1、王王 岩岩 上海水产大学水域生态学与鱼类营养实验室上海水产大学水域生态学与鱼类营养实验室 AEFN AEFNv最小量定律：植物的生长取决于处在最小量状况的食物的量最小量定律：植物的生长取决于处在最小量状况的食物的量(Liebig，1840)。 适用范围：（适用范围：（1）只能在严格的稳定状态，即能量和物质的流入和流出）只能在严格的稳定状态，即能量和物质的流入和流出处于平衡状态的情况下才适用；（处于平衡状态的情况下才适用；（2）要考虑因子的相互作用。）要考虑因子的相互作用。 v耐性定律：生物有一个生态学上的最小量和最大量，它们之间的幅度就耐性定律：生物有一个生态学上的最小量和最大量，它们之间的幅
2、度就是耐性限度是耐性限度 (Shelford)。 补充原理：补充原理：(1)生物能够对一个因子的耐性范围很广，而对另一个因子的生物能够对一个因子的耐性范围很广，而对另一个因子的耐性范围很狭窄；耐性范围很狭窄；(2)对所有因子的耐性范围都很广的生物，一般都分布对所有因子的耐性范围都很广的生物，一般都分布很广；很广；(3)当一个种的某一个生态因子不是处于最适度的状况下，另一些当一个种的某一个生态因子不是处于最适度的状况下，另一些生态因子的耐性限度都会下降；生态因子的耐性限度都会下降；(4)在自然界中，生物实际上并不在某一在自然界中，生物实际上并不在某一个特定的环境因子的最适范围内生活，这时，另外一
3、些生态因子起到重个特定的环境因子的最适范围内生活，这时，另外一些生态因子起到重要的作用；要的作用；(5)繁殖期通常是一个临界期。繁殖期通常是一个临界期。 AEFN基本规律基本规律 物候学：除了昼夜周期以外，生物界中还存在季节周期，物候学：除了昼夜周期以外，生物界中还存在季节周期，研究生物的季节性节律变化与环境季节变化关系的科学叫研究生物的季节性节律变化与环境季节变化关系的科学叫物候学物候学(Phenology). 物候期物候期 AEFN物候学物候学 AEFNv陆地最高温度在沙漠地区（陆地最高温度在沙漠地区（60）（火山区更高）。最低温度在西）（火山区更高）。最低温度在西伯利亚（伯利亚（-70）
4、。海洋最高温度记录在波斯湾，潮汐区温度约为）。海洋最高温度记录在波斯湾，潮汐区温度约为36。温泉和喷泉可高达。温泉和喷泉可高达100。v生物生存的温度范围生物生存的温度范围-200100。陆生维管束植物多数为广温性，。陆生维管束植物多数为广温性，其维持生命的温度范围通常为其维持生命的温度范围通常为-555，但多数在，但多数在540之间方之间方具有繁殖能力。具有繁殖能力。v生活在极端温度下的生物，对温度的适应有几种不同的适应方式，生活在极端温度下的生物，对温度的适应有几种不同的适应方式，其中一方面是属于生理方面的适应，此外还有形态构造和行为方面其中一方面是属于生理方面的适应，此外还有形态构造和行
5、为方面的适应。（郝道猛，的适应。（郝道猛，1977）v狭温性（狭温性（Stenothermal）广温性（广温性（Eurythermal） AEFN环境温度与生物生存温环境温度与生物生存温度度v积温：生物生长发育期间所需温度的总和。积温：生物生长发育期间所需温度的总和。v活动积温：高于最低生物学有效温度的日平均气温之活动积温：高于最低生物学有效温度的日平均气温之和。和。v有效积温：植物生长期间日平均气温减去最低生物学有效积温：植物生长期间日平均气温减去最低生物学有效温度的差的总和。有效温度的差的总和。 李博，李博，1993 AEFN生物积温生物积温v形态和生理适应：形态和生理适应：v休眠：休眠：
6、v冬眠：冬眠：v夏眠：夏眠：v滞育（滞育（Diapause）：节肢动物在发育的某一个时期如卵、幼虫等，）：节肢动物在发育的某一个时期如卵、幼虫等，其生长和发育都停顿下来，而进入休眠状态，称为休眠或滞育。其生长和发育都停顿下来，而进入休眠状态，称为休眠或滞育。v迁移迁移v其它的行为适应其它的行为适应 郝道猛，郝道猛，1977 AEFN动物对极端温度的适应动物对极端温度的适应v浮游植物通过改变细胞分裂速度（浮游植物通过改变细胞分裂速度（Eppley，1972）和单位叶绿）和单位叶绿素生产力（素生产力（Talling，1955；Lchimura，1968）来适应水温的）来适应水温的变化。如果在适宜温
7、度范围内，水温每升高变化。如果在适宜温度范围内，水温每升高10，则培养液中，则培养液中细胞分裂速度可增加细胞分裂速度可增加1-3倍（倍（Fogg，1956）v大叶藻（大叶藻（Zostera marina）可生长的温度范围为）可生长的温度范围为0-40（Philips，1972），但有效生长温度范围为），但有效生长温度范围为5-27（Thayer，1975）。）。 AEFN水生植物对温度的适应水生植物对温度的适应v无脊椎动物的代谢率和活动率通常随温度升高而提高（无脊椎动物的代谢率和活动率通常随温度升高而提高（Kinne,1970）代谢率变化常常改变了生物活动性的变化范围，但是活动率和代代谢率变化
