1、 氢原子、电子传递成员的定位与组装氢原子、电子传递成员的定位与组装呼吸链成员组成的酶复合体呼吸链成员组成的酶复合体 。 1.1.细胞色素氧化酶：细胞色素氧化酶：是一种含是一种含2 2个个FeFe原子和原子和2 2个个CuCu原子原子的氧化酶，含有细的氧化酶，含有细胞色素胞色素a及及a3 3，以，以铁卟啉为其辅基铁卟啉为其辅基。 细胞色素细胞色素a3 3中的铁原子只与卟啉环中的铁原子只与卟啉环及蛋白质形成五个配位键，所保留的及蛋白质形成五个配位键，所保留的一个配位键除可与一个配位键除可与O2结合外，还可与结合外，还可与-CN、-N3、CO结合，抑制呼吸作用结合，抑制呼吸作用进行。进行。 催化反应
2、中，细胞色素氧化酶把催化反应中，细胞色素氧化酶把细胞色素细胞色素aa3 3的电子传给氧，使其激的电子传给氧，使其激活，与活，与 H+结合形成水。结合形成水。4Cytaa4Cytaa3 3（FeFe2+2+）+ O+ O2 2 + 4H+ 4H+ + 2H 2H2 2O + 4CytaaO + 4Cytaa3 3（FeFe3+3+）该酶该酶承担细胞内约承担细胞内约80%80%的耗氧量的耗氧量 2.2.交替氧化酶：交替氧化酶： 人们早就发现，天南星科海芋属植物在人们早就发现，天南星科海芋属植物在开花时，其佛焰花序的呼吸速率比通常植开花时，其佛焰花序的呼吸速率比通常植物呼吸速率物呼吸速率高高100倍
3、倍以上，同时花序组织以上，同时花序组织温度高出环境温度温度高出环境温度25 左右左右（高达（高达40），），可维持约可维持约7h。 研究还发现，这种呼吸不受研究还发现，这种呼吸不受-CN、-N3、CO等呼吸抑制剂所抑制，表明其末端氧等呼吸抑制剂所抑制，表明其末端氧化酶并不是通常的细胞色素氧化酶。化酶并不是通常的细胞色素氧化酶。 因而这种呼吸被称为抗氰呼吸，呼因而这种呼吸被称为抗氰呼吸，呼吸链中吸链中对氰化物不敏感的氧化酶称为对氰化物不敏感的氧化酶称为交替氧化酶或抗氰氧化酶交替氧化酶或抗氰氧化酶。 交替氧化酶含交替氧化酶含铁铁的酶，易被水杨基的酶，易被水杨基氧肟酸（氧肟酸（SHAMSHAM）抑制
4、，对氰化物不敏）抑制，对氰化物不敏感。感。lThe spadix of skunk cabbage will use cyanide-resistant alternative pathway to generate heat (20-40 above ambient temperature), which will help them attract pollinators (flies.etc.). 抗氰呼吸广泛存在于高等植物和微生物中，例如，天南星科和睡莲科的花粉，玉米、豌豆、绿豆的种子，马铃薯块茎，木薯和胡萝卜的块根，黑粉菌的孢子团，桦树的菌根等。 抗氰呼吸的强弱还与发育状态、外界条件
5、有关。 当一些含糖丰富的细胞进行过快的EMP-TCA循环时，正常的电子传递主路无法及时传递所有产生的2H+和2e-时，抗氰呼吸活性就明显增加。抗氰呼吸的生理意义：抗氰呼吸的生理意义：1）利于授粉利于授粉。当气温较低而花序温度。当气温较低而花序温度升高，有利于花序发育。但产热爆发升高，有利于花序发育。但产热爆发时还产生挥发性的胺、吲哚、萜类，时还产生挥发性的胺、吲哚、萜类，呈腐败气味，引诱昆虫帮助授粉。呈腐败气味，引诱昆虫帮助授粉。2）能量溢流能量溢流。通过该途径耗去过多碳。通过该途径耗去过多碳的累积，以免干扰源的累积，以免干扰源-库关系，抑制物库关系，抑制物质运输质运输。 3）增强抗逆性增强抗
6、逆性。该途径从电子传递。该途径从电子传递链送出电子，会阻止链送出电子，会阻止UQ库电位过度产库电位过度产生，如果不加以限制，会产生活性氧生，如果不加以限制，会产生活性氧 如如O2- 等。因此，该途径能够减少逆境等。因此，该途径能够减少逆境胁迫对植物的不利伤害。胁迫对植物的不利伤害。 高等植物中，除上述线粒体内的末端氧化酶外，细胞质或其它细胞器中也存在几种消耗分子氧的末端氧化酶，在呼吸作用中起一定辅助作用。 l重要的酚氧化酶有重要的酚氧化酶有单酚氧化酶单酚氧化酶(酪氨酸酪氨酸酶酶)和和多酚氧化酶多酚氧化酶(儿茶酚氧化酶儿茶酚氧化酶)l它是一种含它是一种含铜铜的氧化酶的氧化酶l存在于质体、微体，催
