1、被子植物的起源与系统发育被子植物的起源与系统发育 一、被子植物的起源 被子植物的起源时间： 被子植物的起源，是植物学界争论最多的问题。 远在19世纪中叶，达尔文就把被子植物的起源称之为 “可恶的神秘事务”。关于起源的时代，流行观点认为 不早于距今1.3亿年的早白垩世；也有认为在中生代的后 期，许多现代的科已经出现；甚至有学者 (Axelrod,1956) 认为在三叠纪、至少在侏罗纪时被子植物就已存在，并 还可以上溯到古生代的末期。 最近在辽宁晚侏罗世发现被子植物化石 辽宁古果 (Archaefructus liaoningensis Sun et al.) 证实了白垩纪之前，被子植物已经 确定
2、无疑地出现在地球上了。这里有两 个理由：一是植物系统发育上的，一是 地史上的。 辽 宁 古 果 系统发育理由: 被子植物应来自种子蕨类，而种子蕨类诞生于 古生代的晚泥盆世，到二叠纪达到鼎盛阶段， 进入三叠纪已经开始走向衰微。比种子蕨类进 步的被子植物，只能在种子蕨类前进发展的二 叠纪开始出现，不可能在种子蕨走向下坡路的 三叠纪才分化出来，这可以从美国科罗拉多及 德克萨斯三叠纪地层中大量出土的Sanmiguelia 得到证实 (特征见后面叙述)。种子蕨类到了侏 罗纪之后已趋于灭绝，被子植物是不可能从中 发生的。 地史上的理由 : 与大陆漂移和板块构造理论相关。 德国地质科学家魏格纳 (Wegen
3、er A.L.,18801930)根据古生物、 古气候、古生物地理的大量资料，提出了大陆漂移的理论。他认 为现今的大陆是从一个原始的超级大陆开始的。 现在已经证实，距今2.25亿年前，地球上存在一个联合古陆，这 一联合古陆被称为“泛古大陆 (Pangaea)”。 从2亿年前到6 500年前，联合古陆经漂移和板块运动而解体。被 子植物的祖先只能产生在统一的联合古陆。这从古生代蕨类及种 子蕨的地理分布在全世界各大陆是一个统一的整体和拥有共有的 成分而完全证实了联合古陆的存在。被子植物起源的时代应该在 三叠纪。如果被子植物的起源不早于白垩纪，就不能解释现今各 大陆被子植物的亲缘关系和共有成分。 被子
4、植物的起源地点 最早有“北极起源说”，认为被子植物从北极圈开始， 然后向南迁移。这一假说是由希尔 (Heer)提出来的。 按照北极起源说，被子植物起源后向三个方向扩大其 分布区：一是由欧洲到非洲；一是从欧亚大陆经日本 到达喜马拉雅山，再折向中国的西部和南部，伸展到 马来西亚、澳大利亚；一是从加拿大经美国进入拉丁 美洲，最后扩散到全球。这一假说由于北极早白垩世 化石被子植物区系极端贫乏而逐渐被摒弃。 其次有被子植物“热带起源说”，这一观点是由前苏联学 者塔赫他间 (Takhtajan)提出的。由于在处于西南太平洋的 斐济发现了单心木兰属 (Degeneria)，其心皮在受精前处于 开放状态的原始
5、特征，以及从印度阿萨姆到斐济的广大地 区含有丰富的种类，认为这里是被子植物的发源地。 史密斯 (Smith A.C.)则认为被子植物的起源中心位于日本 到新西兰之间， 我国著名学者吴征镒先生也认为“整个被子植物区系早在 第三纪以前，即在古代统一的大陆上的热带地区发 生”，并认为“我国南部、西南部和中南半岛，在北纬 2040间的广大地区，最富于特有的古老科、属。南 美亚马逊河流域热带地区具丰富的被子植物。 也有学者提出这里可能是被子植物的发源 关于被子植物起源地点的第三个假说是“华夏植物区系 起源说”，这是由我国学者张宏达提出来的。他认为被 子植物的起源应该在联合古陆尚未解体的三叠纪。华夏 植物
