（2019新教材）人教版高中生物必修2杂交水稻专题问题释疑.docx

1、杂交水稻专题问题释疑问题问题一一中国工程院院士、“共和国勋章”获得者袁隆平，5 月 22 日13 点 07 分在湖南长沙逝世，享年 91 岁。袁隆平是我国研究与发展杂交水稻的开创者，也是世界上第一个成功利用水稻杂种优势的科学家，被誉为“杂交水稻之父”。现行的教材中，有杂交育种，但是没有杂交水稻育种的知识。教材中强调了杂交育种需要一般经过的环节（如下所示），往往会让学生产生误解，杂交育种都必须是纯合化，其实，杂交水稻利用的是杂种优势。典型试题解析试 题 1： 下 列 关 于 袁 隆 平 及 杂 交 水 稻 的 叙 述 ， 错 误 的 是（）A袁隆平和助手首次在世界上成功培育出杂交水稻南优二号B杂

2、交水稻比常规稻增产 30左右，解决了中国人的吃饭问题C2001 年，袁隆平获得中国国家最高奖项“国家最高科学技术奖”D杂交水稻有助于解决未来世界性饥饿问题，联合国粮农组织把在全球范围内推广杂交水稻技术作为一项战略计划解 析 ： 本 题 考 查 对 袁 隆 平 培 育 杂 交 水 稻 的 认 识 。杂 交 水 稻 的 培 育 ， 不 仅 解 决 了 中 国 人 的 吃 饭 问 题 ， 而 且也 有 利 于 解 决 未 来 世 界 性 饥 饿 问 题 。 故 答 案 为 B。试 题 2： 下 列 关 于 水 稻 三 系 配 套 培 育 杂 交 水 稻 的 说 法 中 ，错 误 的 是 （）A人 们

3、 寻 找 雄 性 不 育 系 的 目 的 是 为 了 节 省 育 种 所 需 的 人力B 雄 性 不 育 保 持 系 植 株 本 身 是 雄 性 可 育 的C 雄 性 不 育 保 持 系 自 交 后 代 又 具 有 了 不 育 的 特 点D 杂 交 水 稻 的 后 代 （ F2） 中 会 有 部 分 植 株 表 现 出 雄 性 不育解 析 ：雄 性 不 育 保 持 系 的 基 因 型 为 N(rr)， 本 身 是 雄 性 可 育 的 ，其 自 交 后 代 为 纯 合 体 雄 性 不 育 保 持 系 ， 仍 然 可 育 。 杂 交水 稻 S(Rr)自 交 后 代 的 基 因 型 为 S(RR)、

4、 S(Rr)、 S(rr)。S(RR)、S(Rr)表 现 型 为 雄 性 可 育 ，而 S(rr)表 现 为 雄 性 不育 。 故 答 案 为 C。试 题 3：袁 隆 平 被 称 为“ 杂 交 水 稻 之 父 ”，他 研 究 成 功 的水 稻 杂 交 技 术 被 誉 为 农 业 上 的 一 次 绿 色 革 命 。 水 稻 杂 交技 术 利 用 了 植 物 的 “ 雄 性 不 育 ” 。 植 物 雄 性 不 育 现 象 是由 细 胞 核 和 细 胞 质 中 的 基 因 共 同 决 定 的 。 在 细 胞 核 和 细胞 质 中 ， 都 含 有 决 定 雄 蕊 是 否 可 育 的 基 因 。其 中

5、，细 胞 核 的 不 育 基 因 用 r 表 示 ，可 育 基 因 用 R 表 示 ，并 且 R 对 r 为 显 性 ； 细 胞 质 的 不 育 基 因 用 S 表 示 ， 可 育基 因 用 N 表 示 。 在 上 述 四 种 基 因 的 关 系 中 ， 细 胞 核 可 育基 因（ R）能 够 抑 制 细 胞 质 不 育 基 因（ S）的 表 达 。因 此 ，当 细 胞 核 可 育 基 因（ R）存 在 时 ，植 株 都 表 现 为 雄 性 可 育 。当 细 胞 质 基 因 为 可 育 基 因（ N）时 ，无 论 细 胞 核 具 有 可 育基 因 还 是 不 育 基 因 ， 植 株 都 表 现

6、 为 雄 性 可 育 。 只 有 当 细胞 核 不 育 基 因（ rr）与 细 胞 质 不 育 基 因（ S）同 时 存 在 时 ，植 株 才 能 表 现 为 雄 性 不 育 。用 基 因 型 为 N（ rr）的 品 种 作为 父 本 ，与 基 因 型 为 S（ rr）的 雄 性 不 育 系 杂 交 ，杂 交 后代 的 基 因 型 就 是 S（ rr） ， 表 现 为 雄 性 不 育 。这 里 ，基 因 型 为 N（ rr）的 品 种 ，既 能 使 母 本 结 实 ，又 使后 代 保 持 了 不 育 的 特 性 ， 因 此 叫 做 雄 性 不 育 保 持 系 （ 简称 保 持 系 ）。见 下