7、化各种酚与存在于质体、微体，催化各种酚与O2氧化为醌，与植物创伤反应有关。氧化为醌，与植物创伤反应有关。 正常情况下，细胞质中的酚氧化酶正常情况下，细胞质中的酚氧化酶与底物（酚类化合物）是分开的，当与底物（酚类化合物）是分开的，当组织受到损伤（如切开马铃薯块茎、组织受到损伤（如切开马铃薯块茎、苹果和梨果实）或衰老，酚氧化酶与苹果和梨果实）或衰老，酚氧化酶与底物接触，将酚氧化为棕色的醌，组底物接触，将酚氧化为棕色的醌，组织褐变。织褐变。 醌对微生物有毒醌对微生物有毒，对组织起到保护，对组织起到保护作用。作用。 制作制作红茶红茶时，需要使叶先凋萎脱去时，需要使叶先凋萎脱去20-30%20-30%的
8、水分，然后揉捻将叶片细胞的水分，然后揉捻将叶片细胞揉破，通过多酚氧化酶将茶叶中的揉破，通过多酚氧化酶将茶叶中的儿儿茶酚茶酚（即邻苯二酚）和单宁氧化并聚（即邻苯二酚）和单宁氧化并聚合成红褐色的色素，而制得红茶。合成红褐色的色素，而制得红茶。 制作制作绿茶绿茶时，采下的茶叶要立即时，采下的茶叶要立即杀杀青青，破坏多酚氧化酶，才能保持茶叶，破坏多酚氧化酶，才能保持茶叶的绿色。的绿色。 在烤烟时，也要在烤烟达到变在烤烟时，也要在烤烟达到变黄末期采取迅速脱水措施，黄末期采取迅速脱水措施，抑制抑制多酚氧化酶的活性多酚氧化酶的活性，保持烟叶鲜，保持烟叶鲜黄，提高品质。黄，提高品质。 含含CuCu原子，存在于
9、细胞质和细胞壁原子，存在于细胞质和细胞壁中，在果蔬中较多，催化分子态氧将中，在果蔬中较多，催化分子态氧将抗坏血酸氧化成脱氢抗坏血酸。对抗坏血酸氧化成脱氢抗坏血酸。对O2O2的亲和力低，受氰化物抑制，对的亲和力低，受氰化物抑制，对COCO不不敏感。催化以下反应：敏感。催化以下反应：抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶催化的反应抗坏血酸氧化酶催化的反应 是一种黄素蛋白酶（含是一种黄素蛋白酶（含FMNFMN），不），不含金属，催化乙醇酸氧化并产生含金属，催化乙醇酸氧化并产生H2O2H2O2，对氰化物和对氰化物和COCO不敏感。不敏感。 乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶 是一种是一种不含金属不含金属的氧
10、化酶，存在于的氧化酶，存在于乙醛酸循环体中。当脂肪酸在乙醛酸乙醛酸循环体中。当脂肪酸在乙醛酸体中降解，脱下的部分氢由黄素氧化体中降解，脱下的部分氢由黄素氧化酶氧化生成酶氧化生成H202，后者随即被过氧化，后者随即被过氧化氢酶分解，放出氧和水。氢酶分解，放出氧和水。黄素氧化酶黄素氧化酶( (亦称黄酶亦称黄酶) )黄酶催化的反应黄酶催化的反应 由上可知，植物体内含有多种呼吸由上可知，植物体内含有多种呼吸氧化酶，这些酶各有其生物学特性，氧化酶，这些酶各有其生物学特性，使植物体在一定范围内适应各种外界使植物体在一定范围内适应各种外界条件。条件。 以以温度温度来说，黄酶对温度变化不敏来说，黄酶对温度变化
11、不敏感，故在感，故在低温下低温下植物及其器官中植物及其器官中黄酶黄酶的活性相对较高；的活性相对较高； 对对氧浓度氧浓度要求来说要求来说: 细胞色素氧化酶对氧的亲和力最高，细胞色素氧化酶对氧的亲和力最高，所所 以可以可在较低氧浓度下在较低氧浓度下发挥较好的发挥较好的作用作用; 酚氧化酶或黄酶对氧的亲和力最弱，酚氧化酶或黄酶对氧的亲和力最弱，只有只有较高氧浓度时较高氧浓度时才能顺利发挥作才能顺利发挥作用。用。 苹果果肉中呼吸氧化酶的分布正好苹果果肉中呼吸氧化酶的分布正好反映了不同酶对氧供应的适应性，内反映了不同酶对氧供应的适应性，内层以细胞色素氧化酶为主，表层以黄层以细胞色素氧化酶为主，表层以黄酶及酚氧化酶为主。酶及酚氧化酶为主。 植物呼吸代谢及末端氧化酶系统可植物呼吸代谢及末端氧化酶系统可概括为下图：概括为下图： （ 4.4 4.4 影响呼吸作用的因素影响呼吸作用的因素 v 呼吸代谢的多样性呼吸代谢的多样性：（1 1）底物分解代谢的多样性：底物分解代谢的多样性：EMP、TCAC、PPP、乙醛酸途径、乙醇酸、乙醛酸途径、乙醇酸途径等；途径等；（2）电子传递途径的多样性：细胞）电子传递途径的多样性：细胞色素途径、抗氰的交替途径色素途径、抗氰的交替途径（3 3）末端氧化系统的多样性：细胞）末端氧化系统的多样性：细胞色素氧化酶、交替氧化酶等色素氧化酶、交替氧化酶等
