1、第二节第二节 海洋生态系统的能流及海洋生态系统的能流及次级生产力次级生产力v一、海洋食物链、营养级和生态效率v二、海洋食物网及能流分析v三、粒径谱、生物量谱的概念及其在海洋 生态系统能流研究中的应用v四、海洋微型生物食物环一、海洋食物链、营养级和生态效率 v（一）海洋牧食食物链与碎屑食物链 v（二）营养级与生态效率 （一）海洋牧食食物链与碎屑食物链 v食物链：是生态系统中初级生产者吸收的太阳能通过有序的食物关系而逐渐传递的线状 组合，是群落中不同生物种群通过取食与被食的关系形成的营养链锁结构。v1、 牧食食物链 v（1）定义：以活体植物体为起点的食物链。 v（2）分类： v A、大洋食物链：6
2、个营养级 vB、 沿岸大陆架食物链：4个营养级 vC 、上升流生态系：3个营养级 v可以看出：海洋食物链所包含的环节数与初级生产者的粒径大小呈相反的关系：大洋区主要的浮游植物事极微细的种类，其食物链营养级最多，而上升流区主要是大型的浮游植物，其食物链平均只有3个营养级。 v2、碎屑食物链 v（1）定义：以碎屑为起点的食物链。 vA、海洋中碎屑的数量：数量丰富，含量巨大。 vB、碎屑来源：大部分来源于植物体，其它来源 v 于动物尸体、粪便、陆源径流等。 vC、食碎屑动物的组成：包括食植动物、初级肉 v 食性动物、食微生物动物等，因此 v 食碎屑动物的营养层次较难确定。v（2）碎屑食物链的重要性：
3、 v 其作用绝不亚于牧食食物链。 vA 、碎屑食物链在海洋生态系统的物质循环和能量 v 流动中的作用比陆地上的作用重要得多，而且 v 碎屑的存在可以加强生态系统的多样性和稳定 v 性；vB 、碎屑可以对近岸和外海、大洋表层和底层的 v 能量流（和物质流）起到联结作用； vC、 中纬度海区夏季初级生产衰退时，异养生物 v 的营养也有一部分依靠春季水华期形成的碎 v 屑维持； vD 、很多碎屑是由无生命的有机颗粒和有生命的 v 生物组成的复合体，其营养价值也是很高的。（二）营养级与生态效率 v1、营养级 v2）食物链为什么不能无限加长： v 能量在食物链上流动时，每经过一个营养级就有一个相当大部分
4、的能量以呼吸作用损失，而且每一个种群都有其存活的最小生物量，捕食者也有其能量最低要求量。因此无论陆地或水域食物链都不可能无限加长。营养级通常为45级。 v（3）海洋生态系统的食物链为什么比陆生食物链长： v 海洋的初级生产者和食植性动物多为小型种类，所以大型动物多是肉食性种类，比陆地上的大型动物处于更高的营养级。v2、生态效率 v（1）生态效率(ecological efficiency)： v 生态效率就是指从一个特定营养级获取的能量与向该营养级输入的能量之比。实际上就是营养级之间的能量传递（或转换）效率，可以用n营养级的生产量与(n-1)营养级的生产量之比来表示：n营养级的生态效率(E)=
5、n营养级的生产量/(n-1)营养级的生产量v（2）营养级间的利用效率（exploitation efficiency)： 某营养级每年的生产中被其消费者摄取得比例。 营养级间利用效率(Ec)=n营养级的消费量/(n-1)营养级的生产量v（3）总生长效率(gross growth efficiency)： 同一营养级内净产量（P）与其消耗的食物量（C）的比值。 v K1P/Cv（4）净生长效率(net growth efficiency) ： 同一营养级内净产量（P）与其食物同化量（A）的比值。 K2P/A 因此，生态效率（ E ）本身就包含有营养级之间的利用效率（Ec）和消费者的总生长效率（K
6、1）两个系数： EEcK1 v（5）组织生长效率(tissue growth efficiency)： 同一营养级中生产量占同化量的比重（P/A）。v（6）营养级间同化效率(assimilation efficiency)： 各营养级间同化效率之比（An-1/An）。 v（7）营养级间生产效率(trophic level production efficiency)： 各营养级之间生产量之比（P n-1 /Pn）。 v（8） 海洋生态系统生态效率： 海洋生态效率比陆地生态效率高；植食性动物生态效率约20，在较高营养级之间，生态效率1510。v3、根据营养级和生态效率计算次级产量 （1）营养级的