7、图 。用 基 因 型 为 N（ RR）的 品 种 作 父 本 ，与 基 因 型 为 S（ rr）的 雄 性 不 育 系 杂 交 ，才 能 使 后 代 恢 复可 育 性 。 这 种 能 够 使 雄 性 不 育 系 的 后 代 恢 复 可 育 性 的 品种 ， 叫 做 雄 性 不 育 恢 复 系 （ 简 称 恢 复 系 ） 。 用 这 样 的 种子 在 田 间 大 面 积 播 种 ， 长 成 的 植 株 既 可 以 通 过 传 粉 而 结实 ，又 可 以 在 各 方 面 表 现 出 较 强 的 优 势 。在 杂 交 育 种 中 ，雄 性 不 育 系 、 雄 性 不 育 保 持 系 和 雄 性 不

8、育 恢 复 系 必 须 配套 使 用 。 这 就 是 人 们 常 说 的 三 系 配 套 。（ 1） 画 出 水 稻 雄 性 可 育 的 三 种 以 上 基 因 图 解 。（ 2） 画 出 雄 性 不 育 系 和 雄 性 不 育 恢 复 系 的 杂 交 图 解 。（ 3） 生 产 上 使 用 的 杂 交 水 稻 其 基 因 组 成 是。解 析 ： 本 题 考 查 杂 交 育 种 的 相 关 内 容 。（ 1）只 有 当 细 胞 核 不 育 基 因（ rr）与 细 胞 质 不 育 基 因（ S）同 时 存 在 时 ， 植 株 才 表 现 为 雄 性 不 育 。 故 水 稻 可 育 的 基因 如

9、下 图 ：（ 2） 雄 性 不 育 系 和 雄 性 不 育 恢 复 系 的 杂 交 图 解 如 下 ：（ 3）S(rr)和 N(RR)杂 交 得 到 的 即 是 杂 交 水 稻 ，故 生 产 上使 用 的 杂 交 水 稻 其 基 因 组 成 是 S（ Rr） 。问题问题二二试 题 中 有 时 会 出 现 杂 种 优 势 现 象 ， 而 现 行 的 教 材 中没 有 杂 种 优 势 的 遗 传 知 识 ， 适 当 拓 展 补 充 有 利 于 对 试 题的 利 用 和 遗 传 知 识 的 应 用 。 农 作 物 杂 种 优 势 育 种 极 大 地提 高 了 粮 食 产 量 ， 为 解 决 粮 食

10、危 机 做 出 了 巨 大 贡 献 。 杂种 优 势 的 解 释 可 以 用 显 性 假 说 或 超 显 性 假 说 等 理 论 解释 。问 题 ： 什 么 是 杂 种 优 势 ？ 遗 传 机 理 是 什 么 ？ 在 遗 传 育 种中 有 什 么 应 用 ？0101 、 典型试题解析典型试题解析试 题 ：玉 米 的 宽 叶 (A)对 窄 叶 (a)为 显 性 ，宽 叶 杂 交 种 (Aa)玉 米 表 现 为 高 产 ， 比 纯 合 显 性 和 隐 性 品 种 的 产 量 分 别 高12%和 20%； 玉 米 有 茸 毛 (D)对 无 茸 毛 (d)为 显 性 ， 有 茸 毛玉 米 植 株 表

11、面 密 生 茸 毛 ， 具 有 显 著 的 抗 病 能 力 ， 该 显 性基 因 纯 合 时 植 株 幼 苗 期 就 不 能 存 活 。两 对 基 因 独 立 遗 传 ，高 产 有 茸 毛 玉 米 自 交 产 生 F1， 则 F1的 成 熟 植 株 中 ()A 有 茸 毛 与 无 茸 毛 之 比 为 3 1B 有 9 种 基 因 型C 高 产 抗 病 类 型 占 1/4D 宽 叶 有 茸 毛 类 型 占 1/2解 析 ： 根 据 题 意 可 知 ， 高 产 有 茸 毛 玉 米 (AaDd)自 交 产 生F1， 则 F1的 幼 苗 中 A_D_A_ddaaD_aadd9331，由 于 DD 显

12、性 基 因 纯 合 时 在 植 株 幼 苗 期 就 不 能 存 活 ，故 F1的 成 熟 植 株 中 AADdAaDdAAddAaddaaDdaadd241221，因 此 F1的 成 熟 植 株 中 有 茸 毛 与 无 茸 毛 之 比 为8421，A 项 错 误 ； F1的 成 熟 植 株 中 有 6 种 基 因 型 ， B项 错 误 ；F1的 成 熟 植 株 中 高 产 抗 病 类 型 占 4/121/3，C 项错 误 ；F1的 成 熟 植 株 中 宽 叶 有 茸 毛 类 型 占 1/2，D 项 正 确 。故 选 D。0202、 杂种优势的研究简史杂种优势的研究简史遗 传 学 中 杂 种 优