6、区系一词原用以指以大羽羊齿 (Gigantopteris)为表 征的植物区系，他扩大了原词的涵义，认为华夏植物区 系 (Cathaysia-Flora)是指三叠纪以来，在华南地台及其 毗邻地区发展起来的有花植物区系，包括了北起黑龙江 和内蒙，东北部包括日本本部和朝鲜半岛，西北部包括 准葛尔盆地中段，南部包括印支半岛、马来半岛、苏门 答腊及加里曼丹。 (一)被子植物花的起源假说 被子植物的营养器官和生殖器官是发育得最完 善的，撇开营养器官，如输导组织及根、茎、 叶的系统发育不谈，在关于生殖器官花在 被子植物的起源有过许多假说，其中较具代表 性的是“真花说”和“假花说”。 (1)真花说 (Euan
7、thium Theory)：这种假设 认为被子植物的花是一个简单的孢子叶 穗，花里的雄蕊和雌蕊相当于蕨类植物 的异型孢子。 真花说与假花说示意图 A，B.真花说示意图；C，D.假花说示意图 真花说 本内苏铁植物具两性花，花的各部分多为螺旋排列，下 面有不育的叶片，它的雄蕊不分化为花药和花丝，心皮 具有边缘生的胚珠。所有这些特征均可在被子植物的木 兰目里找到。因此被子植物被认为是起源于拟苏铁植物 (包括本内苏铁)，而木兰目又被多心皮学派认为是现存 被子植物中最原始的代表。这个理论的实质是被子植物 的两性花是由种子蕨简单的两性孢子叶球发展出来，两 性花是原始的。这也就为多心皮(毛茛)学派建立被子植
8、 物系统发育的理论基础。 (2)假花说 (Pseudanthium Theory)：认为被子植物的花和 裸子植物的完全一致，每一个雄蕊和心皮，分别相当于 一个极端退化的雄花和雌花。 换言之，被子植物的一朵花是由裸子植物的一个花序发 展而来，单性花是原始的。认为麻黄类中具有雌雄异花 序的弯柄麻黄(Ephedra campylopoda)小孢子叶球的苞片 变为花被，雌花的苞片变为子房壁，每个雄花的小苞片 消失之后，结果只剩下一个雄蕊；雌花退化后只余下胚 珠着生于子房基部，心皮来源于苞片，而不是来源于大 孢子叶。由于裸子植物，尤其是麻黄和买麻藤都是具有 单性花的，因而被子植物中具有单性花的柔荑花序类
9、就 被认为是最原始的代表。假花说是维特斯坦恩 (Wettstein) 提出来的，用以支持恩格勒的系统理论。 (二)被子植物可能的祖先 主张被子植物单元单系起源的学者一致认为， 木兰目是被子植物最原始的类群。一种意见认 为它直接起源于具有两性孢子叶球的本内苏铁 (“球花说”)，另一种由较多人赞成的意见认为 木兰目来自种子蕨 (“种子蕨说”)，但究竟是哪 类种子蕨，也是各持己见，并无一致意见。 解决被子植物起源之谜的研究仍然在继续。虽然对被 子植物的祖先迄今并未有明确的结论，但结合化石资 料和分子性状的研究，以及对现存植物系统发育分析， 似乎不支持原始被子植物是和木兰目相似的高大的木 本植物，而是
10、个体较小的草本植物；花可能是小而单 性的，花被不分化为花萼和花瓣；雄蕊无发达的花丝， 花药瓣状开裂，花粉外壁内层不发达；雌蕊心皮1个或 几个，胚珠1或2枚，无明显的柱头等。这与流行的观 点认为原始被子植物是木本、两性花的观点是不同的。 二、被子植物的系统发育 现代被子植物之前，可能有过原始的被子植物，即所 谓的前被子植物(proangiosperms)；如果考虑被子植物 和裸子植物具有共同起源的话，那么在种子植物之前 亦有过原始的种子植物。现存的木兰目 (不局限于木兰 科)是被子植物中较为原始的类群，但不是由木兰目发 展出所有的被子植物，从前被子植物在三叠纪出现到 侏罗纪衍生出和现代木兰目相似
11、的多心皮类，其间还 可能存在过渡阶段的中间型，即原始的多心皮类。 前被子植物经萌芽阶段、适应阶段、扩 展阶段，到了白垩纪，被子植物已经遍 布南北古陆各大陆块，进入了被子植物 发展的全盛阶段。 (1)萌芽阶段前被子植物阶段： 它出现在三叠纪或晚二叠世，起源于某种种子蕨或被 归入种子蕨的某些大羽羊齿。三叠纪发现的3沟花粉， 晚二叠世的双孔花粉，或者三叠纪发现的化石果，都 有可能属于前被子植物的遗骸。这些前被子植物和裸 子植物具有平行发展的趋势。换句话说，前被子植物 非常接近种子蕨。某些所谓的种子蕨，如开通类 (Sagenopteris)，有可能是被子植物，它的心皮在受 粉之前是开放的，到了结果实之