7、产量： Pn+1=P1En （2）动物种群产量的影响因素： A、 动物种群所处的营养级次； B 、生态效率。二、海洋食物网及能流分析 v食物网：群落中各生物种间的营养关系十分复杂， 从群落的食物链结构来看，一个群落可能 形成多条食物链，这些相互联系的食物链 通过营养联系，相互交叉，错综联结成的 网状结构。（一）营养结构分析的难题v1、 海洋食物关系（食物网）是非常复杂的，生态系统中一个动物种群通常不是固定消费其低一个营养级的物种种群； v2、 绝大多数海洋生态系统的能流并非只直接起始于活的植物（牧食食物链），而是有大量的能流沿着碎屑食物链传递； v3、如果以每个物种为基础来描绘生态系统的营养关
8、系和进行能流分析，虽然是真实的反映客观实际，但绘出来的食物网关系图将乱如麻团，也不可能完整地进行能流分析。（二）简化食物网 1、简化食物网：采用“各营养层次之间有复杂相互作用的简单食物链”来进行能流分析的方法。以营养物种来描绘食物网结构就是简化食物网。它是以各营养层次的关键种作为核心开展研究工作的。 2、营养物种(trophic species)：就是将那些营养级别相同，取食同样的被食者，并具有同样的捕食者的一类物种（或相同物种的不同发育阶段）归并在一起作为一个物种对待。 3、营养物种的类型： (1) 顶位物种(top species)：不被任何其它生物所取食，是食物链的终点。 (2) 中位物
9、种(intermediate species)：既可捕食其它物种，又可以被更高级的捕食者所食。 (3) 基位物种(basal species)：不取食任何其它物种，但被其它物种捕食。 (4) 孤立物种(isolated species)：既不捕食其它物种，又不被其它物种捕食v4、同资源种团(guild) ：以相同的方式利用共同资源的物种集团。实际上是将一些具有相似功能地位（生态位）的等值种(equivalent species)归为一类，称功能群(functional group)，或称同资源种团。同资源种团内的物种彼此之间生态位重叠很明显，其种间竞争是非常激烈的。 v5、等价种(equiva
10、lent species)：如果具有同一功能地位、组成同资源种团的物种彼此之间可以相互取代，那么它们就是等价种（三）营养层次关键种v营养层次关键种：在简化食物网研究中特别重视在营养层次转化中发挥重要作用的种类，这些种类称为营养层次关键种，或简称关键种。对关键种的确认，不仅取决于它与其它种类的关系，也取决于它在群落结构中的地位（四）同资源种团的特征及生态系统营养结构的相对稳定性v1、同源种团（功能群）的主要特征： v（1）它由一群生态学特征上很相似的物种所组成，彼此之间生态位有明显的重叠，因而同一功能群内的种间竞争很激烈，而与群落其它功能群之间的联系则较松散，种间竞争也较不明显；v（2）在同资源
11、种团内的物种既然是处在同一功能地位上（等值种），因此物种之间是可以相互取代的，在不同年份中同资源种团内可以有不同的种类组合。 2、生态系统营养结构的相对稳定性： 在同一群落内，某些同资源种团间总种数的比例较为稳定，群落再拓殖研究证明，生态系统营养结构是相对稳定的。 三、粒径谱、生物量谱的概念及其在 海洋生态系统能流研究中的应用v海洋生态系统能流特点： 在海洋生态系统食物网中，能流通过错综复杂的食物关系从被捕食者流向捕食者，随着营养层次的升高，生物的个体变大，生命周期增长。同时，随水体内各营养层次的升高，个体密度减小，但是相邻两营养级的总生物量并不像能流那样呈指数式下降。（一）粒径谱、生物量谱