13、 势杂 种 优 势 指 杂 交 子 代 在 生 长 、 成 活 、 繁 殖能 力 或 生 产 性 能 等 方 面 均 优 于 双 亲 均 值 的 现 象 。 具 体 表现 为 有 更 强 大 的 生 长 速 率 和 代 谢 功 能 ， 从 而 导 致 器 官 发达 、 体 型 增 大 、 产 量 提 高 ， 或 者 表 现 在 抗 病 、 抗 虫 、 抗逆 力 、 成 活 力 、 生 殖 力 、 生 存 力 等 的 提 高 。 这 是 生 物 界普 遍 存 在 的 现 象 （ 如 图 ） 。在 1865 年 孟 德 尔 做 豌 豆 杂 交 实 验 发 现 遗 传 定 律 时候 ， 同 时 也

14、发 现 了 杂 交 的 豌 豆 比 亲 本 长 得 要 快 ， 产 量 要高 。 但 是 孟 德 尔 遗 传 定 律 却 无 法 解 释 连 续 变 异 现 象 ， 因为 杂 种 优 势 并 不 是 单 基 因 遗 传 模 式杂 种 优 势 并 不 是 单 基 因 遗 传 模 式 。杂 种 优 势 一 词 虽 然 最 先 由 沙 尔 （Shull）于 1908 年 提出 。 很 大 的 一 个 原 因 是 数 量 遗 传 学数 量 遗 传 学 的 发 展 ， 因 为 数 量 遗传 学 是 联 系 表 型 和 基 因 型 的 唯 一 纽 带 。并 于 1914 年 正 式提 出 杂 种 优 势杂

15、 种 优 势 (heterosis)(heterosis)的 概 念的 概 念 。但 在 此 之 前 ， 1763 年 Kolreuter就 研 究 了 烟 草 的 杂 种优 势 表 现 。18661876 年，Darwin提 出 了 杂 交 有 优 势 的 观点 。 17611766 年 Kolreuter育 成 了 早 熟 优 良 的 烟 草 种 间杂 种 ， 并 提 出 种 植 烟 草 杂 种 品 种 的 建 议 。1865 年， Mendel通 过 豌 豆 杂 交 试 验 ，也 观 察 到 杂 种 优势 现 象 ， 并 首 先 提 出 了 杂 种 活 力 概 念杂 种 活 力 概 念

16、。1877 年， Darwin观 察 并 测 量 了 玉 米 等 作 物 的 杂 种 优 势现 象 后 ， 提 出 了 异 花 授 粉 有 利 、 白 花 授 粉 有 害 的 观 点 。其 后 ， 许 多 学 者 对 玉 米 做 了 一 系 列 研 究 ， 终 于 导 致 玉 米成 为 生 产 中 大 规 模 利 用 杂 种 优 势 的 第 一 个 代 表 性 作 物 。Shull 首 次 提 出 了“ 杂 种 优 势 ”这 一 术 语 和 选 育 单 交单 交种种 的 基 本 程 序 ， 从 遗 传 理 论 上 和 育 种 模 式 上 为 玉 米 自 交系 间 的 杂 种 优 势 利 用 奠

17、 定 了 基 础 。 但 因 当 时 的 自 交 系 产量 低 ， 生 产 商 品 杂 种 种 子 成 本 高 ， 玉 米 单 交 种 未 能 投 入生 产 。直 到 1918 年 Jones 提 出 利 用 双 交 种双 交 种 的 建 议 （ 如 图 ） ，才 使 玉 米 自 交 系 间 杂 种 优 势 的 利 用 变 得 实 际 可 行 。从 20 世 纪 初 杂 种 优 势 概 念 的 提 出 ， 到 30 年 代 杂 交玉 米 的 首 先 应 用 ， 迄 今 几 乎 所 有 的 农 作 物 都 有 了 杂 种 优势 利 用 的 报 道 ，在 水 稻 、玉 米 、油菜 、棉 花 等 大

18、 田 作 物和 蔬 菜 作 物 中 广 泛 应 用 并取 得 令 人 瞩 目 的 成 就 。0303、杂种优势的遗传学假说杂种优势的遗传学假说尽 管 在 生 产 实 践 上 杂 种 优 势 利 用 已 取 得 了 辉 煌 的 成就 ， 但 是 在 杂 种 优 势 产 生 的 遗 传 机 制 研 究 的 理 论 方 面 却远 远 落 后 于 生 产 实 践 。1908 年 Davenport 就 提 出 了 显 性 假 说 、Shull 和 East 提出 了 超 显 性 假 说 来 解 释 杂 种 优 势 产 生 的 遗 传 机 制 ， 并 得到 了 普 遍 的 接 受 。20 世 纪 90

19、年 代 以 来 ，人 们 又 从 多 个 层次 对 主 要 农 作 物 (水 稻 、 玉 米 和 小 麦 )杂 种 优 势 形 成 的 遗传 机 制 进 行 了 详 细 的 研 究 。但 是 ， 有 关 杂 种 优 势 的 遗 传 机 理 ， 并 未 取 得 重 大 突破 。 目 前 的 主 要 假 说 有 ：1 显 性 假 说这 个 学 说 又 称 为 “ 有 利 显 性 基 因 假 说 ” 。 该 假 说 最先 是 由 Davenport（1908）提 出 的 ， 其 后 经 Bruce（1910）及Jones（1917）的 发 展 而 成 为 显 性 假 说 。著 名 的 玉 米 育 种

