（。（具体具体过程见下图）过程见下图）速尿、利尿酸等可抑制速尿、利尿酸等可抑制NaNa+：2Cl2Cl-：K K+同向同向转运体的功能，管腔正电位消失，转运体的功能，管腔正电位消失，NaClNaCl的的重吸收受抑制从而干扰尿的浓缩机制，导重吸收受抑制从而干扰尿的浓缩机制，导致利尿。致利尿。髓袢升支粗段对水的通透性很低，水重吸髓袢升支粗段对水的通透性很低，水重吸收量很少，造成小管液低渗，组织间液高收量很少，造成小管液低渗，组织间液高渗，有利于尿液的浓缩和稀释（后述）。渗，有利于尿液的浓缩和稀释（后述）。
26、三、远端小管和集合管中的物三、远端小管和集合管中的物 质转运质转运 可根据机体需要重吸收约可根据机体需要重吸收约12%12%的的NaClNaCl、不同量的水；分泌不同量的不同量的水；分泌不同量的K K+、H H+。远端小管和集合管对水盐的转运是可调节远端小管和集合管对水盐的转运是可调节的。水的重吸收主要受的。水的重吸收主要受ADHADH，而而NaNa+、K K+的转的转运主要受醛固酮的调节。运主要受醛固酮的调节。远端小管初段：远端小管初段：通过通过NaNa+-Cl-Cl-同向转运体，在同向转运体，在NaNa+泵供能下，泵供能下，主动重吸收主动重吸收NaClNaCl。噻嗪类药物可抑制噻嗪类药物可
27、抑制NaNa+-ClCl-同向转运体，导致利尿。（图同向转运体，导致利尿。（图8-108-10A A）对水的通透性很低，水重吸收量对水的通透性很低，水重吸收量很少，但其仍重吸收很少，但其仍重吸收NaClNaCl，故而继故而继续保持小管液低渗状态。续保持小管液低渗状态。远端小管后段和集合管：远端小管后段和集合管：主细胞重吸收主细胞重吸收NaNa+和和H H2 2O O，分泌分泌K K+；闰细胞主要分泌闰细胞主要分泌H H+。（图（图8-108-10B B）K K+的分泌的分泌与与NaNa+的重吸收密切相的重吸收密切相关关 ，见图，见图8-108-10B B 其动力有：其动力有：管腔膜两侧的电位梯
28、度；管腔膜两侧的电位梯度；管腔膜两侧的浓度梯度；管腔膜两侧的浓度梯度；NaNa+泵功能增强可泵功能增强可K K+的浓度梯度。的浓度梯度。H H+的分泌的分泌 近端小管通过近端小管通过 NaNa+-H-H+交换泌交换泌H H+；远端小管和集合管的闰细胞通过远端小管和集合管的闰细胞通过H H+泵泌泵泌H H+。泌泌H H+的生理意义：的生理意义：促进促进HCOHCO3 3-的重吸收，排酸保碱，维持体内酸的重吸收，排酸保碱，维持体内酸 碱碱平衡；平衡；可调节尿液酸碱度。可调节尿液酸碱度。NHNH3 3的分泌的分泌促进排促进排H H+及及HCOHCO3 3-的重吸收的重吸收 NHNH3 3由谷氨酰胺脱
29、氨而来由谷氨酰胺脱氨而来 NHNH3 3可自由扩散，扩散量取决于管腔膜两侧的可自由扩散，扩散量取决于管腔膜两侧的PHPH值值 第四节第四节 尿生成的调节尿生成的调节 机体对尿生成的调节是通过对滤机体对尿生成的调节是通过对滤过和重吸收、分泌的调节来实现的。过和重吸收、分泌的调节来实现的。本节主要讨论肾小管和集合管重本节主要讨论肾小管和集合管重吸收和分泌的调节，包括肾内自身调吸收和分泌的调节，包括肾内自身调节和神经、体液调节。节和神经、体液调节。一、肾内自身调节一、肾内自身调节（一）小管液中溶质浓度（一）小管液中溶质浓度小管液中溶质所形成的渗透压，是对抗肾小管重小管液中溶质所形成的渗透压，是对抗肾
