1、行业资料第六章 景观生态学理论与人类对生态系统的利用目目 录录第一节第一节 景观生态学中的基本概念景观生态学中的基本概念一、景观及景观生态学一、景观及景观生态学n美国著名景观生态学家美国著名景观生态学家FormanForman和和Godron(1986)Godron(1986)将景观定义将景观定义为：由相互作用的生态系统镶嵌构成，并以类似形式重复出为：由相互作用的生态系统镶嵌构成，并以类似形式重复出现，具有高度空间异质性的区域。现，具有高度空间异质性的区域。n肖笃宁（肖笃宁（19971997）将景观概念表述为：景观是一个由不同土地）将景观概念表述为：景观是一个由不同土地单元镶嵌组成，具有明显视
2、觉特征的地理实体；它处于生态单元镶嵌组成，具有明显视觉特征的地理实体；它处于生态系统之上，大地理区域之下的中间尺度；兼具经济、生态和系统之上，大地理区域之下的中间尺度；兼具经济、生态和美学价值。美学价值。景观n傅伯杰等（傅伯杰等（20012001）在综合国内外有关景观的概念的基础上，）在综合国内外有关景观的概念的基础上，总结了对景观的五个方面的理解：总结了对景观的五个方面的理解：n景观由不同空间单元镶嵌组成，具有异质性。景观由不同空间单元镶嵌组成，具有异质性。n景观是具有明显形态特征与功能联系的地理实体，其结构景观是具有明显形态特征与功能联系的地理实体，其结构与功能具有相关性和地域性。与功能具
3、有相关性和地域性。n景观既是生物的栖息地，更是人类的生存环境。景观既是生物的栖息地，更是人类的生存环境。n景观是处于生态系统之上，区域之下的中间尺度，具有尺景观是处于生态系统之上，区域之下的中间尺度，具有尺度性。度性。n景观具有经济、生态和文化的多重价值，表现为综合性景观具有经济、生态和文化的多重价值，表现为综合性.一、景观及景观生态学一、景观及景观生态学一、景观及景观生态学一、景观及景观生态学景观生态学n景观生态学景观生态学”（Landscape Ecology)Landscape Ecology)一词由德国区域地理一词由德国区域地理学家学家TrollTroll于于19391939年首次提出
4、，他将景观生态学定义为：研年首次提出，他将景观生态学定义为：研究某一景观中生物群落之间错综复杂的因果反馈关系的科学究某一景观中生物群落之间错综复杂的因果反馈关系的科学。nForman(1983)Forman(1983)指出，景观生态学集中于以下三方面的研究指出，景观生态学集中于以下三方面的研究：景观单元或生态系统间空间关系的研究。景观单元或生态系统间空间关系的研究。景观单元间景观单元间的能量流、物质流和物种流。的能量流、物质流和物种流。景观镶嵌体随时间而变化的景观镶嵌体随时间而变化的生态动态（生态动态（Turner,et al 2001Turner,et al 2001）。）。景观生态学是研究
5、景观单元的类型组成、空间配置及其与生态学过程相互作用的综合性学科（邬建国，2000）二、景观生态学研究的对象和内容二、景观生态学研究的对象和内容n 景观生态学主要是研究景观的结构、功能和动态变化以及景观生态学主要是研究景观的结构、功能和动态变化以及景观的规划与管理景观的规划与管理.景观生态学研究的主要对象、内容及一些基本概念和理论（邬建国，2000）三、景观生态学中常用基本术语及定义三、景观生态学中常用基本术语及定义n 结构（结构（configurationconfiguration）：即指空间单元的特殊配置，通）：即指空间单元的特殊配置，通常与空间结构或斑块结构同义。常与空间结构或斑块结构同