8、常常改变了生物活动性的变化范围，但是活动率和代谢率的变化未必同时发生。谢率的变化未必同时发生。 Childress（1976）指出鱼类活动性研）指出鱼类活动性研究方法和概念（究方法和概念（Brett,1964; Fry, 1971）不适合于水层无脊椎动物）不适合于水层无脊椎动物活动性的研究。活动性的研究。v温度可降低底栖动物幼体对其它环境条件的适应能力温度可降低底栖动物幼体对其它环境条件的适应能力 Veberg，见郑义水等，见郑义水等 AEFN水生动物对温度的适应水生动物对温度的适应 AEFNv狭盐性（狭盐性（Stenohaline）广盐性（广盐性（Euryhaline） vKinne(196
9、6)认为可以观察到认为可以观察到4种类型与盐度变化有关的代谢率变化种类型与盐度变化有关的代谢率变化 （1）低于正常盐度时代谢最高，高于正常盐度时代谢率最低；）低于正常盐度时代谢最高，高于正常盐度时代谢率最低； （2）正常盐度时代谢最低；）正常盐度时代谢最低； （3）正常盐度时代谢率最高；）正常盐度时代谢率最高； （4）代谢率不受盐度影响。）代谢率不受盐度影响。 Vernberg & Vernberg, 郑义水，周秋麟郑义水，周秋麟1991译。译。 AEFN水生生物对盐度的适应水生生物对盐度的适应v许多浮游植物对环境因素具有生理和形态上的抗性适应。在海洋浮许多浮游植物对环境因素具有生理和形态上的
10、抗性适应。在海洋浮游植物中，河口浮游植物对低盐的适应性最大，而对低浓度营养盐游植物中，河口浮游植物对低盐的适应性最大，而对低浓度营养盐的适应性最小（的适应性最小（Rice and Ferguson，1975）。）。v浮游植物通过调节细胞内盐度使之稍微高于生长基质的盐度，从而浮游植物通过调节细胞内盐度使之稍微高于生长基质的盐度，从而达到对盐度的生理适应（达到对盐度的生理适应（Guillard，1962）。细胞开始分裂和保持）。细胞开始分裂和保持分裂的盐度范围取决于细胞内盐度变化控制下的代谢速率。盐度高分裂的盐度范围取决于细胞内盐度变化控制下的代谢速率。盐度高于于18-24时，大洋种类的分裂速度高
11、于最大分裂速度的一半，而河口时，大洋种类的分裂速度高于最大分裂速度的一半，而河口种类在盐度高于种类在盐度高于0.5-8时分裂速度不受影响。浅海种类的反应介于大时分裂速度不受影响。浅海种类的反应介于大洋种类和河口种类之间。一些河口种类能够在淡水中分裂，而大部洋种类和河口种类之间。一些河口种类能够在淡水中分裂，而大部分淡水种类只能在盐度低于分淡水种类只能在盐度低于2时才能进行细胞分裂（时才能进行细胞分裂（Chu，1942）。）。 Veberg，见郑义水等，见郑义水等 AEFN浮游植物对盐度的适应浮游植物对盐度的适应v海草对盐度适应性强，其耐盐范围大约从海草对盐度适应性强，其耐盐范围大约从1-70，
12、但正常生长，但正常生长盐度底限一般约为盐度底限一般约为15（McMillan and Mosely，1967； McMahan，1968；McMillan，1974）v海草不能长时间耐受淡水或极低的盐度，部分原因是与海水海草不能长时间耐受淡水或极低的盐度，部分原因是与海水相比无机碳供应减少了（相比无机碳供应减少了（Hammer，1969）。）。 Veberg，见郑义水等，见郑义水等 AEFN海草对盐度的适应海草对盐度的适应0.000.020.040.060.080.100.120.140.16510203040Salinity (ppt)Growth rate (mm d-1) AEFNv太阳
13、常数：太阳常数：1.92 g-cal/cm2/min（太阳光达到大气层外层的强度）（太阳光达到大气层外层的强度） 在北纬在北纬48o海平面上太阳辐射能很少大于海平面上太阳辐射能很少大于1.5cal/cm2/min。来自太阳和其他辐。来自太阳和其他辐射的波长为射的波长为300-5000nm，只有，只有380-720nm的光可用于光合作用，相当于总的光可用于光合作用，相当于总辐射能的辐射能的50%，所以在海平面，可进行光合作用的能量不超过，所以在海平面，可进行光合作用的能量不超过0.7-0.8cal/cm2/min。 Bougis, 1976v透明度（透明度（Transparency或或Secch