30、小管重吸收水分的力量。吸收水分的力量。溶质浓度溶质浓度 渗透压渗透压 水、水、NaClNaCl的重吸收的重吸收 利尿利尿 渗透性利尿：通过提高小管液中溶质的浓度来达到利尿消渗透性利尿：通过提高小管液中溶质的浓度来达到利尿消肿目的的利尿方式。肿目的的利尿方式。（二）球（二）球-管平衡管平衡 定义：是指不论肾小球滤过率增大或定义：是指不论肾小球滤过率增大或减小，近端小管小管都是定比重吸收，其减小，近端小管小管都是定比重吸收，其重吸收率始终为肾小球滤过率的重吸收率始终为肾小球滤过率的6567%6567%左左右（即重吸收百分率为右（即重吸收百分率为6567%6567%）的现象。）的现象。生理意义：使尿
31、中排出的溶质和水不生理意义：使尿中排出的溶质和水不致因肾小球滤过率的增减而出现大幅度的致因肾小球滤过率的增减而出现大幅度的变动。变动。定比重吸收的机制与管周毛细血管定比重吸收的机制与管周毛细血管血压和胶体渗透压的改变有关。血压和胶体渗透压的改变有关。球球-管平衡在某些情况下可能被打乱：管平衡在某些情况下可能被打乱：渗透性利尿，重吸收百分率小于渗透性利尿，重吸收百分率小于6567%6567%；充血性心力衰竭，重吸收百分率将超充血性心力衰竭，重吸收百分率将超过过6567%6567%，导致水肿。，导致水肿。二、神经和体液调节二、神经和体液调节（一）肾交感神经的作用（一）肾交感神经的作用 肾交感神经兴
32、奋，可致尿量减少，机制如下：肾交感神经兴奋，可致尿量减少，机制如下：入、出球小动脉收缩，肾小球毛细血管血浆入、出球小动脉收缩，肾小球毛细血管血浆流量减少，肾小球毛细血管血压下降，肾小流量减少，肾小球毛细血管血压下降，肾小球有效滤过压下降，肾小球滤过率降低；球有效滤过压下降，肾小球滤过率降低；刺激球旁细胞释放肾素增多，导致循刺激球旁细胞释放肾素增多，导致循环血中的血管紧张素环血中的血管紧张素和醛固酮增多，和醛固酮增多，使肾小管对使肾小管对NaClNaCl和水的重吸收增多；和水的重吸收增多；增加近端小管和髓袢上皮细胞重吸收增加近端小管和髓袢上皮细胞重吸收NaClNaCl和水。和水。（二）抗利尿激素
33、（二）抗利尿激素/ADH/ADH/血管升压血管升压素素/AVPAVP 由下丘脑视上核和室旁核中的内分由下丘脑视上核和室旁核中的内分泌神经元释放；泌神经元释放；作用：作用：提高远曲小管和集合管对水的通透提高远曲小管和集合管对水的通透性，增加水的重吸收，使尿液浓缩，性，增加水的重吸收，使尿液浓缩，尿量减少；尿量减少；增加髓袢升枝粗段对增加髓袢升枝粗段对NaClNaCl的主动重的主动重吸收和内髓部集合管对尿素的通透吸收和内髓部集合管对尿素的通透性，从而增加髓质组织间液的溶质性，从而增加髓质组织间液的溶质浓度，提高髓质组织间液的渗透浓浓度，提高髓质组织间液的渗透浓度，有利于尿液浓缩度，有利于尿液浓缩。
34、作用机制：作用机制：ADH+V2R GS AC cAMP PKA 增加管腔增加管腔膜上的水通道膜上的水通道 增加水的通透增加水的通透性（详见下图）性（详见下图）调节因素：血浆晶压、循环血量和动脉调节因素：血浆晶压、循环血量和动脉血压血压 大量出汗、严重呕吐或腹泻等大量出汗、严重呕吐或腹泻等 机体机体失水失水 晶体渗透压晶体渗透压 下丘脑前部室下丘脑前部室周器渗透压感受器周器渗透压感受器 抗利尿激素抗利尿激素 肾肾小管对水的重吸收小管对水的重吸收 尿液浓缩尿量。尿液浓缩尿量。大量饮清水大量饮清水 血浆晶压血浆晶压 ADH ADH 肾对水的重吸收尿液稀释，尿量肾对水的重吸收尿液稀释，尿量 。水利尿
35、（见下图）水利尿（见下图）血量血量 扩张左心房，刺激其中的容量扩张左心房，刺激其中的容量感受器感受器 迷走神经迷走神经 中枢中枢 下下丘脑释放丘脑释放ADH ADH 利尿。利尿。动脉血压动脉血压 刺激颈动脉窦压力感受刺激颈动脉窦压力感受器器 ADHADH ANPANP抑制抑制ADHADH分泌，而血管紧张素分泌，而血管紧张素刺刺激其分泌。激其分泌。水利尿水利尿（三）肾素（三）肾素-血管紧张素血管紧张素-醛固酮醛固酮系统系统 血管紧张素原血管紧张素原 肾素肾素 血管紧血管紧张素张素（十肽）（十肽）血管紧张素转换酶血管紧张素转换酶 血血管紧张素管紧张素（八肽）（八肽）醛固酮醛固酮BP，循环血量循环血
