1、神经组织神经组织Nervous Tissue 三峡大学医学院形态学部三峡大学医学院形态学部 组织学与胚胎学教研室组织学与胚胎学教研室 神经组织主要由神经细胞神经组织主要由神经细胞和神经胶质细胞组成,它们和神经胶质细胞组成,它们都是有突起的细胞。都是有突起的细胞。 神经细胞神经细胞(nerve cell)是高度分化的是高度分化的细胞,它是构成神经系统的形态和功能细胞,它是构成神经系统的形态和功能单位单位, 又称神经元又称神经元(neuron)。 神经元能感受体内外的刺激和传导神经元能感受体内外的刺激和传导冲动。通过神经元相互之间的联系,把冲动。通过神经元相互之间的联系,把传入的神经冲动加以分析、
2、贮存,并可传入的神经冲动加以分析、贮存,并可发出调整后的信息。有些神经元具有内发出调整后的信息。有些神经元具有内分泌功能。分泌功能。 神经胶质细胞神经胶质细胞(neuroglial)不具不具传导冲动的功能,有支持、绝缘、传导冲动的功能,有支持、绝缘、输送营养、排出代谢废物和防御等输送营养、排出代谢废物和防御等功能。功能。 脊椎动物的神经系统包括中枢脊椎动物的神经系统包括中枢神经系统和周围神经系统两部分,神经系统和周围神经系统两部分,脑和脊髓组成中枢神经系统,集中脑和脊髓组成中枢神经系统,集中了躯体内最大部分的神经元。了躯体内最大部分的神经元。一、神经元的结构一、神经元的结构二、神经胶质细胞二、
3、神经胶质细胞三、神经纤维三、神经纤维四、神经末梢四、神经末梢 主要内容主要内容一、神经元 (一)神经元的结构神经元的结构 (二)神经元的分类(二)神经元的分类 (三)神经元的连接(三)神经元的连接胞体突起突触突触轴突树突(一)(一)胞体:胞体: (1) 位置位置 神经元的胞体主要位于中枢神经系神经元的胞体主要位于中枢神经系统的外侧皮质(大脑和小脑)和内侧灰统的外侧皮质(大脑和小脑)和内侧灰质(脑干和脊髓)及周围神经节或神经质(脑干和脊髓)及周围神经节或神经丛中。丛中。 (2) 形态形态 神经元胞体的形态多样,根据突神经元胞体的形态多样,根据突起的多少可有圆形、梭形或多角形。起的多少可有圆形、梭
4、形或多角形。神经元都有突起。神经元的突起分为神经元都有突起。神经元的突起分为两类:树突和轴突。两类:树突和轴突。 (3)结构)结构 细胞膜细胞膜 胞体胞体 细胞核细胞核 细胞质细胞质 胞体的直径相差很大,胞体的直径相差很大,4-150m,细胞体是神经元营养、代谢的中心。细胞体是神经元营养、代谢的中心。 细胞膜:是可兴奋膜,有接受刺细胞膜:是可兴奋膜,有接受刺激、产生和传导神经冲动的功能。膜蛋激、产生和传导神经冲动的功能。膜蛋白种类多样,可分为白种类多样,可分为离子通道离子通道和和受体受体,前者如钠离子通道和钾离子通道,后者前者如钠离子通道和钾离子通道,后者如胆碱能受体等。如胆碱能受体等。 细胞
5、核:一个大而圆的核,染色细胞核:一个大而圆的核,染色质细小分散,核仁明显。质细小分散,核仁明显。 细胞质:又称核周质,含丰富的细胞质:又称核周质,含丰富的细胞器。细胞器。 尼氏体和神经原纤维有特征性。尼氏体和神经原纤维有特征性。 尼氏体尼氏体(Nissl body):是分布于胞质是分布于胞质或树突内的小块状或颗粒状的嗜碱或树突内的小块状或颗粒状的嗜碱性物质。电镜下,尼氏体为发达的性物质。电镜下,尼氏体为发达的粗面内质网和游离核蛋白体。粗面内质网和游离核蛋白体。 神经原纤维神经原纤维(neurofibril):光镜下镀光镜下镀银切片可见神经元内胞质内有很多棕黑银切片可见神经元内胞质内有很多棕黑色
6、的纤维,纵横交错,并延入树突或轴色的纤维,纵横交错,并延入树突或轴突。电镜下,神经原纤维是由直径突。电镜下,神经原纤维是由直径10nm的神经丝和的神经丝和25nm的微管集合而成,的微管集合而成,具有支持和物质运输的功能。具有支持和物质运输的功能。 色素:色素:最常见的是棕黄色的脂褐素,最常见的是棕黄色的脂褐素,随年龄增长而增多。随年龄增长而增多。 树突树突(dendrite) 形如树枝,从主干发出小支,起始形如树枝,从主干发出小支,起始部较粗,逐渐变细,成锐角反复分支,部较粗,逐渐变细,成锐角反复分支,有尼氏体。树突分支上常见许多棘刺状有尼氏体。树突分支上常见许多棘刺状的小突起,称树突棘的小突
