1、 AEFN水域生态系统生产力水域生态系统生产力 AEFN初级生产力初级生产力|初级生产力：单位时间单位面积内绿色植物通过光合作用合成有初级生产力：单位时间单位面积内绿色植物通过光合作用合成有机质的速率（量）（机质的速率（量）（Odum，1971）；）；或或“在食物链初端所形成在食物链初端所形成的有机颗粒的有机颗粒”（UNESCO，1979）。）。 陆地生态学家用初级生产力描述高等植物生物量增加；水域生态陆地生态学家用初级生产力描述高等植物生物量增加；水域生态学家用初级生产力描述水生植物的生产量。学家用初级生产力描述水生植物的生产量。|净初级生产力：单位时间单位空间内绿色植物累积光合量与累积净初
2、级生产力：单位时间单位空间内绿色植物累积光合量与累积呼吸量之差。呼吸量之差。|当单独利用当单独利用14C数据时，水体总生产力往往被假定为净生产力的数据时，水体总生产力往往被假定为净生产力的125%（或（或NP=80%GP）（）（Brylinsky & Mann, 1973）.Likens G.E.假定测定值近似于净生产力（尽管数值位于总生产力和净生产力假定测定值近似于净生产力（尽管数值位于总生产力和净生产力之间）之间） AEFN影响水体初级生产力的因素影响水体初级生产力的因素|光照：光合作用通常随光强度增加而增加，达到一平台光照：光合作用通常随光强度增加而增加，达到一平台后随光强度增加而降低（
3、光抑制）后随光强度增加而降低（光抑制） 在河口和沿岸水域，水浑浊呈黄褐色，在河口和沿岸水域，水浑浊呈黄褐色，580nm波长的光波长的光易透过；在大洋，易透过；在大洋，480nm的光最易透过。的光最易透过。|温度：与光协同发生作用。温度：与光协同发生作用。|水流：水流：|碳供应：天然水体中的碳源包括溶解二氧化碳、碳酸、碳供应：天然水体中的碳源包括溶解二氧化碳、碳酸、碳酸氢根离子等，根据对碳源的利用，可将初级生产者碳酸氢根离子等，根据对碳源的利用，可将初级生产者分为三种类型。分为三种类型。 AEFN|补偿强度（补偿强度（Compensatory intensity）：）：植物光合植物光合作用等于呼
4、吸作用时的光强度，补偿光强度大约作用等于呼吸作用时的光强度，补偿光强度大约为表层水光强的为表层水光强的1% 。 （Nybakken，1993； Mann，2000）|补偿深度（补偿深度（Compensatory depth）：）：植物光合作植物光合作用等于呼吸作用时的深度。用等于呼吸作用时的深度。 AEFN|海洋中溶解有机碳平均为海洋中溶解有机碳平均为700微克微克/升，总量大约为升，总量大约为11018克碳；克碳；大洋中的大洋中的POM大约为大约为DOM的的3%左右，大约为左右，大约为20微克微克/升升(Williams, 1975)。近岸水域中近岸水域中POM通常比大洋中高通常比大洋中高1
5、2个数量个数量级，而与级，而与DOM在同一个数量级上（在同一个数量级上（Parsons, 1975）。）。| 在一个区域内在一个区域内POC浓度与该区域浮游生物生产力间存在正相关浓度与该区域浮游生物生产力间存在正相关(Wangersky, 1977)，但但POC浓度的峰值通常在浮游植物高峰期浓度的峰值通常在浮游植物高峰期后相当一段时间出现，这意味着浮游植物生产扩大了后相当一段时间出现，这意味着浮游植物生产扩大了DOC库，库，之后发生了之后发生了DOC向向POC转化。转化。|在底质在底质水界面上水界面上POM浓度通常最高。浓度通常最高。 AEFN影响初级生产力的环境因素影响初级生产力的环境因素|