36、量 入球小动脉的压力入球小动脉的压力，血流量血流量 小动脉壁上牵张感受器所受刺小动脉壁上牵张感受器所受刺激激 肾素释放；肾素释放；入球小动脉的压力入球小动脉的压力 ，血流量血流量 GFR 滤过的滤过的Na+量量 到达致密斑的到达致密斑的Na+量量 激活致密斑感受器激活致密斑感受器 肾素释放；肾素释放；循环血量循环血量 肾交感神经兴奋肾交感神经兴奋 肾素肾素释放释放 AdAd、NE NE 刺激球旁细胞刺激球旁细胞 肾素释放肾素释放 。血管紧张素血管紧张素对尿生成的调节对尿生成的调节 刺激醛固酮的合成与分泌，从而调节远刺激醛固酮的合成与分泌，从而调节远曲小管和集合管上皮细胞对曲小管和集合管上皮细胞
37、对NaNa+和和K K+的转运；的转运；直接刺激近端小管对直接刺激近端小管对NaClNaCl的重吸收，使的重吸收，使尿中排出尿中排出 NaClNaCl减少；减少；使垂体后叶释放使垂体后叶释放ADHADH增加，从而增加增加，从而增加远曲小管和远曲小管和 集合管对水的重吸收，使尿量减集合管对水的重吸收，使尿量减少。少。醛固酮对尿生成的调节醛固酮对尿生成的调节 由肾上腺皮质球状带分泌，有保由肾上腺皮质球状带分泌，有保NaNa+排排K K+作用；作用；作用机制：作用机制：醛固酮醛固酮+胞浆受体胞浆受体 激素激素-受体复合物受体复合物 进入细胞核进入细胞核 调节特异性调节特异性mRNAmRNA转录转录
38、合成合成多种醛固酮诱导蛋白，其有可能多种醛固酮诱导蛋白，其有可能：是管腔膜的是管腔膜的NaNa+通道蛋白，从而增加管腔通道蛋白，从而增加管腔膜的膜的NaNa+通道数量；通道数量；增加线粒体中增加线粒体中ATPATP的生成的生成a a，为上皮细胞活为上皮细胞活动（如动（如NaNa+泵）提供更多的能量；泵）提供更多的能量；增强基侧膜的增强基侧膜的NaNa+泵活性，促进胞内的泵活性，促进胞内的NaNa+泵回血液和泵回血液和K K+进入细胞，提高细胞内进入细胞，提高细胞内K K+浓度，浓度，有利有利K K+分泌；分泌；由于由于NaNa+重吸收增加，造成小管腔内重吸收增加，造成小管腔内的负电位，有利于的
39、负电位，有利于K K+的分泌和的分泌和ClCl-的的重吸收。重吸收。作用结果：作用结果：远曲小管和集合管在对远曲小管和集合管在对NaNa+重吸收重吸收增加的同时，对增加的同时，对ClCl-和水的重吸收也和水的重吸收也增加，故细胞外液量增多，增加，故细胞外液量增多，K K+的分的分泌量增加。泌量增加。醛固酮分泌的调节醛固酮分泌的调节 血管紧张素血管紧张素 血血K K+、血血NaNa+浓度：浓度：血血K K+浓度浓度 、血、血NaNa+浓度浓度 醛醛固酮固酮 ；反之，减少。反之，减少。（四）心房钠尿肽（四）心房钠尿肽（ANPANP）作用结果：明显促进作用结果：明显促进NaClNaCl和水的和水的排
40、出排出;作用机制，可能包括：作用机制，可能包括：抑制集合管对抑制集合管对NaClNaCl的重吸收；的重吸收；使出、入球小动脉（尤其是后者）使出、入球小动脉（尤其是后者）舒张，增加肾血浆流量和肾小球滤过舒张，增加肾血浆流量和肾小球滤过率；率；抑制肾素的分泌；抑制肾素的分泌；抑制醛固酮的分泌；抑制醛固酮的分泌；抑制抗利尿激素的分泌。抑制抗利尿激素的分泌。第五节第五节 尿液的浓缩和稀释尿液的浓缩和稀释概述概述 1 1、尿液的浓缩和稀释是根据尿渗、尿液的浓缩和稀释是根据尿渗透压与血浆渗透压（一般为透压与血浆渗透压（一般为300300mOsmmOsm）相比较而确定的；相比较而确定的；2 2、体内缺水时，