7、起,称树突棘(dendritic spine)。电镜下,树突棘内有电镜下,树突棘内有23层滑面内质网层滑面内质网形成的板层,板层间有少量致密物质,形成的板层,板层间有少量致密物质,此结构称棘器。此结构称棘器。 轴突轴突(axon) 轴突由胞体发出的部位呈圆锥状,轴突由胞体发出的部位呈圆锥状,称轴丘称轴丘(axon hillock),轴突细直,表面,轴突细直,表面光滑,直径均一,分支不多,末端分支光滑,直径均一,分支不多,末端分支常呈直角,且分枝粗细与主杆相同,无常呈直角,且分枝粗细与主杆相同,无尼氏体。尼氏体。轴突运输:轴突内的物质运输,分慢速轴突运输:轴突内的物质运输,分慢速和快速,还可分为
8、顺向和逆向。和快速,还可分为顺向和逆向。 树突树突 轴突轴突形态:形态: 树枝状树枝状 细直,表面光滑细直,表面光滑数量:数量: 一或多个一或多个 一个一个分支:分支: 多,锐角多,锐角 少,直角,末端分支少,直角,末端分支直径:直径: 近粗远细近粗远细 直径均一直径均一内部构成:内部构成: 尼氏体尼氏体 无尼氏体无尼氏体 神经原纤维神经原纤维 神经原纤维神经原纤维功能:功能: 接受刺激接受刺激 传出冲动传出冲动根据神经元突起的数量分类:根据神经元突起的数量分类: 假单极神经元假单极神经元:胞体上只发出一个:胞体上只发出一个T型突型突 起,但不久又一分为二。起,但不久又一分为二。 双极神经元双
9、极神经元:各有一个轴突和树突。:各有一个轴突和树突。 多极神经元多极神经元:有一个轴突,多个树突。:有一个轴突,多个树突。 神经元的分类神经元的分类pseudounipolar neuronbipolar neuronmultipolar neuron根据功能的不同分类: 感觉(传入)神经元感觉(传入)神经元(sensory neuron): 接受刺激,多为假单极神经元。 运动(传出)神经元运动(传出)神经元(motor neuron): 连接至效应器使之发生效应的 (肌肉,腺体),多为多极神经元。中间神经元中间神经元(interneuron): 位于两者之间起联络作用的,占神 经元总数的99
10、%, 多为多极神经元。按释放的神经递质不同分类:按释放的神经递质不同分类: 胆碱能神经元胆碱能神经元:乙酰胆碱 胺胺 能能 神神 经经 元元:肾上腺素,去甲肾上腺素, 5-HT,多巴胺 肽肽 能能 神神 经经 元元:脑啡肽,P物质 氨基酸能神经元氨基酸能神经元:甘氨酸, -氨基丁酸 谷氨酸根据轴突的长短分类根据轴突的长短分类 Golgi 型神经元型神经元: 长轴突的大胞体神经元 Golgi 型神经元型神经元: 短轴突的小胞体神经元 (三)(三) 突触突触(synapse) 概念:概念:突触是神经元与神经元突触是神经元与神经元或神经元与非神经细胞(肌细胞,或神经元与非神经细胞(肌细胞,腺细胞)之
11、间的一种特化的细胞连腺细胞)之间的一种特化的细胞连接。接。 突触分为两类,化学性突触、突触分为两类,化学性突触、电突触。电突触。(三)突触(三)突触神经元的连接神经元的连接 突触的分类:突触的分类: 突触的构成形式:突触的构成形式: 突触的结构:突触的结构: 突触的功能:突触的功能:化学性突触化学性突触 (绝大多数绝大多数) 电突触电突触 (很少很少)轴轴-树、轴树、轴-体、轴体、轴-轴轴兴奋性突触,抑制性突触兴奋性突触,抑制性突触一个神经元的突触数目,少则一个神经元的突触数目,少则几个,多者可达几万,而一个几个,多者可达几万,而一个神经元的轴突也可以和许多神神经元的轴突也可以和许多神经元接触