6、营养盐（主要是氮和磷）供应：大洋中氮和磷的摩尔比通常为营养盐（主要是氮和磷）供应：大洋中氮和磷的摩尔比通常为15：1（Redfield et al, 1963）。）。大洋表层水中氮浓度通常比海底沉积物或陆地大洋表层水中氮浓度通常比海底沉积物或陆地径流中的氮浓度低，因此低盐水和浅水中的氮和磷浓度通常较高；河口径流中的氮浓度低，因此低盐水和浅水中的氮和磷浓度通常较高；河口区的氮和磷的摩尔比通常低于区的氮和磷的摩尔比通常低于15，氮经常是限制河口区浮游植物生长的，氮经常是限制河口区浮游植物生长的营养盐（营养盐（Thayer, 1971）。）。 光合作用对氮和磷的需求比例为光合作用对氮和磷的需求比例为
7、16：1。浮游植物细胞内氮和磷的含量。浮游植物细胞内氮和磷的含量变异很大，变异很大，Ryther和和Dunstan（1971）提出浮游植物近似地以提出浮游植物近似地以10：1的比的比例摄取氮和磷。例摄取氮和磷。 当外界磷供应超出需求时，藻类可将一部分磷以多磷酸盐的形式贮存在当外界磷供应超出需求时，藻类可将一部分磷以多磷酸盐的形式贮存在细胞内（细胞内（Kuhal，1962；Schmidt，1966），），具有这样储备的藻类能在不具有这样储备的藻类能在不含磷的水中继续生长（含磷的水中继续生长（Kuhal，1962）。）。当细胞内部的磷消耗完后，一当细胞内部的磷消耗完后，一种适应机制是通过产生碱性磷
8、酸酶水解含磷有机物质来产生供光合作用种适应机制是通过产生碱性磷酸酶水解含磷有机物质来产生供光合作用利用的磷。利用的磷。|生物因素：生物因素： （Veberg，见郑义水等）。见郑义水等）。 AEFN|如果仅给细胞供应光、水和二氧化碳，光合作用可以进如果仅给细胞供应光、水和二氧化碳，光合作用可以进行一段时间，但是细胞生长以及生产力依赖于各种营养行一段时间，但是细胞生长以及生产力依赖于各种营养盐的供应（盐的供应（Fogg, 1975）,如果没有营养盐，细胞不会分如果没有营养盐，细胞不会分裂，最终衰老死亡。裂，最终衰老死亡。|Barber & Ryther (1969)发现在上升流海水中加入发现在上升
9、流海水中加入EDTA或加入浮游动物过滤抽提液体后大大提高了初级生产力。或加入浮游动物过滤抽提液体后大大提高了初级生产力。 Mann，2000|一般认为维生素供应对于控制和限制生产力作用不重要一般认为维生素供应对于控制和限制生产力作用不重要（Willams, 1975）。）。 AEFN|磷在湖泊中存在形式：（磷在湖泊中存在形式：（1）无机磷酸盐（）无机磷酸盐（soluble inorganic phosphate或或orthophate或或PO4）或多聚磷酸盐（或多聚磷酸盐（polyphosphate）；）；（2）溶解性有机磷；（溶解性有机磷；（3）颗粒有机磷。）颗粒有机磷。|Liebig (1
10、862)提出最小量定律（提出最小量定律（Law of Minimum）：）：植物产量植物产量（生产力）取决于生长因素比例中最小者。（生产力）取决于生长因素比例中最小者。|Mitscherlich, E.A. (1921)提出环境因素的活性定律（提出环境因素的活性定律（Activity Law for Environmental Law）：）：产量（生产力）不是取决于单一因素，产量（生产力）不是取决于单一因素，而是所有的相关因素，对一种物质的要求依赖于对其它物质的需而是所有的相关因素，对一种物质的要求依赖于对其它物质的需求。求。|根据这些观点，磷增加植物产量的前提是有充足的氮可供利用，根据这些观
11、点，磷增加植物产量的前提是有充足的氮可供利用，并且氮不能够替代磷。并且氮不能够替代磷。 （Schwoerbel, J. 1987） AEFN|温带水域浮游植物生物量和初级生产力具有界限分明的季节周温带水域浮游植物生物量和初级生产力具有界限分明的季节周期，最大值通常出现在春季，夏季下降，秋季出现第二个高峰，期，最大值通常出现在春季，夏季下降，秋季出现第二个高峰，但峰值较小。在两极水域，浮游植物生物量和生产力呈单峰分但峰值较小。在两极水域，浮游植物生物量和生产力呈单峰分布，夏季为高峰期。热带水域浮游植物生物量和生产力也呈单布，夏季为高峰期。热带水域浮游植物生物量和生产力也呈单峰分布，但其高峰出现在
