1、第十一章第十一章 植物的成熟和衰老生理植物的成熟和衰老生理 第一节第一节 种子成熟生理种子成熟生理 1.种子的形态种子的形态 2.种子的基本结构种子的基本结构 3.种子的类型（分类方法及主要类型）种子的类型（分类方法及主要类型） 1.种子的形态种子的形态 麻疯树种子黄花九轮草种子 蒲公英种子玉米种子毛桃种子 花生种子 2.种子的基本结构种子的基本结构 3.种子的类型（分类方法及主要类型）种子的类型（分类方法及主要类型） A）根据有无胚乳，分为：）根据有无胚乳，分为： 有胚乳种子：多数单子叶植物（小麦、玉米等）有胚乳种子：多数单子叶植物（小麦、玉米等） 少数双子叶植物（如慈姑、泽泻）少数双子叶植
2、物（如慈姑、泽泻） 无胚乳种子：多数双子叶植物（大豆、花生等）无胚乳种子：多数双子叶植物（大豆、花生等） 少数单子叶植物（蓖麻、荞麦等）少数单子叶植物（蓖麻、荞麦等） B）根据贮藏物质的主要成分，作物种子分为：）根据贮藏物质的主要成分，作物种子分为： 淀粉类种子，如水稻、小麦、玉米和高粱等淀粉类种子，如水稻、小麦、玉米和高粱等 脂肪类种子，如花生、油菜、芝麻和油茶等脂肪类种子，如花生、油菜、芝麻和油茶等 蛋白质类种子，如大豆等蛋白质类种子，如大豆等 C）根据对脱水和低温的耐性，分为：）根据对脱水和低温的耐性，分为： 顽拗性种子：成熟时有较高的含水量，贮藏中忌干燥和低温的顽拗性种子：成熟时有较高
3、的含水量，贮藏中忌干燥和低温的 种子（荔枝、芒果、苦瓜等少数种子）。种子（荔枝、芒果、苦瓜等少数种子）。 正常性种子：成熟期耐脱水、在干燥和低温条件下能长期贮藏正常性种子：成熟期耐脱水、在干燥和低温条件下能长期贮藏 的种子（大部分的种子）。的种子（大部分的种子）。 4. 种子的发育过程种子的发育过程(胚和胚乳的发育胚和胚乳的发育) 柱头柱头 花柱花柱 花粉花粉 管管 子房子房 珠被珠被 受精作用受精作用 卵细胞卵细胞 营养核营养核 雄配子体雄配子体 精细胞精细胞 5. 5. 种子成熟时的生理生化变化种子成熟时的生理生化变化 5.1 糖类的变化糖类的变化 淀粉含量增加淀粉含量增加 淀粉种子（禾谷
4、类种子和豆类种子）成熟过程淀粉种子（禾谷类种子和豆类种子）成熟过程 中，可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增中，可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增 加。加。 5.2 5.2 蛋白质的变化蛋白质的变化: :碳水化合物含量下降碳水化合物含量下降( (成熟时成熟时 仍含有糖仍含有糖) )，氨基酸和酰胺含量先升后降，贮藏蛋，氨基酸和酰胺含量先升后降，贮藏蛋 白质上升直到最高值。白质上升直到最高值。 5.3 5.3 脂肪的变化脂肪的变化: :发育初期积累可溶性糖与淀粉发育初期积累可溶性糖与淀粉, , 随种子发育其含量迅速下降随种子发育其含量迅速下降, , 粗脂肪含量的急剧粗脂肪含量的急剧 增加增加
5、 u随种子成熟随种子成熟, ,脂肪的碘价（每脂肪的碘价（每100g100g脂肪所能吸收脂肪所能吸收 的的I I2 2的克数）上升的克数）上升, , 酸价（每中和酸价（每中和100g100g脂肪所需要脂肪所需要 的的NaOH mgNaOH mg数）下降。数）下降。 u这表明种子发育前期先形成饱和脂肪酸这表明种子发育前期先形成饱和脂肪酸, ,后期转后期转 变成不饱和脂肪酸。变成不饱和脂肪酸。 u先期形成游离脂肪酸，后形成甘油酯。先期形成游离脂肪酸，后形成甘油酯。 5.4 种子成熟过程中的其它生理生化变化种子成熟过程中的其它生理生化变化 1.1.呼吸速率的变化。呼吸速率的变化。 2.2.内源激素内源