12、。经元接触。(三)突触(三)突触神经元的连接神经元的连接 突触的结构:突触的结构: 光镜:光镜: 电镜:突触前成分电镜:突触前成分- 突触小体突触小体 突触间隙突触间隙 突触后成分:突触后膜突触后成分:突触后膜突触前膜突触前膜突触小泡突触小泡 受体受体 在突触小体内的胞质里含有大在突触小体内的胞质里含有大量内含神经递质的小泡,小泡表面量内含神经递质的小泡,小泡表面附有突触小泡相关蛋白,为突触素。附有突触小泡相关蛋白,为突触素。 突触后膜上,存在着特异性的突触后膜上,存在着特异性的蛋白质受体和离子通道。由于突触蛋白质受体和离子通道。由于突触后膜受体的种类不同,神经递质对后膜受体的种类不同,神经递
13、质对突触后膜所起的作用也有差别。突触后膜所起的作用也有差别。 突触间隙内有特异性水解神突触间隙内有特异性水解神经递质的水解酶,如胆碱酯酶、经递质的水解酶,如胆碱酯酶、单胺氧化酶。释放入间隙的神经单胺氧化酶。释放入间隙的神经递质,即可被酶水解,也可被重递质,即可被酶水解,也可被重新摄入突触前膜,以保证突触传新摄入突触前膜,以保证突触传递的灵活性。递的灵活性。神经冲动神经冲动突触小体表面细胞膜钙通道开突触小体表面细胞膜钙通道开放放电位门控通道开放电位门控通道开放细胞外钙离子细胞外钙离子内流内流突触素磷酸化突触素磷酸化突触小泡附于突突触小泡附于突触前膜触前膜神经递质进入突触间隙神经递质进入突触间隙递
14、质递质与突触后膜受体结合与突触后膜受体结合化学门控通道开放化学门控通道开放突触后神经元或细胞兴奋或抑制突触后神经元或细胞兴奋或抑制突突触间隙内酶将神经递质水解触间隙内酶将神经递质水解突触后神经突触后神经元或细胞状态复原元或细胞状态复原二、神经胶质细胞二、神经胶质细胞 神经胶质细胞也是有突起的细胞,神经胶质细胞也是有突起的细胞,但无树突轴突之分,也不传导冲动,相但无树突轴突之分,也不传导冲动,相邻细胞间也无突触样结构,具有分裂能邻细胞间也无突触样结构,具有分裂能力。其是神经组织中的支持细胞,数目力。其是神经组织中的支持细胞,数目多。多。 1.中枢神经系的胶质细胞中枢神经系的胶质细胞 星形胶质细胞
15、星形胶质细胞(astrocyte):数量最:数量最多,体积最大。多,体积最大。原浆性星形胶质细胞:原浆性星形胶质细胞:突起较短较粗,弯曲多分支,表面粗糙,突起较短较粗,弯曲多分支,表面粗糙,胶质丝少,细胞分布在灰质。胶质丝少,细胞分布在灰质。纤维性纤维性星形胶质细胞:突起细长,分支少,表星形胶质细胞:突起细长,分支少,表面光滑,胶质丝丰富,细胞分布在白质。面光滑,胶质丝丰富,细胞分布在白质。 少突胶质细胞(oligodendrocyte):突起少,分支也少,突起顶端变薄扩大成扁平的薄片,缠在神经元突起的表面,形成螺旋形板层的髓鞘。为中枢神经系统内的髓鞘形成细胞,灰质白质均有。 小胶质细胞(mi
16、croglia):突起少,分支少且短,其上常有棘剌。细胞来自血液的单核细胞,具有抗原提呈和免疫作用。 室管膜细胞(ependymal cell):是覆盖在脑室及中央管表面的一层单层立方或柱状上皮。表面有微绒毛或纤毛。参与脑脊液的形成。 2. 周围神经胶质细胞 施万细胞 (Schwann cell) :包绕在神经元突起周围,能够形成髓鞘。 卫星细胞(satellite cell):是在神经节内神经元胞体周围的扁平小细胞。核圆形,染色质多。三、神经纤维(nerve fiber) 神经纤维是由神经元的长的轴突及包绕它的神经胶质细胞构成。根据神经胶质细胞是否形成髓鞘(myelin sheath),可将
17、神经纤维分为有髓神经纤维和无髓神经纤维两种。 1.周围神经系统的有髓神经纤维 (myelinated nerve fiber) 由Schwann 细胞反复包绕轴突形成节段性的鞘,称髓鞘。两节之间无髓鞘的狭窄处称朗飞结(Ranvier node),此处轴突裸露。结与结之间称结间体,轴突愈粗愈长,髓鞘也就愈厚,节也愈长。有髓神经纤维 髓鞘含约 80的类脂质和 20蛋白质。在 H-E染色标本中,髓鞘常因类脂质被溶解,而留下空隙或仅留一些网状的蛋白质。髓鞘髓鞘Nodes of Ranvier轴突轴突 Schwann 细胞的胞核呈长卵圆形,其长轴与轴突的走向一致,核周有少量胞质。Schwann 细胞的外