14、i depth）v狭光性狭光性广光性广光性v根据植物对光强度的关系分为根据植物对光强度的关系分为 阳性（喜光）植物，阳性（喜光）植物， 阴性（喜荫）植物阴性（喜荫）植物 耐荫植物耐荫植物 上述三类植物光饱和点，补偿点以及色素含量均有差别（见李博，上述三类植物光饱和点，补偿点以及色素含量均有差别（见李博，1993）。）。 AEFN水域环境光照条件水域环境光照条件v由于浮游植物细胞分裂速度与光合作用产物碳的供应有关，所以细胞由于浮游植物细胞分裂速度与光合作用产物碳的供应有关，所以细胞分裂速度取决于光的强度，同时浮游植物也通过改变细胞内色素含量分裂速度取决于光的强度，同时浮游植物也通过改变细胞内色素
15、含量和光合酶量来适应光强度的变化。当光强度增加时，蛋白核小球藻的和光合酶量来适应光强度的变化。当光强度增加时，蛋白核小球藻的反应是降低细胞内的色素量（反应是降低细胞内的色素量（Steeman-Nielsen and Jorgensen，1968），而梅尼小环藻是通过增加最大酶反应率来适应光强度的增加），而梅尼小环藻是通过增加最大酶反应率来适应光强度的增加（Jorgensen，1964）（）（Veberg，见郑义水等）。，见郑义水等）。v浮游动物昼夜垂直移动的直接刺激源经常是光（浮游动物昼夜垂直移动的直接刺激源经常是光（Cushing,1951），有），有时也为温度或密度梯度所改变（时也为温度或
16、密度梯度所改变（Harder,1968;Boyd,1973）。）。 垂直移动假说：垂直移动假说： （1）能量增益学说：）能量增益学说：McLaren（1963）提出了一种垂直移动适应值）提出了一种垂直移动适应值 理论，认为垂直移动为移动者提供了能量效益。理论，认为垂直移动为移动者提供了能量效益。 （2）躲避捕食。）躲避捕食。 AEFN浮游生物对光照强度的适应浮游生物对光照强度的适应v许多底栖动物幼虫期的行为是受光控制的。大多数种类的幼虫在孵许多底栖动物幼虫期的行为是受光控制的。大多数种类的幼虫在孵出后的最初阶段是正趋光性的，它们通过趋光游泳开始其生活，随出后的最初阶段是正趋光性的，它们通过趋光
17、游泳开始其生活，随年龄增长它们逐步变成负趋光性。年龄增长它们逐步变成负趋光性。v高温和低盐等环境因子可改变幼体对光的反应，它们常常减弱幼体高温和低盐等环境因子可改变幼体对光的反应，它们常常减弱幼体的正趋光反应。的正趋光反应。 Vernberg & Vernberg, 郑义水，周秋麟郑义水，周秋麟1991译。译。 AEFN淡水浮游生物淡水浮游生物 AEFNv狭食性（狭食性（Stenophagic）广食性（广食性（Euryphagic） AEFN浮游生物浮游生物v摄食方式：摄食方式：vYung(1928)提出了底栖动物摄食机制的几种类型：提出了底栖动物摄食机制的几种类型： （1）通过体表直接从海水
18、中吸收营养物质；）通过体表直接从海水中吸收营养物质； （2）借助伪足、黏液、刚毛摄食小型颗粒或食底质的摄食机制；）借助伪足、黏液、刚毛摄食小型颗粒或食底质的摄食机制；（3）吞食大颗粒饵料）吞食大颗粒饵料 Veberg，见郑义水等，见郑义水等 AEFN|沈国英主编.1999.海洋生态学(第二版).海洋出版社(北京).|刘建康主编.1999.高级水生生物学. 科学出版社(北京).|何志辉.1999.淡水生态学. 农业出版社(北京). |Barnes, R.S.K, Hughes, R. N., 1982. An introduction to marine Ecology. Black Well
19、Scientific Publications|Bougis P., 1976. Marine plankton ecology. North-Holland Publishing Company, Amsterdam. |Jeffries M., Mills D., 1992. Freshwater ecology principles and Applications. CBS Publisheries & Distributors (P) LTA. |Mann, K.H., 2000. Ecology of Coastal Waters (2nd Edition) . Blackwell
20、 Science.|Nybakken, J.W., 1993. Marine Biology:An Ecological Approach (3rd Edition). Harper Collins College Publishers|Parsons, T. R., Takahashi, M., Hargrave, B. 1984. Biological Oceanographic Progresses (3rd edition). Pergamon Press |Wetzel, R.G., 1983. Limnology (3rd Edition). CBS College Publishing.主要参考书主要参考书 AEFN