20、 专 家 RicheySprague（1931）等 用 玉米 聚 合 改 良 资 料 予 以 证 实 ， 使 之 成 为 解 释 杂 种 优 势 的 一个 重 要 理 论 。这 一 假 说 的 基 本 论 点 是 ，杂 种杂 种 F1F1 集 中 了 控集 中 了 控制 双 亲 有 利 性 状 的 显 性 基 因 ， 每 个 基 因 都 能 产 生 完 全 显制 双 亲 有 利 性 状 的 显 性 基 因 ， 每 个 基 因 都 能 产 生 完 全 显性 或 部 分 显 性 效 应 ， 由 于 双 亲 显 性 基 因 的 互 补 作 用 ， 从性 或 部 分 显 性 效 应 ， 由 于 双 亲

21、 显 性 基 因 的 互 补 作 用 ， 从而 产 生 杂 种 优 势 。而 产 生 杂 种 优 势 。例 如 ，具 有 AABBccdd 和 aabbCCDD 不 同 基 因 型 的 两 个 自交 系 杂 交 ， F1 的 基 因 型 及 表 现 型 图 示 如 下 ：假 设 显 性 基 因 A 对 某 一 数 量 性 状 的 贡 献 为 12， B 的贡 献 为 10， C 的 贡 献 为 8， D 的 贡 献 为 6； 相 应 的 隐 性 等位 基 因 的 贡 献 分 别 为 6、5、4、3，那 么 亲 本 AABBccdd 的 表现 型 值 为 12+10+4+3=29， 另 一 亲

22、本 aabbCCDD 的 表 现 型 值 为6+5+8+6=25。 根 据 显 性 基 因 的 效 应 可 知 F1 的 表 现 型 值 。如 果 没 有 显 性 效 应 ， 杂 合 的 等 位 基 因 Aa、Bb、Cc、Dd的 贡 献 值 都 等 于 相 应 的 等 位 显 性 基 因 和 隐性基因的平均值，（12+6+10+5+8+4+6+3）/2=27，这 恰 恰 是 双 亲 的 平 均 值 ， 没有 杂 种 优 势 。如 果 表 现 部 分 显 性 ，则 P1 表 现 型 值 大 于 中 亲 值 偏 向高 值 亲 本 ， 表 现 出 部 分 杂 种 优 势 ， 即AaBbCcDd（12

23、+6+10+5+8+4+6+3）/227。如 果 表 现 为 完 全 显 性 ， 则 F1大 于 高 值 亲 本 ， 杂 种 FlAaBbCcDd=12+10+8+6=36， 表 现 出 超亲 杂 种 优 势 。显 性 假 说 是 玉 米 、 黑 麦 和 其 他 异 花 授 粉 作 物 中 选 育高 产 的 杂 种 群 体 的 理 论 依 据 之 一 。 但 这 个 假 说 仍 然 遇 到了 一 些 难 以 解 释 的 现 象 。主 要 的 有 两 点主 要 的 有 两 点 ： 第 一 ， 在 玉 米 杂 种 优 势 的 利 用 中 ，所 得 杂 种 优 势 往 往 超 过 显 性 纯 合 亲

24、 本 的 20 以 上 ， 有 的还 超 过 50 。 可 是 按 显 性 基 因 假 说 ， 这 种 情 况 是 不 可 能出 现 的 ； 第 二 ， 群 体 遗 传 学 证 明 ， 并 不 是 所 有 隐 性 基 因都 是 不 利 的 ， 而 只 有 在 纯 合 状 态 下 才 是 不 利 的 。在 自 然 群 体 内 ， 凡 是 杂 合 状 态 的 有 机 体 ， 其 适 应 性为 最 大 。 在 一 个 平 衡 群 体 内 ， 即 使 有 一 定 比 例 的 纯 合 状态 个 体 存 在 ， 并 不 减 少 隐 性 基 因 在 保 持 该 群 体 的 高 水 平适 应 性 中 的 生

25、物 学 作 用 。2 超 显 性 假 说超 显 性 假 说 是 由 Shull（1908）提 出 ， 经 East（1936）用 基 因 理 论 将 此 观 点 具 体 化 。 从 起 源 上 讲 ， 超 显 性 假 说是 达 尔 文 “ 杂 交 有 利 ， 自 交 有 害 ” 观 点 的 发 展 。 这 一 假说 基 本 点 是 ： 杂 合 等 位 基 因 的 互 作 胜 过 纯 合 等 位 基 因 的杂 合 等 位 基 因 的 互 作 胜 过 纯 合 等 位 基 因 的作 用 ， 杂 种 优 势 是 由 于 双 亲 基 因 型 的 异 质 结 合 所 引 起 的作 用 ， 杂 种 优 势