12、冬季。峰分布，但其高峰出现在冬季。|微型藻类也出现于透光层海底沉积物中，其生产力是浅海水域微型藻类也出现于透光层海底沉积物中，其生产力是浅海水域固定碳收支的组成部分。微型藻类最低生产力出现在深海海底固定碳收支的组成部分。微型藻类最低生产力出现在深海海底沉积物中，最高生产力出现于河口区屏蔽的潮间带和潮下带上沉积物中，最高生产力出现于河口区屏蔽的潮间带和潮下带上部沉积物中（部沉积物中（Veberg，见郑义水等）。见郑义水等）。藻类生产力的时、空特点藻类生产力的时、空特点|新生产力：指来自真光层以外经上升流陆地注入海的补充营养新生产力：指来自真光层以外经上升流陆地注入海的补充营养盐所支持的那部分生产
13、力。盐所支持的那部分生产力。 Dugdale & Goreing（1967）提出新生产力概念，经提出新生产力概念，经Smetaoek （1985）用来解释世界海洋生态系统叶绿素和生产量而受到重用来解释世界海洋生态系统叶绿素和生产量而受到重视。中国国家自然科学基金委员会，视。中国国家自然科学基金委员会， 1997|再生生产力：指生物再循环而来的营养盐所支持的那部分生产再生生产力：指生物再循环而来的营养盐所支持的那部分生产力。力。 AEFN初级生产力结构初级生产力结构|浮游植物营养物来源：（浮游植物营养物来源：（1）透光带以下补充；（）透光带以下补充；（2）浮游动物再）浮游动物再生；（生；（3）微
14、生物再生。三者所占的重要性随不同位置和不同季节）微生物再生。三者所占的重要性随不同位置和不同季节而变化。而变化。|在分层（上面的混合层和与之相隔的深水层）的水域里存在两种在分层（上面的混合层和与之相隔的深水层）的水域里存在两种营养物来源：一种在混合层中再生出，能够被浮游植物迅速利用，营养物来源：一种在混合层中再生出，能够被浮游植物迅速利用，被称为再生营养物（氨和尿素）被称为再生营养物（氨和尿素） ；另一种在较深层中再生，必须；另一种在较深层中再生，必须等深层水上升后才能够被真光层浮游植物利用，被称为新生营养等深层水上升后才能够被真光层浮游植物利用，被称为新生营养物（硝酸氮）（物（硝酸氮）（Du
15、gdale & Goreing, 1967）。）。 AEFN新生产力来源新生产力来源海洋浮游植物初级生产力海洋浮游植物初级生产力 AEFNv Ryther （1969）估计海洋浮游植物初级生产力为估计海洋浮游植物初级生产力为20109吨碳吨碳/年年v Koblentz-Mishke et al.（1970）估计的全球海洋浮游植物初级生估计的全球海洋浮游植物初级生产力为产力为23109吨碳吨碳/年。年。 v Platt & Subba Rao（1975）估计全球的海洋浮游植物初级生产力估计全球的海洋浮游植物初级生产力为为31109吨碳吨碳/年，年，Mann， 2000。v Whille （ 19
16、77）估计海洋浮游植物初级生产力为估计海洋浮游植物初级生产力为23109吨碳吨碳/年。年。 海洋浮游植物初级生产力海洋浮游植物初级生产力（ Ryther，1969）区区域域 占占海海洋洋% 面面积积（km2） 平平均均生生产产力力 （克克碳碳/m2/年年） 总总生生产产量量 （109吨吨碳碳/年年） 公公海海 90.0 326.0106 50 16.3 沿沿岸岸带带a) 9.9 36.0106 100 3.6 上上升升流流区区 0.1 3.6106 300 0.1 合合计计 362.4106 20.0 AEFN水域类型水域类型 初级生产力水平初级生产力水平 （克碳（克碳/m2/年）年） 平均值