6、激素 激素含量和种类均有变化激素含量和种类均有变化 CTK-GA-IAA-ABACTK-GA-IAA-ABA。 3.含水量随种子的成熟而逐渐减少含水量随种子的成熟而逐渐减少 种子成熟时幼胚中具有浓厚的细胞质而种子成熟时幼胚中具有浓厚的细胞质而 无液泡，自由水含量很少。无液泡，自由水含量很少。 4）植酸（Phytic acid）的变化 植酸：肌醇六磷酸，为种子中贮存磷的 主要物质，分子式:C6H18O24P6 植酸常与Ca、Mg等组成植酸钙镁（Phytin， 非丁） 6.外界条件对种子成熟和化学成分的影响外界条件对种子成熟和化学成分的影响 6.1 6.1 水分水分 “风旱不实现象风旱不实现象”：
7、干燥与热风使种子灌浆不足，：干燥与热风使种子灌浆不足， 造成籽粒瘦小，产量大减；造成籽粒瘦小，产量大减； 可溶性糖来不及转化为淀粉，与糊精胶结在一起，可溶性糖来不及转化为淀粉，与糊精胶结在一起， 形成玻璃状籽粒；形成玻璃状籽粒； 蛋白质的积累受阻较小。风旱不实的种子中蛋白蛋白质的积累受阻较小。风旱不实的种子中蛋白 质的相对含量较高；质的相对含量较高； 北方小麦种子蛋白质含量较南方高（面筋多，韧北方小麦种子蛋白质含量较南方高（面筋多，韧 性强，口感好）。性强，口感好）。 6.2 温度：温度高，呼吸消耗大，温度低，不利于温度：温度高，呼吸消耗大，温度低，不利于 物质运输与转化。温度适宜利于物质的积
8、累，促物质运输与转化。温度适宜利于物质的积累，促 进成熟。进成熟。 温度影响种子的化学成分：适当的低温有利于油温度影响种子的化学成分：适当的低温有利于油 脂的积累；昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形脂的积累；昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形 成。成。 不同地区大豆的品质不同地区大豆的品质 不同地区品种 Pr质量分数/% 油脂质量分数/% 北方春大豆 39.9 20.8 黄淮海流域夏大豆 41.7 18.0 长江流域春夏 42.5 16.7 秋大豆 北方油料种子油脂品质较南方好。北方油料种子油脂品质较南方好。 6.3 6.3 光照：光照强度影响种子内有机物的积光照：光照强度影响种子内有机物的积 累
9、、蛋白质含量和含油率。累、蛋白质含量和含油率。 4.4.矿质元素矿质元素:N:N肥提高蛋白质含量，肥提高蛋白质含量，N N过多，脂过多，脂 肪含量下降。肪含量下降。P P、K K肥增加淀粉含量。肥增加淀粉含量。 第二节 果实成熟生理 1.果实的生长 S S型生长曲线：型生长曲线：苹苹 果、梨、香蕉、茄果、梨、香蕉、茄 子、葡萄等子、葡萄等 双双S S型生长曲线：型生长曲线： 桃、杏、李、樱桃桃、杏、李、樱桃 等等 珠心和珠被生长停止，珠心和珠被生长停止， 营养向种子集中营养向种子集中. 单性结实：不经受精作用而雌蕊的子房形成单性结实：不经受精作用而雌蕊的子房形成 无籽果实的现象。无籽果实的现象
10、。 天然单性结实：植株或枝条突变（香蕉、蜜柑）植株或枝条突变（香蕉、蜜柑） 刺激性单性结实：环境刺激，如短日照或较低环境刺激，如短日照或较低 的夜温的夜温 人工诱导单性结实：如如NAA，2,4-D、 GA处理处理 假性单性结实：胚败育，花托发育成的假果胚败育，花托发育成的假果 单单 性性 结结 实实 2. 呼吸跃变呼吸跃变 1.呼吸跃变呼吸跃变 呼吸跃变呼吸跃变（Respiratory climacteric）： 果实在成熟之前发生的呼吸速率突然升果实在成熟之前发生的呼吸速率突然升 高的现象。高的现象。 具有呼吸骤变的果实具有呼吸骤变的果实 木瓜木瓜 芒果芒果 香蕉香蕉 不具有呼吸骤变的果实不
11、具有呼吸骤变的果实 呼吸骤变与乙烯的关系呼吸骤变与乙烯的关系: :呼吸骤变是由于果实中产呼吸骤变是由于果实中产 生乙烯的结果。乙烯可增加果皮细胞的透性，加生乙烯的结果。乙烯可增加果皮细胞的透性，加 强内部氧化过程，促进果实的呼吸作用，加速果强内部氧化过程，促进果实的呼吸作用，加速果 实成熟实成熟。 思考思考 难贮藏的果实都是难贮藏的果实都是骤变型果实？骤变型果实？ 呼吸骤变与果实后熟作用呼吸骤变与果实后熟作用 标志着果实成熟达到了可食的程度。标志着果实成熟达到了可食的程度。 认识呼吸骤变有何实践意义认识呼吸骤变有何实践意义? ? a)a)人工催熟（人工催熟（乙烯利处理乙烯利处理） b)b)延迟