26、是 由 于 双 亲 基 因 型 的 异 质 结 合 所 引 起 的等 位 基 因 间 的 相 互 作 用 的 结 果 。等 位 基 因 间 的 相 互 作 用 的 结 果 。等 位 基 因 间 没 有 显 隐 性 关 系 ， 杂 合 的 等 位 基 因 相 互作 用 大 于 纯 合 等 位 基 因 的 作 用 ， 按 照 这 一 假 说 ， 杂 合 等位 基 因 的 贡 献 可 能 大 于 纯 合 显 性 基 因 和 纯 合 隐 性 基 因 的贡 献 ，AaAA 或 aa，BbBB 或 bb，所 以 称 为 超 显 性 假 说超 显 性 假 说 或 等等位 基 因 异 质 结 合 假 说位 基

27、 因 异 质 结 合 假 说 。这 一 假 说 认 为 杂 合 等 位 基 因 之 间 以 及 非 等 位 基 因 之间 ， 是 复 杂 的 互 作 关 系 ， 而 不 是 显 、 隐 性 关 系 。 由 于 这种 复 杂 的 互 作 效 应 ， 才 可 能 产 生 超 过 纯 合 显 性 基 因 型 的效 应 。 这 种 效 应 可 能 是 由 于 等 位 基 因 各 有 本 身 的 功 能 ，这 种 效 应 可 能 是 由 于 等 位 基 因 各 有 本 身 的 功 能 ，分 别 控 制 不 同 的 酶 和 不 同 的 代 谢 过 程分 别 控 制 不 同 的 酶 和 不 同 的 代 谢

28、过 程 ，产 生 不 同 的 产 物产 生 不 同 的 产 物 ，从 而 使 杂 合 体 同 时 产 生 双 亲 的 功 能 。从 而 使 杂 合 体 同 时 产 生 双 亲 的 功 能 。例 如 ， 某 些 作 物 两 个 等 位 基 因 分 别 控 制 对 同 一 种 病菌 的 不 同 生 理 小 种 的 抗 性 ， 纯 合 体 只 能 抵 抗 其 中 一 个 生理 小 种 的 危 害 ， 而 杂 合 体 能 同 时 抵 抗 两 个 甚 至 多 个 生 理小 种 的 危 害 。近 年 来 一 些 同 功 酶 谱 的 分 析 也 表 明 ，杂 种 F1 除 具 有双 亲 的 谱 带 之 外

29、， 还 具 有 新 的 酶 带 ， 这 表 明 不 仅 是 显 性基 因 互 补 效 应 ， 还 有 杂 合 性 的 等 位 基 因 间 的 互 作 效 应 。虽 然 越 来 越 多 的 试 验 资 料 支 持 超 显 性 假 说 ， 但 这 一 假 说也 有 其 不 足 之 处 ， 它 完 全 否 定 了 等 位 基 因 间 显 隐 性 的 差它 完 全 否 定 了 等 位 基 因 间 显 隐 性 的 差别 ， 排 斥 了 有 利 显 性 基 因 在 杂 种 优 势 表 现 中 的 作 用 。别 ， 排 斥 了 有 利 显 性 基 因 在 杂 种 优 势 表 现 中 的 作 用 。 同时 有

30、 些 事 实 表 明 ， 杂 种 优 势 并 不 总 是 与 等 位 基 因 的 异 质结 合 相 一 致 。 在 水 稻 、 小 麦 等 白 花 授 粉 作 物 中 ， 杂 种 并不 一 定 比 其 纯 合 亲 本 具 有 优 势 ， 也 有 不 如 亲 本 的 现 象 。3 染 色 体 组 胞 质 基 因 互 作 模 式此 假 说 由 Srivastava（1981）提 出 ， 又 称 为 基 因 组 互基 因 组 互作 模 式作 模 式 。她 认 为 基 因 组 间 互 补 可 能 包 括 细 胞 核 与 叶 绿 体基 因 组 间 互 补 可 能 包 括 细 胞 核 与 叶 绿 体 、线

31、 粒 体 基 因 组 的 互 作 与 互 补 ， 杂 种 优 势 就 是 由 这 些 互 作线 粒 体 基 因 组 的 互 作 与 互 补 ， 杂 种 优 势 就 是 由 这 些 互 作或 互 补 所 致 。或 互 补 所 致 。 在 小 麦 族 中 发 现 的 不 同 来 源 核 质 结 合 的 核质 杂 种 表 现 有 优 势 的 事 实 支 持 这 一 假 说 。综 合 玉 米 、 水 稻 、 小 麦 的 研 究 结 果 ， 杂 种 优 势 的 形成 很 可 能 是 产 量 性 状 位 点 的 显 性 效 应 、 超 显 性 效 应 和 上位 性 效 应 共 同 作 用 的 结 果 ，