18、面包有一层基膜,Schwann 细胞最外面的一层胞膜与基膜一起往往又称神经膜。 电镜下,髓鞘是由许多明暗相间的同心圆板层组成。板层是轴突被 Schwann细胞(中枢为少突胶质细胞)的胞膜反复包绕形成的。施施-万切迹万切迹 2.中枢神经系统的有髓神经纤维: A.结构与周围有髓神经纤维相同 B.髓鞘形成细胞:少突胶质细胞, C.一个少突胶质细胞包卷多个轴突 D.无施-兰切迹二.无髓神经纤维(unmyelinated nerve fiber) 周围神经系统的无髓神经纤维:由很细的轴索和包在它外面的Schwann 细胞构成。电镜下,Schwann 细胞成串排列,胞质凹陷成许多纵沟,细的轴突单独或成束地
19、陷在这些纵沟内,被雪旺细胞包裹,有时还有裸露出来的部分。 中枢神经系统的无髓神经纤维:轴突外面没有任何鞘膜,轴突裸露。神经的构成神经的构成 周围神经系统的神经纤维集合成神经纤维束,若干条神经纤维束又聚合成神经,通常呈白色。 与肌纤维类似,将包裹的结缔组织可分为神经内膜,神经束膜和神经外膜。四、神经末梢四、神经末梢 nerve ending 神经末梢是周围神经纤维的终末部分。其遍布于全身各种组织或器官内,形成多种多样的末梢装置。具有一定的形态结构,能够行使特定的生理功能。 1.感觉神经末梢(sensory nerve ending) 感觉神经末梢是指感觉神经元周围突的末梢而言,其末梢装置又称感受
20、器。感受器能把所受到的刺激转化为神经冲动,通过感觉神经纤维传至中枢。 依感受器的形态可分为游离感觉神经末梢和有包膜感觉神经末梢两类。 游离感觉神经末梢(free nerve ending) :多为较细的有髓神经纤维或无髓神经纤维的终末反复分支形成,并失去髓梢,其裸露的细支广泛分布于细胞之间或组织之中,一般其对致痛刺激敏感。(2)触觉小体)触觉小体(tactile corpuscle)(3)环层小体)环层小体(lamellar corpuscle) (3)肌梭)肌梭(muscle spindle) 2. 运动神经末梢运动神经末梢(motor nerve ending) 运动神经末梢是中枢神经系统
21、向周围发运动神经末梢是中枢神经系统向周围发出的传出神经纤维,终止于骨骼肌、心肌、出的传出神经纤维,终止于骨骼肌、心肌、平滑肌和腺体时所形成的特殊结构。平滑肌和腺体时所形成的特殊结构。躯体运动神经末梢:运动终板分布于骨骼肌,躯体运动神经末梢:运动终板分布于骨骼肌, 为运动神经元和肌细胞为运动神经元和肌细胞 膜的突触结构膜的突触结构 内脏运动神经末梢:分布于心肌、各种内脏及内脏运动神经末梢:分布于心肌、各种内脏及 血管的平滑肌和腺体处,血管的平滑肌和腺体处, 亦为突触结构。亦为突触结构。主页运动终板运动终板神经系统神经系统Nervous system脑和脊髓脑神经节、脑神经脊神经节和脊神经自主神经
22、节和自主神经中枢神经系统周围神经系统 一、大脑皮质 1. 分子层(molecular layer) 2. 外颗粒层(external granular layer) 3. 外锥体细胞层(external pyramidal layer) 4. 内颗粒层(internal granular layer) 5. 内锥体细胞层(internal pyramidal layer) 6. 多形细胞层(polymorphic layer) 123456大脑皮层1:分子层2:外颗粒层3:外锥体细胞层4:内颗粒层5:内锥体细胞层6:多型细胞层高尔基型神经元大、中型锥体细胞梭形细胞高尔基型神经元大量颗粒细胞水平细胞星形细胞篮状细胞上行轴突细胞 二、小脑皮质 1、分子层 2、蒲肯野细胞层 3、颗粒层 335分子层分子层髓质髓质颗粒层颗粒层蒲肯野细胞层蒲肯野细胞层