12、后才关闭起来。 (2)适应阶段： 从晚三叠世到早侏罗世，前被子植物无论是繁 殖器官或营养器官都是不完善的，必须在适应 过程逐步获得改造。这种改造包括传粉的方式 从风媒到虫媒，花的构造完善化，大小孢子叶 完全转化为雄蕊和雌蕊，胚囊的进一步简化， 包括双受精出现、三倍体胚乳产生、木质部管 胞演进到导管，可能还伴随有叶从等面的小型 叶转化为不等面的大型叶等，通过这一系列的 改造，前被子植物转化为真正的被子植物 原始多心皮类 (Protopolycarpicae)。 (3)扩展阶段： 从中侏罗世到早白垩世属于扩展阶段。被子植物到了 早侏罗世的晚期已获得了完善的结构，就有可能以裸 子植物不能比拟的高速度
13、扩展开去，很快在整个联合 古陆占有优势。不仅华夏地区及亚洲各地遍布有被子 植物，西欧和北美也有被子植物，如在英格兰的中侏 罗世找到了木兰、睡莲类的花粉，在瑞典的早侏罗世 找到了拟杜仲 (Eucomidites)的花粉。联合古陆从三 叠纪末期开始分裂，到晚侏罗世或白垩纪完全解体为 南北古陆。在这以前，前被子植物或原始的多心皮类 已经从它的发源地扩散开来，随着联合古陆的解体把 被子植物带到南方古陆冈瓦纳古陆的各个陆块，使 全球的被子植物有一个共同的起源。 (4)全盛阶段： 从白垩纪开始，被子植物已经遍布于南 北古陆各大陆块。在发源地，许多较原 始的种系如木兰目、毛茛目、金缕梅目 (狭义)等已形成了
14、完整的自然系统，并扩 展到各大陆块，形成被子植物系统发育 的完整体系。 被子植物在地球上出现之后如何发展，有下面几 种理论和设想： (1)单元论 (Monophyletic Theory)：认为现代的被子植 物来自一个前被子植物，而多心皮类，特别是其中的 木兰目比较接近这个前被子植物，有可能就是它们的 直接后裔。哈钦松(Hutchinson J.)和塔赫他间 (Takhtajan A.L.)、克朗奎斯特 (Cronquist A.)等人是单元论的主要 代表。哈钦松是多心皮学派的首创者，他把多心皮类 分为木本的木兰目及草本的毛茛目两大群，认为二者 同出自原始被子植物，并分途演化为现代的木本群和
15、草本群的被子植物。 张宏达 (1994)认为，被子植物具有较完 整的统一发展体系，单元起源较有说服 力。但他不同意被子植物是单元单系的， 主张被子植物的系统发育是单元多系的， 如裸子植物、双子叶植物和单子叶植物 在发展的前期就已各自分化、分头发展； 并认为单元单系的假设，最终将会陷入 多元起源。 (2)二元论 (Diphyletic Theory)：认为柔荑花序 类的化石在侏罗纪地层已有发现，在地史上并 不比多心皮出现得迟，二者不存在直接联系， 可能是平行发展的，各有自己的来源。无花瓣 的柔荑花序类来源于具有轴生胚珠的孢子穗类 (Stachyospermae)的远祖，多心皮类来自具有叶 生胚珠
16、的孢子叶类 (Phyllosporae)。恩格勒 (Engler A.)是二元论的著名代表。 (3)多元论 (Polyphyletic,Pleiophyletic Theory)：认为被 子植物来自许多不相亲近的类群，彼此是平行发展的。 哈利叶(Hallier)及我国学者胡先(1950)是这个理论的 代表。 目前比较多的人支持单元起源的理论。由于被子植物 具有高度一致的特征，木材结构中导管、筛管及伴胞、 纤维组织的存在；花各部在轴上相对固定的位置；雄 蕊分化为花丝、花药和药隔，花药由4个花粉囊组成， 花粉囊具有特有药室内壁，花粉；雌蕊分化为子房、 花柱与柱头；特殊而简化的8细胞胚囊，双受精现象， 三倍体胚乳，这些事实表明被子植物有共同的祖先。