32、不 可 能 只 有 一 种 基 因 效 应 在起 作 用 。作 物 杂 种 优 势 形 成 的 的 遗 传 机 理 十 分 复 杂 ,既 与等 位 基 因 的 显 隐 性 有 关 ,又 存 在 非 等 位 基 因 在 表 达 上 的相 互 影 响 。 要 全 面 揭 示 杂 种 优 势 形 成 的 遗 传 机 理 还 需 要对 其 进 行 进 一 步 的 研 究 。此 外 ， 对 杂 种 优 势 的 解 释 还 有 一 些 其 他 假 说 ， 在 此不 一 一 列 举 。 （ 参 考 普 通 遗 传 学 ）0404、遗传机理假说的评价遗传机理假说的评价尽 管 都 有 试 验 结 果 支 持 ，

33、 现 在 还 没 有 一 种 能 完 全 解释 杂 种 优 势 现 象 的 理 论 ， 这 说 明 了 杂 种 优 势 的 复 杂 性杂 种 优 势 的 复 杂 性 。显 性 假 说 、 超 显 性 假 说 的 共 同 点共 同 点 在 于 都 承 认 杂 种 优势 的 产 生 是 来 源 于 杂 种 F1 等 位 基 因 和 非 等 位 基 因 间 的 互作 ， 都 认 为 互 作 效 应 的 大 小 和 方 向 是 不 相 同 的 ， 从 而 表现 出 正 向 或 负 向 的 中 亲 优 势 、 超 亲 优 势 。它 们 的 不 同 点不 同 点 在 于 ， 显 性 假 说 认 为 杂 合

34、 的 等 位 基 因间 是 显 隐 性 关 系 ， 非 等 位 基 因 间 也 是 显 性 基 因 的 互 补 或累 加 关 系 ， 就 一 对 杂 合 等 位 基 因 讲 ， 只 能 表 现 出 完 全 显性 和 部 分 显 性 效 应 ， 而 不 能 出 现 超 亲 优 势 ， 超 亲 优 势 只能 由 双 亲 显 性 基 因 的 累 加 效 应 而 产 生 。超 显 性 假 说 则 认 为 杂 种 优 势 是 异 质 等 位 基 因 间 互 作的 结 果 ， 杂 合 性 本 身 就 是 产 生 杂 种 优 势 的 原 因 ， 一 对 杂合 性 的 等 位 基 因 ， 不 是 显 隐 性

35、关 系 ， 而 是 各 自 产 生 效 应并 互 作 ，因 此 ，一 对 杂 合 等 位 基 因 也 可 能 产 生 超 亲 优 势 。如 果 再 考 虑 到 非 等 位 基 因 间 的 互 作 ， 即 上 位 性 效 应上 位 性 效 应 ， 出现 超 亲 优 势 的 可 能 性 当 然 就 更 大 了 。纵 观 生 物 界 杂 种 优 势 的 各 种 表 现 ， 可 以 说 在 基 因 水平 上 的 杂 种 优 势 是 由 于 双 亲 有 利 显 性 基 因 的 互 补 、 异 质等 位 基 因 及 非 等 位 基 因 的 互 作 作 用 的 综 合 结 果 。 也 就 是说 ， 显 性

36、假 说 、 超 显 性 假 说 是 互 相 补 充 的 ， 而 不 是 对 立的 。然 而 这 两 种 假 说 都 只 重 视 了 基 因 水 平 上 杂 种 优 势重 视 了 基 因 水 平 上 杂 种 优 势 ，没 有 考 虑 到 染 色 体 组 及 其 他 基 因 组 在 杂 种 优 势 表 现 上 的整 体 作 用 ， 忽 视 了 不 同 核 基 因 组 间 的 互 作 、 细 胞 质 基 因组 和 核 基 因 组 间 的 互 作 、 质 基 因 组 间 的 互 作 对 杂 种 优 势的 作 用 。而 线 粒 体 、 叶 绿 体 遗 传 、 细 胞 质 雄 性 不 育 性 遗 传 、某

37、 些 性 状 表 现 的 正 反 交 差 异 以 及 核 质 杂 种 表 现 优 势 等 事例 ， 都 证 实 了 细 胞 质 和 核 质 互 作 效 应细 胞 质 和 核 质 互 作 效 应 的 存 在 ， 染 色 体 组 胞 质 基 因 互 作 模 式 显 然 弥 补 了 显 性 假 说 与 超 显 性 假 说这 方 面 的 不 足 。近 10 多 年 来 ，基 因 组 研 究 和 高 密 度 分 子 标 记 连 锁 图谱 构 建 为 杂 种 优 势 的 遗 传 理 论 假 说 的 检 验 提 供 了 有 力 的实 验 手 段 。水 稻 杂 种 优 势 位 点 遗 传 解 析 示 意 图问

38、题问题三三按 照 教 材 ， 杂 交 育 种 需 要 经 过 杂 交 、 选 择 和 纯 合 化等 过 程 。 杂 交 育 种 是 不 是 培 育 的 都 是 纯 合 子 ？ 答 案 是 否定 的 ，比 如 杂 交 水 稻 就 是 杂 交 种 ，利 用 杂 种 优 势 的 原 理 。0101 、 杂交水稻杂 交 水 稻 指 选 用 两 个 在 遗 传 上 有 一 定 差 异 ， 同 时 它们 的 优 良 性 状 又 能 互 补 的 水 稻 品 种 ， 进 行 杂 交 ， 生 产 具有 杂 种 优 势 的 第 一 代 杂 交 种 ， 用 于 生 产 ， 这 就 是 杂 交 水稻 。目 前 ,水