12、果实成熟（延迟果实成熟（冷藏、气调处理冷藏、气调处理） c)c)促进棉铃吐絮等（促进棉铃吐絮等（乙烯利处理乙烯利处理） 3.3.肉质果实成熟时色、香、味变化肉质果实成熟时色、香、味变化 1、甜味增加淀粉变 为可溶性糖 3. 3. 肉质果实成熟时色、香、味的变化肉质果实成熟时色、香、味的变化 A A）甜味增加）甜味增加 淀粉淀粉 可溶性糖可溶性糖 B B）酸味减少）酸味减少 有机酸含量下降有机酸含量下降 CC）涩味消失）涩味消失 单宁被氧化或凝结成不溶于水的胶状物质。单宁被氧化或凝结成不溶于水的胶状物质。 D D）香味产生）香味产生 产生一些具有香味的物质。产生一些具有香味的物质。 苹果苹果乙酸
13、丁酯，香蕉乙酸丁酯，香蕉乙酸戊酯，柑桔乙酸戊酯，柑桔柠檬醛柠檬醛 有机酸有机酸 糖糖 COCO2 2 + H + H2 2O O K K+ +、CaCa2+ 2+ 盐盐 E E）由硬变软）由硬变软 果胶质变为可溶性的果胶；果肉细胞中淀粉粒消失。果胶质变为可溶性的果胶；果肉细胞中淀粉粒消失。 F F）色泽变艳）色泽变艳 叶绿素叶绿素( (果皮果皮) )分解，分解， 类胡萝卜素稳定类胡萝卜素稳定黄色，黄色， 形成花色素形成花色素红色。红色。 火龙果果皮天然色素的微波提取 紫甘薯天然色素的酸碱呈色反应 4.4.果实成熟时蛋白质和内源激素的变化果实成熟时蛋白质和内源激素的变化 1 1）蛋白质含量上升）
14、蛋白质含量上升 2 2）植物激素变化）植物激素变化 开花与幼果生长时期：开花与幼果生长时期：生长素、赤霉素、细胞生长素、赤霉素、细胞 分裂素含量增高。分裂素含量增高。 苹果果实成熟时：苹果果实成熟时：乙烯含量达到高峰。乙烯含量达到高峰。 葡萄、柑橘成熟时：葡萄、柑橘成熟时：脱落酸含量最高。脱落酸含量最高。 苹果果实各生育时期激素的动态变化苹果果实各生育时期激素的动态变化 果实成熟的分子生物学进展 果实成熟包含着复杂的生理生化变化，正被众多的植物生理生 化学家和分子生物学家所重视。研究表明，果实成熟是众多基因表 达的结果。 转反义转反义ACCACC合成酶基因的番茄合成酶基因的番茄( (左左) )
15、和其和其 亲本亲本( (右右) )同时采摘并贮藏相同时间同时采摘并贮藏相同时间 第三节第三节 植物休眠的生理植物休眠的生理 休眠休眠: :成熟种子、鳞茎和芽在合适的萌发条件下仍不萌发成熟种子、鳞茎和芽在合适的萌发条件下仍不萌发 的现象。的现象。 种子休眠 芽休眠 地下部休眠 形 式 一、种子的休眠的原因和破除 1.种皮限制 种皮透水、透气性差、坚硬 。如紫云英、苜蓿、 椴树、苋菜等。 破除: 自然情况，细菌和真菌分泌酶类水解种皮的多糖和 其它组成成分，使种皮变软，透水、透气性增强。 生产上采用物理、化学方法:如：磨擦、 98%浓硫 酸及2%氨水处理、去除种皮等 2.种子未完成后熟 后熟作用：种
16、子采收后需经过一系列生理生化变 化达到真正成熟,才能萌发的过程。 后熟方法： 低温后熟：某些树木种子（如蔷薇科植物和松柏 类种子）1-5层积处理1-3个月即可。 干燥后熟：一些禾谷类植物种子晒干贮藏几周或 几个月即可。 经过后熟，种皮透性加大，酶活性及呼吸作 用增强。ABA下降，CTK和GA上升，大分子有机 物转为可溶物。 珙珙 桐桐 3.胚未完全发育 4.萌发抑制物质萌发抑制物质的存在的存在 有些植物种子的子叶有些植物种子的子叶(菜豆菜豆)、胚乳、胚乳 (鸢尾鸢尾)、种皮、种皮(苍耳、甘蓝苍耳、甘蓝)、果肉、果肉(番茄、番茄、 西瓜西瓜)里存在一些里存在一些酚类、酚类、ABA、有机酸、有机酸
