1、第二节 茎 茎是植物体地上部分的躯干，茎由胚芽发育而来。郑 威 一、正常茎的形态（一）茎的外形 茎通常呈圆柱形，但也有呈方形、三棱形、扁平形。茎的中心一般为实心，但也有些植物的茎是空心的，如芹菜、南瓜等。茎上着生叶的部位称节。两节之间的部分为节间。叶痕、托叶痕、芽鳞痕和皮孔叶痕、托叶痕、芽鳞痕和皮孔 叶子脱落后留下的痕迹，称叶痕叶痕。托叶脱落后留下的痕迹，称托叶痕托叶痕。包被顶芽的芽鳞片脱落后留下的痕迹，称芽鳞痕芽鳞痕。皮孔皮孔是茎枝表面隆起呈裂隙状的小孔，是茎与外界气体交换的通道。（二）芽及其类型n芽是尚未发育的枝、花或花序，即是枝、花或花序的原始体。根据芽的生长位置、发育性质、芽鳞有无、活
2、动能力的不同分为以下几种类型。n依芽的生长位置分 定芽定芽顶芽顶芽腋芽腋芽（侧芽）副芽副芽 不定芽不定芽n依芽的性质分 叶芽 花芽 混合芽n依芽鳞的有无分（1）鳞芽（2）裸芽n依芽的活动状态分 （1）活动芽 （2）休眠芽（潜伏芽）芽的类型定芽 顶芽 腋芽 不定芽 鳞芽 裸芽（三）茎的分枝n单轴分枝n合轴分枝n二叉分枝n假二叉分枝二、茎的类型（一）依茎的质地分1.木质茎 木本植物 乔木 灌木 亚灌木或半灌木 木质藤本2.草质茎草质茎 草本植物 常分四种类型：一年生草本 二年生草本 多年生草本 草质藤本 3.肉质茎肉质茎（二）依茎的生长习性分1.直立茎2.缠绕茎顺时针方向逆时针方向无规律 3.攀缘
3、茎4.匍匐茎（平卧茎）三、变态茎的类型（一（一）地下茎的变态地下茎的变态1.根状茎（根茎根状茎（根茎）：肉质膨大呈根状。2.块茎块茎：呈不规则块状，如马铃薯等。3.球茎球茎：肉质肥大呈球状或扁球状，节和节间明显，芽发达，腋芽常生于上半部，基部具不定根，如慈姑、荸荠等。4.鳞茎鳞茎：呈球状或扁球状，茎极度缩短称鳞茎盘，盘上生有许多肉质肥厚的鳞片叶，顶端有顶芽，鳞片叶内生有腋芽，基部具不定根。如洋葱、大蒜等。（二）地上茎的变态（二）地上茎的变态 1.叶状茎：仙人掌、天门冬等 2.枝刺：山楂、皂荚等 3.钩状茎：钩藤 4.茎卷须：葡萄等 5.小块茎和小鳞茎地下茎的变态玉竹根茎 姜根茎 荸荠球茎 半夏
4、块茎 洋葱鳞茎1.顶芽 2.鳞片芽 3.鳞茎盘 4.不定根 百合鳞茎四、茎的显微构造（一）茎尖的构造 茎尖的构造基本上与根尖相似，其主要不同之处在于，其前端没有类似根冠的构造，而存在能形成叶和芽的原始突起，称为叶原基和芽原基。叶原基腋部产生腋芽原基，分别发育为叶和腋芽，腋芽发育成枝条。茎或枝的顶端可分为三个部分，即分生区、伸长区和成熟区。分生区呈圆锥状，具有强烈的分生能力，又叫生长锥。（二）双子叶植物茎的初生构造 通过茎的成熟区作一横切面，可观察到茎的初生构造，由外至内分为表皮、皮层和维管柱。1.表皮 为一层形状扁平、排列整齐而紧密的生活细胞，外壁较厚，通常角质化并形成角质层，有的还有蜡质。2
5、.皮层 多层生活细胞构成，仅仅占有茎中较小的部分，排列疏松，具细胞间隙，靠近表皮部分的细胞中常含有叶绿体。皮层与维管区域之间无明显分界，有的植物如马兜铃、蚕豆等的茎有淀粉鞘。3.维管柱 茎的皮层以内的所有组织构造统称为维管柱，占茎的较大部分。初生维管束初生维管束 包括包括 髓射线髓射线 髓髓（1）初生维管束 包括初生韧皮部初生韧皮部、初生木质部初生木质部和束中形成束中形成层层。初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和初生韧皮纤维和初生韧皮纤维组成，分化成熟顺序为外始式。初生木质部由导管、管胞、木薄壁细胞和导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维木纤维组成，分化成熟顺序为内始式。束中