6、义。n 连接度（连接度（connectivity)connectivity)：一个景观内一种生境或覆盖类：一个景观内一种生境或覆盖类型的空间连续性。该术语强调景观中各要素在功能上和生型的空间连续性。该术语强调景观中各要素在功能上和生态过程上的联系（傅伯杰，等，态过程上的联系（傅伯杰，等，20012001）。）。n 廊道（廊道（corridorcorridor）：指与其两侧相邻区域有差异的相对呈）：指与其两侧相邻区域有差异的相对呈狭长形的一种特殊景观类型。狭长形的一种特殊景观类型。n 覆盖类型（覆盖类型（cover typecover type）：在一个景观中，根据不同的分）：在一个景观中，根据
7、不同的分类标准划分出的某些生境、生态系统或植被类型中的一类类标准划分出的某些生境、生态系统或植被类型中的一类。n 边缘（边缘（edgeedge）：一般指一个生态系统或覆盖类型的周边部）：一般指一个生态系统或覆盖类型的周边部分，其内部的环境条件可能与该生态系统的内部区域有一分，其内部的环境条件可能与该生态系统的内部区域有一定差异；有时也用于表示在一个景观中不同覆盖类型间邻定差异；有时也用于表示在一个景观中不同覆盖类型间邻接宽度的计量。接宽度的计量。n 破碎化（破碎化（fragmentationfragmentation）：一个生境或覆盖类型破碎为）：一个生境或覆盖类型破碎为更小的，不相连的小块。
8、更小的，不相连的小块。n 异质性（异质性（heterogeneityheterogeneity）：包含不同景观要素的性质或）：包含不同景观要素的性质或状态，如一个景观中包含的各种生境类型或覆盖类型，与状态，如一个景观中包含的各种生境类型或覆盖类型，与同质性相对，同质性是指一个景观内的要素是相同的。同质性相对，同质性是指一个景观内的要素是相同的。n 基质（基质（matrixmatrix）：在景观中的本底覆盖类型，通常具有高）：在景观中的本底覆盖类型，通常具有高覆盖率和高连接度；并不是所有的景观中都可以划分出确覆盖率和高连接度；并不是所有的景观中都可以划分出确定的基质。定的基质。n 斑块（斑块（p
9、atchpatch）：在性质或外貌上不同于周围单元的块状）：在性质或外貌上不同于周围单元的块状区域。区域。n 尺度（尺度（scalescale）：对象或过程的时空维度，具有粒度（分）：对象或过程的时空维度，具有粒度（分辨率）和幅度（范围）的特征。辨率）和幅度（范围）的特征。三、景观生态学中常用基本术语及定义三、景观生态学中常用基本术语及定义四、斑块四、斑块n（一）（一）斑块的起源斑块的起源n 按照起源，可将斑块分为四类：环境资源斑块、干扰斑按照起源，可将斑块分为四类：环境资源斑块、干扰斑块、残余斑块和引入斑块。块、残余斑块和引入斑块。n 环境资源斑块环境资源斑块n 环境异质性导致环境资源斑块产
10、生。环境异质性导致环境资源斑块产生。n 干扰斑块干扰斑块n 基质内的各种局部干扰都可形成干扰斑块。基质内的各种局部干扰都可形成干扰斑块。n 残余斑块残余斑块n 残余斑块的成因与干扰斑块刚好相反，它是动物群落残余斑块的成因与干扰斑块刚好相反，它是动物群落在受干扰基质内的残留部分。在受干扰基质内的残留部分。n 引进斑块引进斑块n 当人们把生物引进某一地区时，就随之产生了引进斑块当人们把生物引进某一地区时，就随之产生了引进斑块。（二）（二）斑块大小和形状的生态学意义斑块大小和形状的生态学意义n 斑块大小的生态学意义斑块大小的生态学意义n 斑块大小对单位面积上能量流和物质流有重要的影响。斑块大小对单位