41、尿渗透压血浆、体内缺水时，尿渗透压血浆渗透压，称为高渗尿表明尿被浓缩；渗透压，称为高渗尿表明尿被浓缩；3 3、体内水过剩时，尿渗透压血、体内水过剩时，尿渗透压血浆渗透压，称为低渗尿，表明尿被浆渗透压，称为低渗尿，表明尿被稀释；稀释；如果不管机体缺水或水过剩，尿渗透压如果不管机体缺水或水过剩，尿渗透压血浆渗透压，称为等渗尿，表明尿的浓血浆渗透压，称为等渗尿，表明尿的浓缩和稀释功能减退。缩和稀释功能减退。正常人尿液的渗透压可变动在正常人尿液的渗透压可变动在50-50-12001200mOsmmOsm之间，椐此可了解肾的浓缩和稀之间，椐此可了解肾的浓缩和稀释能力，这对维持体液平衡和渗透压恒定释能力，
42、这对维持体液平衡和渗透压恒定有重要的生理意义。有重要的生理意义。一、尿液的稀释一、尿液的稀释原因：小管液中的溶质被重吸收而水不易原因：小管液中的溶质被重吸收而水不易被重吸收被重吸收部位：主要在髓袢升支粗段，此外，远曲部位：主要在髓袢升支粗段，此外，远曲小管和集合管由于小管和集合管由于ADH 而对水通透性的而对水通透性的下降也有助于稀释。下降也有助于稀释。二、尿液的浓缩二、尿液的浓缩原因：小管液中水被重吸收而溶质仍留在原因：小管液中水被重吸收而溶质仍留在小管液中。小管液中。动力：肾髓质渗透梯度的建立（见下图）动力：肾髓质渗透梯度的建立（见下图）髓袢是形成肾髓质渗透梯度的重要结构。髓袢是形成肾髓质
43、渗透梯度的重要结构。肾髓质渗透梯度形成的原因：肾髓质渗透梯度形成的原因：肾小管各段对水和溶质的通透性不同肾小管各段对水和溶质的通透性不同（下表）；（下表）；髓袢、集合管的排列有逆流倍增的作用。髓袢、集合管的排列有逆流倍增的作用。逆流系统逆流系统 逆流倍增现象逆流倍增现象 肾髓质渗透梯度形成的过程：肾髓质渗透梯度形成的过程：外髓部，与髓袢升支粗段主动重吸收外髓部，与髓袢升支粗段主动重吸收NaClNaCl有关；有关；内髓部，与尿素再循环及内髓部，与尿素再循环及NaClNaCl重吸收重吸收有关。有关。总结总结 从髓质渗透梯度形成的全过程看：从髓质渗透梯度形成的全过程看：髓袢升支粗段对髓袢升支粗段对N
44、aNa+和和ClCl-主动重吸主动重吸收是肾髓质渗透梯度建立的主要动力收是肾髓质渗透梯度建立的主要动力（原动力）（原动力）尿素和尿素和NaClNaCl是建立肾髓质渗透梯度是建立肾髓质渗透梯度的主要溶质。的主要溶质。动画动画 逆流倍增逆流倍增.swfswf三、直小血三、直小血管在保持肾管在保持肾髓质高渗中髓质高渗中的作用的作用逆流交换作用逆流交换作用动画动画 逆流无热交换逆流无热交换.swfswf动画动画 逆流有热交换逆流有热交换.swfswf 第六节第六节 尿的排放尿的排放 尿的生成是连续的，但排尿的生成是连续的，但排尿是间歇的尿是间歇的。一、膀胱与尿道的神经支配一、膀胱与尿道的神经支配 膀胱
45、逼尿肌和内括约肌受交感和副膀胱逼尿肌和内括约肌受交感和副交感神经支配；交感神经支配；膀胱外括约肌受阴部神经支配；膀胱外括约肌受阴部神经支配；三种神经中均含有传入纤维。三种神经中均含有传入纤维。具体见下图：具体见下图：二、二、排尿反射排尿反射 膀胱内基础压力膀胱内基础压力（0.980.98kPa,10cmHkPa,10cmH2 2O O）；）；膀胱有较大的伸展性（见下图）膀胱有较大的伸展性（见下图）排尿活动是一种反射过程；排尿活动是一种反射过程；感受器为膀胱内壁压力感受器；感受器为膀胱内壁压力感受器；初级中枢是骶髓；初级中枢是骶髓；高位中枢包括脑干和大脑皮层；高位中枢包括脑干和大脑皮层；排尿反射是一种正反馈过程。排尿反射是一种正反馈过程。尿频尿频 尿潴留尿潴留 尿失禁尿失禁