12、v1、粒径谱 v（1）粒度级： 把海洋中的生物，从微生物和单细胞浮游植物到浮游动物、直至鱼类和哺乳类，都视为“颗粒”，并以统一的相应的球形直径(equivalent spherical diameter, ESD)表示其大小，那么某一特定生态系统中，具有某一特定大小的“颗粒”，就称为粒度级。各粒度级上的生物量分布将遵循一定的规律，即顺营养级层次向上总生物量略有下降v（2）粒径谱(particle-size spectra)： 把粒度级按一定的对数级数排序，这种生物量在对数粒级上的分布就称为粒径谱。平衡状态下这条谱线是一条斜率很低的直线。 v（3） 粒径谱应用的局限性： 尽管避免了不同生物体型上
13、的差异，但相同ESD的颗粒（生物）其含能量差别很大（一条鱼所含的能量要比同体积的水母大几十倍）。同一生态系统在不同时期（季节）各粒级上的成员也有很大变化，不同生态系统之间的差别更大v2、生物量谱(biomass size spectra)： （1）定义： 标准化了的生物量谱采用双对数坐标：横坐标为 个体生物量，以含能量的对数级数表示(lg kcal)；纵 坐标为生物量密度，以单位面积下的含能量的对数级 数表示（lg kcal/m2）。因此，生物量谱实际上是生物 量能谱，能够准确反映不同粒级成员的能量关系。 （2）应用范围：所有水域生态系统（二）粒径谱、生物量谱在海洋生态系统能流中的应用 v1、
14、 粒径谱、生物量谱理论的生态学意义 该理论为生态学研究提供了一个简便、实用的手段，它以生态学的观点和方法从总体上宏观地研究不同海洋生态系统的状态（status）和动态（dynamics） 及其机制和影响因素，同时也可以比较不同类型生态 系统的差别，甚至还可以估计生产力和鱼产量。v2、 应用： v（1）生物计数器的应用： 能够计数海水中的生物“颗粒”，它们虽然不能识别颗粒种类，但却能使生物学家摆脱繁琐费时的显微镜观察工作，生物计数器的发展为粒径谱和生物量谱的研究与应用奠定了基础v（2）粒径谱、生物量谱理论的实际应用： A、 根据生物量的谱线在平衡（相对稳定的生态系统）状态下是一条斜率很低的直线这
15、一普遍规律，实测过程中如果这条直线上出现高峰，就意味着存在过剩和积累，能流渠道受阻；相反,低谷则意味着空缺和不衔接； B、 应用粒径谱、生物量谱原理可以对不同生态系统的特点进行比较； C、 由于平衡和稳定生态系统的粒径谱应该是一条直线，就可以根据作为该生态系统特征的粒径谱，从某一粒度级的生物量去推算其它粒度级的生物量或产量。 总之，以能量表示的生物量谱将是一次推动粒径谱新知识体系的革命。它以能量生态学的观点和方法，把复杂的海洋生态系统简化为生物量谱模型，从总体上宏观地研究海洋生态系统的状态和动态，为业已开拓的“全球生态系统动力学”（GLOBEC）研究提供一个准确、简捷的研究手段四、 海洋微型生
16、物食物环 v（一）海洋微型生物食物环的组成和基本结构 v（二）微型生物食物环中各类生物的生物量与生产力 v（三）微型生物食物环在海洋生态系统能流、物流中的重要作用（一）海洋微型生物食物环的组成和基本结构 v1、海洋微型生物食物环 （1）细菌的二次生产(bacterial secondary production)： 海洋中数量巨大的异养细菌不仅是有机物的分解者，也是有机颗粒物的重要生产者，因为异养细菌可摄取大量溶解有机物(DOM)，而使其本身种群数量得到增长，即所谓细菌的二次生产。（2）异养细菌与后生动物食物网的关系： 异养细菌微型异养浮游动物（鞭毛虫）个体较大的原生动物（纤毛虫）中型浮游动物
17、（桡足类） 后生动物食物网。 （3）微型生物食物环(微食物环或微生物环)(microbial loop)： DOM 自由生活的异养细菌鞭毛虫、纤毛虫等原生动物桡足类等后生动物。 v上述的食物关系就称为微型生物食物环（4）新近的研究： A、DOM （异养细菌）原生动物桡足类 意义：将微型生物食物环缩短，提高了微型生物食物环的生态效率。 B、微微型自养浮游生物（2um）原生动物桡足类 （5）微型生物食物网(microbial food web)或微食物网： 包括异养浮游细菌和微微型自养浮游生物为起点的两个摄食营养途径。（6）富营养海区和贫营养海区微型生物食物环的作用差别： A、富营养海区：微型生物