17、平均值 范围范围 各大洋中各类型水域的面积各大洋中各类型水域的面积 面积面积 103 km2 占大洋占大洋% 世界各类型水域年生世界各类型水域年生产量总计产量总计 （109吨碳吨碳/年）年） 亚热带恒盐区域亚热带恒盐区域中心部分的寡营中心部分的寡营养水域养水域 70 500 PO IO AO OW WO 243 5289 2717 2433 10683 0.07 1.4 0.74 0.66 2.9 3.90 所所有有海海域域合合计计 WO 367092 100 23 各海洋大陆架区域和上升流区浮游植物初级生产力各海洋大陆架区域和上升流区浮游植物初级生产力（Platt & Subba Rao,
18、1975; Cushing,1971）区域区域 初级生产力（克碳初级生产力（克碳/m2/日）日） 大陆架大陆架 0.41 大西洋大西洋 0.52 太平洋太平洋 0.71 印度洋印度洋 0.89 上升流区域：上升流区域： （1） （2） （3） 1.0 0.3-1.0 0.3 AEFN海藻类生物量海藻类生物量（Whille, 1977）海域范围海域范围 面积面积 106 km2 生物量生物量 干物质干物质 有机碳总量有机碳总量 叶绿素叶绿素 碳碳/叶绿素叶绿素 平均平均 总量总量 平均平均 总量总量 克克/m2 106吨吨 106吨吨 克克/m2 106吨吨 开阔海洋开阔海洋 332.0 3 1
19、000 455 0.03 10 46 上升流区域上升流区域 0.4 20 8 3.6 0.3 0.1 36 大陆架大陆架 26.6 1 270 123 0.2 5.3 23 藻床和藻礁藻床和藻礁 0.6 2000 1200 545 2.0 1.2 454 河口 （沼泽河口 （沼泽除外）除外） 1.4 1000 1400 636 1.0 1.4 454 总量总量 361.0 10 3900 1773 0.05 18.0 99 AEFN海藻类生产力海藻类生产力（Whille, 1977）海域范围海域范围 面积面积 % 净初级生产力净初级生产力 干物质干物质 有机碳有机碳 正常范围正常范围 平均平均
20、 总量总量 平均平均 总量总量 克克/m2/年年 克克/m2/年年 106吨吨/年年 克克/m2/年年 106吨吨/年年 开阔海洋开阔海洋 91.9 2-400 125 41500 56.8 18900 上升流区域上升流区域 0.1 400-1000 500 200 227.3 90 大陆架大陆架 7.4 200-600 360 9600 163.8 4400 藻床和藻礁藻床和藻礁 0.2 500-4000 2500 1600 1136.4 700 河口（沼泽除外）河口（沼泽除外） 0.4 200-4000 1500 2100 681.8 950 总量总量 100 155 55000 70.5
21、 25000 AEFN几个不同地理区域的海洋初级生产力几个不同地理区域的海洋初级生产力（Raymont, 1966）Nybakken，1993地点地点 生产力（克碳生产力（克碳/m2/年）年） 长岛海峡（温带沿岸）长岛海峡（温带沿岸） 380 大陆架大陆架 100-160 热带海岸热带海岸 18-50 温带海岸温带海岸 70-120 南极海岸南极海岸 100 北冰洋北冰洋 1 AEFN|估计盐沼的净生产力至少为估计盐沼的净生产力至少为200-400克碳克碳/m2/年；海草年；海草的生产力为的生产力为120-320克碳克碳/m2/年；红树林系统生产力为年；红树林系统生产力为350-500克碳克碳