6、形成层位于初生韧皮部与初生木质部之间，为原形成层所遗留下来，由1-2层具有分生能力的细胞组成，能使茎不断加粗。（2）髓射线 也称初生射线，为初生维管束之间的薄壁组织，外连皮层，内接髓部，在横切面上呈放射状，具横向运输和贮藏作用。一般草本植物的髓射线较宽，木本植物的髓射线则较窄。（3）髓 茎的中央部分，由基本分生组织所产生的薄壁细胞组成。草本植物茎的髓部较大。有些髓部中空，如芹菜、南瓜等。双子叶植物茎双子叶植物茎初生构造初生构造表皮皮层维管柱厚角组织薄壁组织韧皮纤维初生韧皮部束中形成层初生木质部髓射线 髓双子叶植物茎初生构造简图-向日葵嫩茎横切面表皮皮层厚角组织皮层初生韧皮纤维韧皮部木质部形成层
7、髓髓射线（三）双子叶植物茎的次生构造和异常构造 双子叶植物的茎在初生构造形成后，接着进行次生生长，即形成层和木栓形成层进行分裂活动，形成次生构造，使茎不断加粗。一般木本植物的次生生长可持续多年，故次生构造很发达。1.双子叶植物木质茎的次生构造（1）形成层及其活动 当茎进行次生生长时，髓射线里邻接束中形成层的细胞恢复分生能力，形成束间形成层，并和束中形成层相连接，这样形成层就成为一个圆筒（在横切面上成为一个完整的圆环）。形成层细胞向内分裂产生次生木质部，增添于初生木质部的外方；向外分裂产生次生韧皮部，增添于初生韧皮部的内方。同时，形成层有一部分细胞也不断分裂形成薄壁细胞，贯穿于次生木质部与次生韧
8、皮部，形成横向的联系组织，称维管射线。形成层细胞形成次生构造的同时，也进行径向或横向分裂，扩大本身的圆周，以适应内方木质部的增大，同时形成层的位置也逐渐向外推移。1.表皮2.木栓层3.木栓形成层4.栓内层5.皮层6.韧皮纤维7.韧皮部8.形成层9.木质部10.髓射线11.髓双子叶植物木质茎的次生构造（2）次生木质部 次生木质部由导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维和木射线组成。导管为梯纹、网纹和孔纹导管。导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维，是次生木质部中的纵向系统。在木材横切面上靠近形成层的部分颜色较浅，质地较松软，称边材边材。边材具有输导作用。而中心部分颜色较深，质地较坚硬，称心材心材。沉香、降香、檀
9、香等中药材都是心材。横切面径向切面切向切面外树皮内树皮形成层次生木质部射线年轮边材心材三种切面：（3）次生韧皮部 形成层向外活动分裂形成次生韧皮部。次生韧皮部形成时，初生韧皮部被推向外方并被挤压破裂，形成颓废组织。次生韧皮部一般由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成。有的还具有石细胞、乳管等。（4）木栓形成层及其活动 多数植物的茎可由表皮内侧皮层薄壁组织细胞恢复分生能力而产生周皮，以代替表皮行使保护作用。一般木栓形成层的活动只不过数月，多数树木又可依次在其内方产生新的木栓形成层，形成新的周皮。落皮层（5）树皮 落皮层也被称为树皮。但广义的“树皮”是指维管形成层以外的所有组织，包括次生韧皮部。
10、多数皮类药材，如杜仲、厚朴、黄柏、肉桂等茎皮类药材即为广义的树皮。2.双子叶植物草质茎的构造n草质茎次生生长有限。n特点：生长期短，仅有束中形成层，表皮上常有气孔。髓部发达，髓射线一般较宽，有的破裂呈空洞状。双子叶植物草质茎的横切面简图非腺毛腺鳞厚角组织表皮腺毛 内皮层纤维韧皮部石细胞 木质部4.双子叶植物茎和根状茎的异常构造 有些植物的茎和根茎除了形成一般的正常构造外，常有部分薄壁细胞，能恢复分生能力，转化成新的形成层，产生多数异型维管束，形成异型构造。如大黄根茎髓部的呈点状异型维管束，射线深棕色，作星芒状射出，习称“星点”。双子叶植物大黄根状茎的异常构造上韧皮部形成层木质部射线星点下导管形成层韧皮部粘液腔 射线（四）单子叶植物茎的构造 单子叶植物茎的构造特点：1.单子叶植物茎一般没有形成层和木栓形成层，一般只具有初生构造。2.单子叶植物维管束为有限外韧型。3.从横切面观，单子叶植物维管束呈散在排列。单子叶植物茎构造 石斛茎简图 表皮维管束基本组织五、茎的生理功能n输导n支持n贮藏n繁殖