17、、 醛类、植物碱、挥发油醛类、植物碱、挥发油等萌发抑制剂，等萌发抑制剂， 抑制萌发。抑制萌发。 二、延存器官休眠的打破和延长二、延存器官休眠的打破和延长 打破马铃薯块茎的休眠： GA处理：0.51mg.L-1的GA溶液中浸 泡10分钟 硫脲处理：0.5%硫脲浸薯块812小时 延长：马铃薯块茎的休眠马铃薯块茎的休眠 0.4%萘乙酸甲酯粉剂处理 喷施PP333 通气安全贮藏 第四节第四节 植物衰老的生理植物衰老的生理(senescence)(senescence) 衰老衰老: :指细胞、器官或整个植株生理功能衰退，最指细胞、器官或整个植株生理功能衰退，最 终自然死亡的过程。终自然死亡的过程。 植物
18、衰老的类型植物衰老的类型与生物学意义与生物学意义 1.整株衰老整株衰老 2.地上部衰老地上部衰老 3.落叶衰老落叶衰老 4.渐近衰老渐近衰老 1.整株衰老:一年生植物或二年生植物在开花结实 后出现整株衰老死亡。 2.地上部衰老 多年生草本植物(Perennial weeds) 地上部随着生长季节的结束而每年死 亡，而根仍可以继续生存多年。 In summerIn winter 3.落叶衰老 多年生落叶木本 植物（Deciduous trees） 的茎和根能生活多 年，而叶子每年衰 老死亡和脱落。 4.渐近衰老 多年生常绿木本植物（Green trees）较 老器官和组织随时间的推移逐渐衰老脱
19、落，并被新的器官所取代。 一、衰老时的生理生化变化一、衰老时的生理生化变化 1.蛋白质含量显著下降蛋白质含量显著下降 2.核酸含量降低核酸含量降低 3.光合速率下降光合速率下降 4.呼吸速率下降呼吸速率下降 5.生物膜结构变化生物膜结构变化 6.植物内源激素的变化植物内源激素的变化 相 对 值 大 小 呼吸速率 可溶性氮化物 蛋白质 叶绿素含量 光化学活性 光合速率 Rubisco活力 时间（天） 叶片衰老期间的生理变化示意图 菜豆叶片菜豆叶片 三三 影响衰老的条件影响衰老的条件 1.1.光：光：光能延缓叶片的衰老。光能延缓叶片的衰老。 2.2.温度：温度：低温和高温都会加快叶片衰老。低温和高
20、温都会加快叶片衰老。 3.3.水分：水分：干旱促使叶片衰老，加速蛋白质干旱促使叶片衰老，加速蛋白质 降解和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破降解和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破 坏，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。坏，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。 4.4.营养：营养：营养缺乏导致叶片衰老。营养缺乏导致叶片衰老。 5.5.植物激素：植物激素：细胞分裂素可延缓叶片衰老细胞分裂素可延缓叶片衰老。 三、植物衰老的原因三、植物衰老的原因:植物激素调节假说植物激素调节假说 茉莉酸茉莉酸（jasmonic acid,JAjasmonic acid,JA） 茉莉酸甲脂茉莉酸甲脂（methyljasmonate
21、,MJmethyljasmonate,MJ） 死亡激素死亡激素 不仅抑制植物生长不仅抑制植物生长, ,且能促进植物衰老。且能促进植物衰老。 加快叶片中叶绿素降解加快叶片中叶绿素降解, ,提高蛋白酶和核糖核酸提高蛋白酶和核糖核酸 酶类活性酶类活性, ,加速生物大分子的降解。加速生物大分子的降解。 它促进植物衰老的作用比它促进植物衰老的作用比ABAABA还强还强 ABAABA和和ETH-ETH-植物衰老激素植物衰老激素 外源乙烯外源乙烯-诱导诱导WTWT拟南芥衰老拟南芥衰老 对乙烯不敏感型突变体无影响对乙烯不敏感型突变体无影响 生命衰老受遗传控制生命衰老受遗传控制 生长在同样条件下，处于同样年龄的
22、番茄果实生长在同样条件下，处于同样年龄的番茄果实 乙烯不敏感突变体的果实野生型的果实 外源乙烯诱导衰老与脱落外源乙烯诱导衰老与脱落 外源乙烯处理野生型番茄， 引起花的衰老与脱落 突变体由于乙烯受体的变异， 造成对乙烯不敏感，处理后 乙烯不启动衰老与脱落 乙烯诱导衰老乙烯诱导衰老 未进行乙烯处理的番 茄花在受精后衰老 乙烯不敏感突变体的花，在受 精后不衰老不脱落，而且在果 实已经开始发育后仍然不衰老。 烟草烟草CTK合成酶基因表达的自动合成酶基因表达的自动 调节导致转基因植株衰老延迟。调节导致转基因植株衰老延迟。 异戊烯基转移酶异戊烯基转移酶 5.1 程序性细胞死亡发生的种类程序性细胞死亡发生的