22、/m2/年；在未受到上升流影响的区域浮游年；在未受到上升流影响的区域浮游植物生产力通常为植物生产力通常为50-250克碳克碳/m2/年。年。 Mann，2000|沉水植物既能利用水中的营养盐，又能利用沉积物中沉水植物既能利用水中的营养盐，又能利用沉积物中的营养盐，看来海草也能直接或间接利用微生物转化的营养盐，看来海草也能直接或间接利用微生物转化后的不同形式的氮（后的不同形式的氮（McRo & McMillan，1977）。）。 AEFN|Wetael (1966)提出只有在高度施肥条件下淡水浮游植物初级生产力才提出只有在高度施肥条件下淡水浮游植物初级生产力才有可能超过有可能超过5克碳克碳/m2
23、/日；日； Lund(1976)认为淡水浮游植物初级生产力认为淡水浮游植物初级生产力上限大约是上限大约是10-13克碳克碳/m2/日。日。Talling（ 1973）认为天然浮游植物极认为天然浮游植物极少有超过少有超过4克碳克碳/m2/日的记录。日的记录。|湖泊和河流的平均生产力被认为是湖泊和河流的平均生产力被认为是200克碳克碳/m2/年，年产量为年，年产量为0.4109吨碳吨碳/年；淡水沼泽和湿地平均为年；淡水沼泽和湿地平均为1500克碳克碳/m2/年，年产量为年，年产量为3109吨吨碳碳/年。年。 AEFN淡水初级生产力淡水初级生产力淡水生态系统净初级生产力淡水生态系统净初级生产力水域系
24、统水域系统 （毫克碳（毫克碳/m2/日）日） （克碳（克碳/m2/年）年） 热带湖泊热带湖泊 100600 302500 温带湖泊温带湖泊 53600 2950 a) 北极湖泊北极湖泊 1170 135 南极湖泊南极湖泊 135 110 高山湖泊高山湖泊 1450 1100 温带河流温带河流 13000 1650 热带河流热带河流 70um）的和较小（的和较小（20-30um）的颗粒，而中间大小的颗的颗粒，而中间大小的颗粒则可能被排除。粒则可能被排除。|排泄营养盐供浮游植物利用。排泄营养盐供浮游植物利用。 AEFN一些海洋桡足类种类和某些群落的生产力一些海洋桡足类种类和某些群落的生产力（摘自（
25、摘自Conover,1974 见见Mann ，2000）种种类类 地地点点 季季节节 周周日日 P/B 产产量量 毫毫克克碳碳/m2/日日 生生产产效效率率 Calanus jinmarchicus 巴巴伦伦支支海海 1 年年 0.019 7.8 C. plumchrus 佐佐治治亚亚海海 2-5 月月 0.035-0.14 23.3 C. helgolandicus 加加利利福福尼尼亚亚外外海海 4-9 月月 0.11-0.16 4-172 Acartia tons 帕帕塔塔克克森森特特河河 7-9 月月 0.50 77 A. clausi 黑黑海海 1 年年 0.035 0.38 A. c
26、lausi 英英吉吉利利海海峡峡 1 年年 0.034 0.72 A. clausi 黑黑海海 1 年年 0.040-0.175 0.92 Pseudocalanus elongatus 黑黑海海 1 年年 0.104-0.203 2.57 AEFN种类种类 地点地点 季节季节 周日周日 P/B 产量产量 毫克碳毫克碳/m2/日日 生产效率生产效率 Oithona minuta 黑海黑海 1 年年 0.050-0.144 1.82 O. similis 黑海黑海 1 年年 0.069-0.179 0.60 O. similis 沃格克湖沃格克湖 6-9 月月 0.033 2.24-3.86 整