39、稻 杂 种 优 势 的 利 用 分 为 两 个 技 术 途 径 ,一是 以 核 质 互 作 花 粉 不 育 为 技 术 核 心 的 “ 三 系 法三 系 法 ” 杂 交 技杂 交 技术术 ,二 是 以 受 自 然 光 周 期 、 温 度 调 控 的 光 温 敏 核 不 育 为技 术 核 心 的 “ 两 系 法两 系 法 ” 杂 交 技 术杂 交 技 术 。杂 交 水 稻 产 生 的 原 理 ：杂 种 优 势杂 种 优 势 是 杂 合 体 在 一 种 或 多 种 性 状 上 优 于 两 个 亲本 的 现 象 ， 例 如 ， 不 同 品 系 、 不 同 品 种 、 甚 至 不 同 种 属间 进 行

40、 杂 交 所 得 到 的 杂 种 一 代 往 往 比 它 的 双 亲 表 现 更 强大 的 生 长 速 率 和 代 谢 功 能 ， 从 而 导 致 器 官 发 达 、 体 型 增大 、 产 量 提 高 ， 或 者 表 现 在 抗 病 、 抗 虫 、 抗 逆 力 、 成 活力 、 生 殖 力 、 生 存 力 等 的 提 高 。 这 是 生 物 界 普 遍 存 在 的现 象 。水 稻 具 有 明 显 的 杂 种 优 势 现 象 ， 主 要 表 现 在 生 长 旺盛 ， 根 系 发 达 ， 穗 大 粒 多 ， 抗 逆 性 强 等 方 面 。但 是 ， 水 稻 属 自 花 授 粉 植 物 ， 雌 雄

41、蕊 着 生 在 同 一 朵颖 花 里 ， 由 于 颖 花 很 小 ， 而 且 每 朵 花 只 结 一 粒 种 子 ， 因此 很 难 用 人 工 去 雄 杂 交 的 方 法 来 生 产 大 量 的 第 一 代 杂 变种 子 ， 所 以 长 期 以 来 水 稻 的 杂 种 优 势 未 能 得 到 应 用 。杂 交 水 稻 是 通 过 不 同 稻 种 相 互 杂 交 产 生 的 ， 而 水 稻是 自 花 授 粉 作 物 ， 对 配 制 杂 交 种 子 不 利 。 要 进 行 两 个 不同 稻 种 杂 交 ， 先 要 把 一 个 品 种 的 雄 蕊 进 行 人 工 去 雄 或 杀死 ， 然 后 将 另

42、 一 品 种 的 雄 蕊 花 粉 授 给 去 雄 的 品 种 ， 这 样才 不 会 出 现 去 雄 品 种 自 花 授 粉 的 假 杂 交 水 稻 。可 是 ， 如 果 技 术 人 员 用 人 工 方 法 在 数 以 万 计 的 水 稻花 朵 上 进 行 去 雄 授 粉 的 话 ， 工 作 量 极 大 ， 实 际 并 不 可 能解 决 生 产 的 大 量 用 种 。 因 此 ， 研 究 培 育 出 一 种 水 稻 做 母本 ， 这 种 母 本 有 特 殊 的 个 性 ， 它 的 雄 蕊 瘦 小 退 化 ， 花 药干 瘪 畸 形 。 靠 自 己 的 花 粉 不 能 受 精 结 籽 。02、 三系

43、杂交水稻培育三 系 杂 交 水 稻 ： 是 指 雄 性 不 育 系 、 保 持 系 和 恢 复 系三 系 配 套 育 种 ， 不 育 系 为 生 产 大 量 杂 交 种 子 提 供 了 可 能性 ， 借 助 保 持 系 来 繁 殖 不 育 系 ， 用 恢 复 系 给 不 育 系 授 粉来 生 产 雄 性 恢 复 且 有 优 势 的 杂 交 稻 。雄 性 不 育 系 ： 是 一 种 雄 性 退 化 （ 主 要 是 花 粉 退 化 ）但 雌 蕊 正 常 的 母 水 稻 ， 由 于 花 粉 无 力 生 活 ， 不 能 自 花 授粉 结 实 ， 只 有 依 靠 外 来 花 粉 才 能 受 精 结 实

44、。 因 此 ， 借 助这 种 母 水 稻 作 为 遗 传 工 具 ， 通 过 人 工 辅 助 授 粉 的 办 法 ，就 能 大 量 生 产 杂 交 种 子 。保 持 系 ： 是 一 种 正 常 的 水 稻 品 种 ， 它 的 特 殊 功 能 是用 它 的 花 粉 授 给 不 育 系 后 ， 所 产 生 后 代 ， 仍 然 是 雄 性 不育 的 。 因 此 ， 借 助 保 持 系 ， 不 育 系 就 能 一 代 一 代 地 繁 殖下 去 。恢 复 系 ： 是 一 种 正 常 的 水 稻 品 种 ， 它 的 特 殊 功 能 是用 它 的 花 粉 授 给 不 育 系 所 产 生 的 杂 交 种 雄