11、面积上能量流和物质流有重要的影响。n 物种丰富度（或种数）物种丰富度（或种数）f f（生境多样性，干扰，斑块面（生境多样性，干扰，斑块面积，演替阶段，基质特征，斑块隔离程度）积，演替阶段，基质特征，斑块隔离程度）n n 物种多样性与景观斑块的大小密切相关。物种多样性与景观斑块的大小密切相关。n 斑块形状的生态学意义斑块形状的生态学意义n 一般来讲，自然过程造成的斑块（如自然生态系统）常表一般来讲，自然过程造成的斑块（如自然生态系统）常表现出不规则的复杂形状，而人为斑块（如农田、居民区、现出不规则的复杂形状，而人为斑块（如农田、居民区、城市等）往往表现出较规则的几何形状。城市等）往往表现出较规则
12、的几何形状。n 斑块的形状对于生物的散布和觅食具有重要作用。斑块的形状对于生物的散布和觅食具有重要作用。（二）（二）斑块大小和形状的生态学意义斑块大小和形状的生态学意义n 斑块的边缘效应斑块的边缘效应n 边缘效应是指斑块边缘部分由于受外围影响而表现出与斑边缘效应是指斑块边缘部分由于受外围影响而表现出与斑块中心部分不同的生态学特征的现象。斑块中心部分在气块中心部分不同的生态学特征的现象。斑块中心部分在气象条件（如光、温度、湿度、风速），物种组成以及生物象条件（如光、温度、湿度、风速），物种组成以及生物地球化学循环方面，都可能与其边缘部分不同。地球化学循环方面，都可能与其边缘部分不同。（二）（二）
13、斑块大小和形状的生态学意义斑块大小和形状的生态学意义五、廊道五、廊道n（一）（一）廊道结构特征廊道结构特征n 廊道最重要的特征之一是它的弯曲度或通直度，其生态意廊道最重要的特征之一是它的弯曲度或通直度，其生态意义与生物沿廊道的移动有关。一般说来，廊道愈直，距离义与生物沿廊道的移动有关。一般说来，廊道愈直，距离愈短，生物在景观中两点间的移动速度就越快，反之，则愈短，生物在景观中两点间的移动速度就越快，反之，则需要较长时间。需要较长时间。n 廊道的另一个重要特征是其连通性。廊道的另一个重要特征是其连通性。n 廊道有无断开是确定通道和屏障功能效率的重要因素。廊道有无断开是确定通道和屏障功能效率的重要
14、因素。景观中的廊道是指与其两侧相邻区域有差异的相对呈狭长景观中的廊道是指与其两侧相邻区域有差异的相对呈狭长形的一种特殊景观类型。形的一种特殊景观类型。（二）（二）廊道的功能廊道的功能n 廊道的主要功能，可以归纳为下列四类：廊道的主要功能，可以归纳为下列四类：n 生境（如河边生态系统、植被条带）。生境（如河边生态系统、植被条带）。n 传输通道（如植物传播体、动物以及其他物质随植被或传输通道（如植物传播体、动物以及其他物质随植被或河流廊道在景观中运动）。河流廊道在景观中运动）。n 过滤和阻抑作用（如道路、防风林道及其他植物廊道对过滤和阻抑作用（如道路、防风林道及其他植物廊道对能量、物质和生物（个体
15、）流在穿越时的阻截作用）。能量、物质和生物（个体）流在穿越时的阻截作用）。n 作为能量、物质和生物的源或汇（如农田中的森林廊道作为能量、物质和生物的源或汇（如农田中的森林廊道，一方面具有较高的生物量和若干野生动植物种群，为景，一方面具有较高的生物量和若干野生动植物种群，为景观中其他组分起到源的作用，而另一方面也可阻截和吸收观中其他组分起到源的作用，而另一方面也可阻截和吸收来自周围农田水土流失的养分与其他物质，从而起到汇的来自周围农田水土流失的养分与其他物质，从而起到汇的作用）。作用）。（三）（三）廊道的分类廊道的分类n 廊道有三种基本类型：线状廊道、带状（窄带）廊道和河廊道有三种基本类型：线状
16、廊道、带状（窄带）廊道和河流（宽带）廊道。流（宽带）廊道。n线状廊道线状廊道 带状廊道带状廊道 河流廊道河流廊道六、基质六、基质n（一）（一）基质的判定基质的判定n 相对面积相对面积n 连通性连通性n 控制程度控制程度n 相对面积的大小、连通性和对景观动态的控制作用是判相对面积的大小、连通性和对景观动态的控制作用是判定基质的三个基本标准。定基质的三个基本标准。基质是面积最大、连通性最好的景观要素类型基质是面积最大、连通性最好的景观要素类型（二）（二）基质的孔隙度基质的孔隙度n 孔隙：斑块在本底中即所谓空隙，计算孔隙度时只计算有孔隙：斑块在本底中即所谓空隙，计算孔隙度时只计算有闭合边界的。闭合边