27、个生物群落整个生物群落 英吉利海峡英吉利海峡 1 年年 0.10 75 0.30 北海北海 1-6 月月 0.08 4.9 0.14 北海北海 3-6 月月 0.10 46 0.20 沃格克湖沃格克湖 1-9 月月 0.03 11 0.07 太平洋站太平洋站 1 年年 0.12 35.6 0.27 黑海 （上层）黑海 （上层） 1 年年 0.07 25.8 0.29 黑海 （深层）黑海 （深层） 1 年年 0.12 53.2 0.17 赤道大西洋赤道大西洋 春季春季 0.15 13.8 0.38 AEFN|颗粒谱理论：把所有浮游生物视为一些具有特定大小的颗粒，而不考颗粒谱理论：把所有浮游生物视
28、为一些具有特定大小的颗粒，而不考虑其分类学上地位及生活方式。虑其分类学上地位及生活方式。 Sheldon & Parsons(1967)用颗粒计数用颗粒计数器发展了这种方法的技术。器发展了这种方法的技术。|Sheldon 等等(1972)测定了大西洋和太平洋许多地区的测定了大西洋和太平洋许多地区的1-100um之间的颗之间的颗粒分布频率后提出假说：如果将颗粒按对数大小排列，则从粒分布频率后提出假说：如果将颗粒按对数大小排列，则从1um至至I06um的所有组别的物质密度大致相等。后来这种概念与生产力偶合的所有组别的物质密度大致相等。后来这种概念与生产力偶合 (Sheldon 等，等，1973)。
29、从长远来看，每一大小级的生物量都保持相当恒。从长远来看，每一大小级的生物量都保持相当恒定。定。|Platt & Denman(1977)在在Sheldon等等(1972，1973)的理论基础上发展了开的理论基础上发展了开阔大洋水层生态系统结构稳定态理论。他们认为生物量谱在对数图种阔大洋水层生态系统结构稳定态理论。他们认为生物量谱在对数图种应有一个大约为应有一个大约为-0.22的斜率。的斜率。 Mann ，2000 AEFN颗粒谱理论颗粒谱理论参考文献参考文献刘建康主编刘建康主编.1990.中国科学院东湖生态系统试验站文集中国科学院东湖生态系统试验站文集 东湖生态学研究（一）东湖生态学研究（一）
30、. 科学出版社科学出版社(北京）北京）. 刘建康主编刘建康主编.1995.中国科学院东湖生态系统试验站文集中国科学院东湖生态系统试验站文集 东湖生态学研究（二）东湖生态学研究（二）. 科学出版社科学出版社(北京）北京）. 刘瑞玉主编刘瑞玉主编.1990. 胶洲湾生态学与生物资源胶洲湾生态学与生物资源. 科学出版社科学出版社(北京）北京）.孙儒泳著孙儒泳著.1993.普通生态学普通生态学.人民教育出版社人民教育出版社(北京）北京）李博主编李博主编.1993.普通生态学普通生态学.内蒙古大学出版社内蒙古大学出版社孙铁珩孙铁珩, 周启星周启星, 李培军主编李培军主编. 2001. 污染生态学污染生态
31、学. 科学出版社科学出版社刘建康主编刘建康主编.1999.高级水生生物学高级水生生物学. 科学出版社科学出版社(北京北京).蔡哓明编著蔡哓明编著.2002生态系统生态学生态系统生态学. 科学出版社科学出版社(北京北京).方精云主编方精云主编.2002.全球生态学全球生态学 气候变化与生态响应气候变化与生态响应. 高等教育出版社高等教育出版社(北京北京), 施施普林格出版社（海德堡）普林格出版社（海德堡）黄玉遥编著黄玉遥编著.2001内陆水域污染生态学内陆水域污染生态学 原理与应用原理与应用. 科学出版社科学出版社(北京北京).肖笃宁肖笃宁,胡远满胡远满,李秀珍等著李秀珍等著.2001.环渤海三角洲湿地的景观生态学研究环渤海三角洲湿地的景观生态学研究. 科学出科学出版社版社(北京北京).Odum E P（1971）著（孙儒泳，胡国祯，林浩然等译）著（孙儒泳，胡国祯，林浩然等译）.1981.动物生态学基动物生态学基础础.人民教育出版社人民教育出版社(北京北京).Odum H T著（蒋由绪，徐德应等译）著（蒋由绪，徐德应等译）.1993. 系统生态学系统生态学. 科学出版社科学出版社(北京北京). AEFN