23、种类 5.2 程序性细胞死亡的特征程序性细胞死亡的特征 5.2 程序性细胞死亡的特征程序性细胞死亡的特征 DNA 断裂成片段断裂成片段 染色质固缩染色质固缩 液泡形成凋亡小体液泡形成凋亡小体 酶酶: :DNA enzyme, acid phosphatase, ATPase 诱导因子诱导因子:Hormone (IAA, Eth, ABA), high temperature, dryness, active oxygen 程序性细胞死亡理论程序性细胞死亡理论 程序性细胞死亡（programmed cell death, PCD）是 指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循其 自身“程序”
24、，主动结束其生命的生理性死亡过程，又 称之为细胞凋亡（apoptosis）。其是一种由内在因素引 起的非坏死性变化，即包括一系列特有的形态学和生物 化学变化，并涉及相关基因的表达和调控。 启动阶段启动阶段 效应阶段效应阶段 降解清除阶段降解清除阶段 第六节第六节 植物器官的脱落植物器官的脱落 脱落的概念：脱落的概念：指植物器官指植物器官( (如叶片、花、果实、种子或如叶片、花、果实、种子或 枝条等枝条等) )自然离开母体的现象。正常脱落是植物自我调自然离开母体的现象。正常脱落是植物自我调 节的一种适应性策略。节的一种适应性策略。 正常脱落：衰老或成熟引起 胁迫脱落：由于逆境条件引起 生理脱落：
25、因植物自身的生理活动而引起 1.1.环境因子对脱落的影响环境因子对脱落的影响 1 1）温度：高温）温度：高温呼吸呼吸，水分失调；，水分失调； 低温低温酶活性酶活性，物质吸收运转，物质吸收运转 2 2）水分：干旱）水分：干旱IAAIAA和和CTK ETHCTK ETH和和ABAABA 淹水淹水缺氧缺氧 3 3）光照：光弱）光照：光弱脱落增加；脱落增加； SDSD促进落叶，促进落叶，LDLD延迟落叶；延迟落叶； 日照缩短是落叶树秋季落叶的信号之一。日照缩短是落叶树秋季落叶的信号之一。 路灯旁的植物保持绿色，叶片不脱落路灯旁的植物保持绿色，叶片不脱落 2 2 脱落时细胞及生化变化脱落时细胞及生化变化
26、 1 1）脱落时细胞的变化）脱落时细胞的变化 离区：指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向离区：指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向 分裂而形成的几层细胞。分裂而形成的几层细胞。 离层：脱落的过程是水解离区的细胞壁和中胶层，使细胞分离层：脱落的过程是水解离区的细胞壁和中胶层，使细胞分 离，成为离层。离，成为离层。 远轴端 近轴端 2）脱落的生化变化 A)A)纤维素酶：纤维素酶：定位在离层，乙烯和脱落酸促进该酶活性定位在离层，乙烯和脱落酸促进该酶活性 。 B)B)果胶酶：果胶酶：果胶是中胶层主要成分，乙烯促进果胶酶活性。果胶是中胶层主要成分，乙烯促进果胶酶活性。 3 3）脱落与植物激素）脱落与植物激素 生长素生长素 ：当离层远轴端生长素浓度高于其近轴端当离层远轴端生长素浓度高于其近轴端 时叶片不脱落，反之则脱落。时叶片不脱落，反之则脱落。 乙烯乙烯和和脱落酸脱落酸是促进植物叶片脱落。是促进植物叶片脱落。 细胞分裂素细胞分裂素是延缓植物衰老，从而延迟脱落。是延缓植物衰老，从而延迟脱落。 1.1.名词解释名词解释 呼吸跃变呼吸跃变: : 后熟：后熟： 程序性细胞死亡程序性细胞死亡: : 离层：离层： 2.2.简答简答 简述肉质果实成熟时的生理生化变化简述肉质果实成熟时的生理生化变化. .