17、界的。n 孔隙度这个指标的生态意义在于：孔隙度这个指标的生态意义在于：n 它在一定程度上表明本底中不同斑块的隔离程度，而隔它在一定程度上表明本底中不同斑块的隔离程度，而隔离程度影响动物、植物种的基因交换，并进一步影响它们离程度影响动物、植物种的基因交换，并进一步影响它们的遗传分化。的遗传分化。n 它还可说明边缘效应，而边缘多少与动物、植物的分布它还可说明边缘效应，而边缘多少与动物、植物的分布和生存有一定关系。和生存有一定关系。第二节第二节 一、岛屿生物地理学理论一、岛屿生物地理学理论岛屿生物地理学理论主要阐述岛屿的面积与物种丰富度的关系，并从物种的迁入和灭绝两个方面来解释其机制。Preston
18、(1962)提出种-面积关系：物种丰富度随岛屿面积或陆地群落的取样面积的增大而呈现增加的趋势。MacArthur and Wilson(1967)提出动态平衡理论：岛屿的物种丰富度决定于物种的迁入率和灭绝率。一、岛屿生物地理学理论一、岛屿生物地理学理论岛屿生物地理学理论的正确性，要遵从以下条件：在一个物种集合中，凡“相对丰度”呈对数正态分布时，即物种数目n 与个体总数N呈规律关系，这对于岛屿生物地理规律的表达有利。物种个体总数N 与“隔离区”（岛屿区）的面积A，有一个相对近似的线性关系。符合此条件时，对岛屿生物地理学理论表达有利。物种的动态迁移方式，在自然界是很不相同的。当迁移方式与传布距离同
19、“岛屿”空间分布格局具有某种可比关系时，对岛屿生物地理学理论表达有利。在目标区“汇区”的物种动态演化，是该物种“迁入保持迁出（或消失）”关系的平衡结果。二、复合种群理论二、复合种群理论复合种群可分为经典型、大陆岛屿型、斑块型、非平衡态型与混合型五类。岛屿生物地理学理论和复合种群理论既有联系又有区别。其共同的基本过程是生物个体迁入并建立新的局部种群，以及局部种群的灭绝过程，但岛屿生物地理学更注重格局研究，它是从群落水平上研究物种的变化规律，对物种多样性的保护更有意义。而复合种群理论强调过程研究，是从种群水平上研究物种的消亡规律，侧重遗传多样性，因而对濒危物种的保护更有意义。复合种群：所有占据空间
20、上非连续生境斑块的种群集合体，只要斑块之间存在个体的交流，都可称为复合种群。三、渗透理论三、渗透理论渗透理论在景观生态学中主要被用以研究景观格局对景观过程影响的临界阈值问题。渗透理论的基本概念（Green,1994）n表示一个表示一个10 10 1010的随机栅格景的随机栅格景观，其中灰色栅格观，其中灰色栅格代表生境，白色栅代表生境，白色栅格代表非生境；格代表非生境；n 和畅分别表和畅分别表示连接斑块的平均示连接斑块的平均面积及标准差随生面积及标准差随生境面积增加的变化境面积增加的变化趋势。趋势。四、等级理论四、等级理论等级理论的主要概念（邬建国，）第三节第三节 一、景观异质性与稳定性一、景观
21、异质性与稳定性n（一）（一）景观异质性和景观破碎化景观异质性和景观破碎化n 景观异质性景观异质性n Risser Risser 等（等（19841984）认为，景观生态学的具体研究内容包）认为，景观生态学的具体研究内容包括：括：景观空间异质性的发展和动态。景观空间异质性的发展和动态。异质性景观的相异质性景观的相互作用和变化。互作用和变化。空间异质性对生物和非生物过程的影响空间异质性对生物和非生物过程的影响。空间异质性的管理。空间异质性的管理。n 景观异质性的研究，侧重于空间异质性、时间异质性和功景观异质性的研究，侧重于空间异质性、时间异质性和功能异质性（研究景观结构的功能指标，如物质、能量和物