18、食物环作为牧食食物链的一个侧支，作为海域生态系统能量流动的补充途径，从而提高总生态效率。 B、贫营养海区：微型生物食物环在海洋食物链起始阶段远大于经典的牧食食物链，是能量的主渠道（7）微型生物食物环中微微型自养生物生产与异养细菌的二次生产在不同海区的变化： A、微微型自养生物：自大洋至沿岸带，微微型自养生物光合作用的产量相对稳定； B、异养细菌的二次生产：沿岸带比大洋区高的多v2、海洋微型生物食物环的结构 （1）微型生物食物环实际上包括几个不同营养层次，并且在内部形成一个相对独立的食物网结构，是维系大量微初级生产者与桡足类等浮游动物的重要营养结构。 （2）微型生物食物环中各个类型的生物组成是很
19、复杂的，同一类生物包含很多种类，它们可能分别被不同层次的消费者利用。 （3）在微型生物食物环中，摄食者与被摄食者的个体大小有一定比例，通常摄食者与被摄食者的个体大小（标准粒径）约为10:1（二）微型生物食物环中各类生物的生物量与生产力 v1、异养细菌 （1） 海水中溶解有机物质（DOM）的含量： 占总有机质（溶解态和颗粒态）(DOM+POM)的90以上，其中相当部分是不易分解的。（2）海水中的细菌丰度： A、营养丰富的海区：细菌丰度可达6.3106cell/ml。 B、营养缺乏的深海：细菌丰度3.4104cell/ml。 海洋细菌丰度与海水中叶绿素a的关系：正相关。 （3）海洋细菌的生产力：
20、依海域和深度的不同变化很大，但多数相当于初级生产速率的2030，而且这一比例在海洋和陆地环境中基本相同v2、 微微型（或超微型）光合自养生物 对海洋初级生产力具有巨大贡献，研究历史短。 （1）蓝细菌： 为光合原核生物，主要是聚球菌属(synechococcus)。 A、聚球菌分布：热带和温带海域。 B、粒径：0.5-1.5um。 C、细胞丰度：通常103-105个/ml。D、生物量： 通常比其消费者微型原生动物至少高一个数量级，足以作为微型原生动物的重要食物源。 E、聚球菌对浮游植物总生物量的贡献： 热带太平洋：25-90； 世界大多数海区：20。 F、对总初级生产力的贡献： 热带太平洋：20
21、-80； 世界大多数海区：60v（2）原绿球菌(Prochlorococcus)： 光和原核生物。 A、分布：广泛分布。 B、粒径：0.4-0.8um。 C、细胞丰度：高于蓝细菌v（3）微微型光和真核生物： 在形态上和分类上比上述两类原核生物有较高的多样性。 A、种类：绿藻纲、 真绿藻纲、金藻纲、 隐藻纲。 B、细胞丰度：比原绿球藻和蓝细菌要少。 C、贡献：在超微型浮游植物中，占叶绿素生物量的61，碳生物量的87，初级生产力的68v3、 微型和小型浮游动物 （1）微微型浮游动物：2um，例如微微型的鞭毛虫 类。 （2）微型浮游动物：2-20um，主要鞭毛虫和部分纤 毛虫。 （3）小型浮游动物：
22、20-200um，是微型生物食物环 中较高的层次，它们是连接桡足类等主要食物 链的环节（三）微型生物食物环在海洋生态系统能流、物流中的重要作用v1、 在能流过程中的作用 （1）通过微型生物食物环使溶解有机物和微微型自养生物进入海洋的经典食物链。微型生物食物环是海洋生态系统能流结构中很重要的组成部分。 （2）微微型和微型自养生物的初级生产构成海洋初级生产力的最重要部分。 （3）微型和小型浮游动物是海洋生态系统能流的重要中间环节。v2、在物质循环中的作用 微型生物食物环在生态系统有机物质矿化和再循环过程中起非常重要的作用。 （1）营养物质在微型生物食物环中的更新很快。 （2）微型生物食物环的消费者所产生的微细有机碎屑可长时间滞留在真光层水体中，使大部分营养物质可以在真光层内矿化与再循环。 （3）微型生物食物环产生的小颗粒有机物在细菌的作用下，形成有机凝聚体，其中有丰富的溶解有机物、细菌和微型异养生物，是营养物质快速循环的活性中心。