45、性 恢 复 正 常 ，能 自 交 结 实 ，如 果 该 杂 交 种 有 优 势 的 话 ，就 可 用 于 生 产 。要 在 生 产 上 有 效 利 用 水 稻 杂 种 优 势 ,首 先 必 须 选 育出 雄 性 不 育 系 （ 如 图 ） 。核 基 因 ：核 基 因 ： 可 育 基 因 R 对 不 育 基 因 r 为 显 性 。质 基 因 ：质 基 因 ： 可 育 基 因 为 N， 不 育 基 因 为 S。水 稻 中 最 早 在 生 产 上 应 用 的 雄 性 不 育 系 属 核 质 互 作不 育 ， 所 谓 “ 三 系 法 ” 中 的 三 系 就 是 指 核 质 互 作 雄 性 不育 系 、

46、 保 持 系 和 恢 复 系 。“ 三 系 法三 系 法 ”杂 种 优 势 利 用 的 技 术 途 径 是杂 种 优 势 利 用 的 技 术 途 径 是 : :利 用 核 质互 作 雄 性 不 育 系 为 母 本 、 以 保 持 系 为 父 本 批 量 化 繁 殖 仍保 持 不 育 特 性 的 种 子 ， 用 不 育 系 为 母 本 、 以 恢 复 系 为 父本 大 规 模 生 产 恢 复 花 粉 可 育 性 且 具 杂 种 优 势 的 杂 交 种 子 ,该 杂 交 种 子 用 于 生 产 杂 交 稻 （ 如 图 ） 。0303、 两系杂交水稻培育“ 两 系 法两 系 法 ”杂 交 育 种 技

47、 术 的 基 本 原 理 是杂 交 育 种 技 术 的 基 本 原 理 是 : :同 一 水 稻株 系 ,在 一 定 条 件 下 花 粉 可 育 ,利 用 其 可 育 性 繁 殖 不 育系 种 子 ； 在 另 一 特 定 条 件 下 花 粉 不 育 ,利 用 其 不 育 性 与父 本 杂 交 ,制 备 杂 交 种 子 （ 如 图 ） 。研 究 证 明 ,光 温 敏 不 育 材 料 在 长 日 高 温 条 件 下 不 育 ,在短 日 低 温 条 件 下 可 育 ,改 变 光 温 度 条 件 即 可 实 现 不 育 系的 繁 殖 或 制 备 杂 交 种 子 ,大 大 简 化 了 育 种 的 流 程

48、 。两 系 杂 交 育 种 技 术 具 有 显 著 的 优 点 :（ 1）不 育 性 受 隐 性 核 基 因 控 制 ,不 受 恢 保 关 系 的 约束 ,较 易 于 快 速 培 育 出 新 不 育 系 ,易 于 开 展 杂 交 水 稻 有利 性 状 的 聚 合 育 种 ,拓 宽 了 资 源 利 用 范 围 ,提 高 了 选 育不 同 生 态 类 型 高 产 、 优 质 、 多 抗 组 合 的 机 率 。（ 2）避 免 了“ 三 系 法 ”雄 性 不 育 细 胞 质 单 一 化 的 潜在 危 害 和 对 某 些 经 济 性 状 的 负 效 应 。（ 3） 一 系 两 用 ,简 化 了 种 子

49、生 产 程 序 。04、 典型试题解析试 题 ： 下 列 关 于 水 稻 三 系 配 套 培 育 杂 交 水 稻 的 说 法 中 ，错 误 的 是 （）A人 们 寻 找 雄 性 不 育 系 的 目 的 是 为 了 节 省 育 种 所 需 的 人力B 雄 性 不 育 保 持 系 植 株 本 身 是 雄 性 可 育 的C 雄 性 不 育 保 持 系 自 交 后 代 又 具 有 了 不 育 的 特 点D杂 交 水 稻 的 后 代（ F2）中 会 有 部 分 植 株 表 现 出 雄 性 不育解 析 ： 人 们 寻 找 雄 性 不 育 系 的 目 的 是 为 了 节 省 育 种 所 需的 人 力 ，因 为 水 稻 杂 交 时 ，去 雄 很 不 方 便 ，A 正 确 ；雄 性不 育 保 持 系 的 基 因 型 为 N(rr)，本 身 是 雄 性 可 育 的 ，B 正确 ；雄 性 不 育 保 持 系 自 交 后 代 为 纯 合 体 雄 性 不 育 保 持 系 ，仍 然 可 育 ，C 错 误 ；杂 交 水 稻 S(Rr)自 交 后 代 的 基 因 型 为S(RR)、S(Rr)、S(rr)。S(RR)、S(Rr)表 现 型 为 雄 性 可 育 ，而 S(rr)表 现 为 雄 性 不 育 ， D 正 确 。 答 案 为 C。