22、能异质性（研究景观结构的功能指标，如物质、能量和物种流等空间分布的差异性）三个方面。种流等空间分布的差异性）三个方面。（一）（一）景观异质性和景观破碎化景观异质性和景观破碎化n 景观破碎化景观破碎化n 景观破碎化主要表现为斑块数量增加而面积减少，斑块的景观破碎化主要表现为斑块数量增加而面积减少，斑块的形状趋于不规则，景观内部生境面积缩小，作为物质、能形状趋于不规则，景观内部生境面积缩小，作为物质、能量和物种交流的廊道被切断，景观斑块彼此被隔离，形成量和物种交流的廊道被切断，景观斑块彼此被隔离，形成岛屿状。岛屿状。（二）（二）景观稳定性景观稳定性n 景观稳定性可以从两个方面来理解，一是依据景观变
23、化的景观稳定性可以从两个方面来理解，一是依据景观变化的趋势来分析和判定其稳定性，二是从景观对干扰的反应来趋势来分析和判定其稳定性，二是从景观对干扰的反应来认识其稳定性。认识其稳定性。n Forman Forman 和和 Godron(1986)Godron(1986)按照下述三个参数来研究景观按照下述三个参数来研究景观变化曲线的特点：变化曲线的特点：曲线总趋势：分为水平趋势、上升趋曲线总趋势：分为水平趋势、上升趋势和下降趋势三种类型。势和下降趋势三种类型。围绕总趋势的相对波动大小，围绕总趋势的相对波动大小，分为波动较小和波动较大两类。分为波动较小和波动较大两类。波动的节律：分规则和波动的节律：
24、分规则和不规则两类。不规则两类。n 景观稳定性还可以从景观对干扰的不同反应来描述，如可景观稳定性还可以从景观对干扰的不同反应来描述，如可借用生态系统稳定性理论中系统的两种主要特征借用生态系统稳定性理论中系统的两种主要特征恢复恢复力和抵抗力，二者越强，说明景观越稳定。力和抵抗力，二者越强，说明景观越稳定。二、人类对生态系统的利用及影响二、人类对生态系统的利用及影响农业革命对环境的利用和影响古代狩猎采集社会人类对环境的利用和影响工业革命对环境的影响三、景观变化的驱动因子三、景观变化的驱动因子n（一）（一）自然驱动因子自然驱动因子n 景观变化的自然驱动因子包括地貌因子、气候因子、生命景观变化的自然驱
25、动因子包括地貌因子、气候因子、生命的定居、土壤因素以及自然干扰等。的定居、土壤因素以及自然干扰等。（二）（二）人为驱动因子人为驱动因子n 景观变化的人为驱动因子包括人口因素、技术因素、政经景观变化的人为驱动因子包括人口因素、技术因素、政经体制及政策因素、文化因素等。体制及政策因素、文化因素等。（三）（三）景观变化对生态和环境影响景观变化对生态和环境影响n 对区域气候的影响对区域气候的影响n 景观变化对区域气候的影响，主要是由于地表土地利用景观变化对区域气候的影响，主要是由于地表土地利用土地覆被改变后引起了太阳辐射能在地表分配的变化。土地覆被改变后引起了太阳辐射能在地表分配的变化。n 对土壤的影
26、响对土壤的影响n 景观变化对土壤的影响，主要体现在土壤侵蚀和土壤养分景观变化对土壤的影响，主要体现在土壤侵蚀和土壤养分流动方面。流动方面。n 对水环境的影响对水环境的影响n 景观变化对水环境的影响，主要体现在对区域水文过程和景观变化对水环境的影响，主要体现在对区域水文过程和水循环的影响上，由于城市聚居区的扩大及农业生产的需水循环的影响上，由于城市聚居区的扩大及农业生产的需要等增加的大量用水，另外还包括对水质的影响。要等增加的大量用水，另外还包括对水质的影响。第四节第四节 一、干扰及其特征一、干扰及其特征n（一）干扰的定义（一）干扰的定义（1）“显著地改变系统正常格局的事件”Forman 和Go
27、dron（1986）（2）“一个对个体或个体群产生的不连续的、间断的斩杀、位移或损害”Sousa(1984)（3）“景观基本表现单元的突然变化，并通过种群反映的明显改变而表述出来”。Bazzaz（4）“相对来说非连续的事件，它破坏生态系统、群落或种群的结构，改变资源、养分的有效性或者改变物理环境。”Pickett和White（1985）从生态因子角度考虑，干扰的定义是：群落外部不连续存在、间断发生的因子的突然作用或连续存在因子超“正常”范围的波动，这种作用或波动能引起有机体、种群或群落发生全部或部分明显变化，使其结构和功能受到损害或发生改变。干扰的定义(二二)干扰的特性干扰的特性干扰体干扰的强
28、度、作用频率、范围等特性在某一时间过程的总和被称为干扰体。(1)干扰范围指干扰体作用的空间范围的分布特点，它常与地理、地形和环境梯度有关系。(2)频率和周期指同一空间范围或同一组织水平内，单位时间某一干扰发生的次数。其倒数称为干扰周期，即某一干扰两次发生的时间间隔。(3)干扰强度干扰发生时，干扰因素所表达出的能力值。由于干扰因素的差异，这一特性的定量分析要视具体干扰类型来确定强度衡量的具体单位。(4)时间尺度指干扰发生的具体时刻及其时间跨度，不同时间的干扰作用，会产生不同的干扰效果。(二)干扰的特性不可抗拒的自然力的干扰作用，包括大气干扰、地质干扰和生物干扰等。区别于自然干扰的另一种主要干扰方
29、式，是由于人类生产、生活和其他社会活动形成的干扰体对自然环境和生态系统施加的各种影响。自然干扰人为干扰人为干扰从伤害强度、作用范围、持续时间、发生频率、潜在危害、诱发性等都高于自然干扰。（1）按干扰动因划分为自然干扰和人为干扰(三三)干扰的类型干扰的类型（2）按干扰来源划分为内源干扰和外源干扰外援干扰的动因源于系统外部，它的影响与生态系统自身特点有关，干扰作用的利害也是多方面的。指由内源因子对系统发生的作用。如森林生态系统中，内源干扰主要包括树木的倾倒、机械摩擦、种间竞争和生物相克作用等。内源干扰外源干扰(三)干扰的类型（3）按干扰性质划分为破坏性干扰和增益性干扰适度干扰可增加生态系统的生物多
30、样性，而生物多样性的增加往往又有益于生态系统稳定性的提高。破坏性干扰增益性干扰多数自然干扰和人为干扰回导致生态系统正常结构的破坏、生态平衡的失调和生态功能的退化，有时侯甚至是毁灭的，如各种地质、气候灾害、森林的砍伐和长期的过度放牧等掠夺式经营。(三)干扰的类型二、人为干扰的主要形式二、人为干扰的主要形式人为干扰具有广泛性、多变性、潜在性、协同性、累积和放大性等特征和性质1对森林和对草原植被的砍伐与开垦2污染3采集4采樵5狩猎和捕捞三、干扰的生态学意义1干扰有利于促进系统的演化2干扰是维持生态系统平衡和稳定的因子干扰往往始于系统的局部，其作用是影响生态系统的时空异质性。环境异质性可增加物种的多样
31、性，有利于系统的自然演化规律。经常处于变化环境中的物种要比稳定环境中生存的物种更可能忍受环境压力。不稳定生物群落常常具有较强的恢复力。3干扰能调节生态关系n干扰对生物群落中生物间各种生态关系的影响极干扰对生物群落中生物间各种生态关系的影响极其复杂的，也是多方面的。其复杂的，也是多方面的。n干扰斑块内种群遗传学上表现出差异，但这种差干扰斑块内种群遗传学上表现出差异，但这种差异与干扰发生的概率、种间相互作用的机制、作用结异与干扰发生的概率、种间相互作用的机制、作用结果的变化程度等存在的关系尚未弄清。果的变化程度等存在的关系尚未弄清。n目前学者们研究较多较公认的是草原放牧干扰的目前学者们研究较多较公认的是草原放牧干扰的生态学意义，结论是：适度放牧即轻度干扰能促进群生态学意义，结论是：适度放牧即轻度干扰能促进群落的生物多样性和生产力。落的生物多样性和生产力。三、干扰的生态学意义
