1、2022-4-231第七章第七章 数量遗传学基础数量遗传学基础2022-4-232第一节第一节 数量性状的遗传特征数量性状的遗传特征v质量性状质量性状：一类性状可明确区分为若干种相对形：一类性状可明确区分为若干种相对形状，并可用形容词进行描述。状，并可用形容词进行描述。如毛色、角的有无如毛色、角的有无等。等。v数量性状数量性状：一类性状的变异是连续的，无法用形：一类性状的变异是连续的，无法用形容词描述，只能通过度量测定，并用数量来表示。容词描述，只能通过度量测定，并用数量来表示。如产奶量、生长速度、体重、羊毛的粗细等。如产奶量、生长速度、体重、羊毛的粗细等。2022-4-2332022-4-2
2、34一、数量性状的多基因假说一、数量性状的多基因假说2022-4-235多基因假说多基因假说(multiple factor hypothesis)v数量性状是许多对基因共同作用的结果数量性状是许多对基因共同作用的结果v每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微效的微效的v微效基因的效应是相等，而且相互累加微效基因的效应是相等，而且相互累加v微效基因显性不完全微效基因显性不完全v微效基因对环境敏感微效基因对环境敏感最早由最早由Yule(1906)提出，然后由提出，然后由Nilsson-Ehle and Johannsen完善完善2022-4-236性状区
3、分的不同方法性状区分的不同方法质量性状质量性状 红：白红：白63：1数量性状数量性状 红颜色的深度红颜色的深度2022-4-2372022-4-238典型数量性状分布图（正态分布）典型数量性状分布图（正态分布）2022-4-239二、数量性状表型值的剖分二、数量性状表型值的剖分v 表型值表型值(P)是由基因型值是由基因型值(G)和环境值和环境值(E)共同作用共同作用的结果，即的结果，即P=G+Ev 在一般情况下，个体环境效应有正负之分，在样在一般情况下，个体环境效应有正负之分，在样本含量足够大的群体中，总和为零，即本含量足够大的群体中，总和为零，即E=0v 基因型值存在基因型值存在3种不同的效
4、应，即基因加性效应种不同的效应，即基因加性效应(A)、等位基因间的显性效应、等位基因间的显性效应(D)和非等位基因间上和非等位基因间上位效应位效应(I)，即，即G=A+D+I2022-4-2310v 由于由于D和和I带有一定的随机性，一般均将它们与环境偏差合带有一定的随机性，一般均将它们与环境偏差合并，统称为剩余值并，统称为剩余值(R)，即，即R=D+I+Ev 因而公式简化为：因而公式简化为：P=A+R例：例：假定仔猪初生重由假定仔猪初生重由2对等位基因对等位基因(A1a1, A2a2)控制，不同位控制，不同位点基因具有相同的加性效应，其中点基因具有相同的加性效应，其中A为为200g，a为为1
5、00g，等位基，等位基因因A对对a完全显性，位点完全显性，位点2对位点对位点1有上位效应，当位点有上位效应，当位点2为杂合状为杂合状态时可增加位点态时可增加位点1基因型基因型10%的加性效应。的加性效应。基因型基因型GADIA1A1A2A280080000A1A1A2a284070010040A1A1a2a260060000A1a1A2A28007001000A1a1A2a283060020030A1a1a2a26005001000a1a1A2A260060000a1a1A2a262050010020a1a1a2a2400400002022-4-2311第二节第二节 通径分析通径分析Path
6、Analysis Wright(1921)提出来提出来2022-4-2312一、通径系数的概念一、通径系数的概念v猪的屠宰体重猪的屠宰体重(Y)，由生长速度，由生长速度(X1)和和4月龄体重月龄体重(X2)决定，而它们又是由饲养条件决定，而它们又是由饲养条件(X3)决定。决定。v右图省略右图省略 X31、两个变量间的关系、两个变量间的关系:v因果关系因果关系: 单箭头线，方向由因到果，称为单箭头线，方向由因到果，称为通径通径线线v平行关系平行关系:双箭头线，称为双箭头线，称为相关线相关线2、每条线的相对重要性称为、每条线的相对重要性称为系数系数v通径线的系数称为通径线的系数称为通径系数通径系数
7、v相关线的系数称为相关线的系数称为相关系数相关系数2022-4-2313yxxyxybP.v通径系数下标中，因变量在前，自变量在后，二通径系数下标中，因变量在前，自变量在后，二者用点分开。者用点分开。v注意通径系数没有单位。注意通径系数没有单位。v只有两个变量时，通径系数等于相关系数。只有两个变量时，通径系数等于相关系数。v通径系数通径系数：就是标准化的回归系数，在多变量情就是标准化的回归系数，在多变量情况下，为标准化的偏回归系数。况下，为标准化的偏回归系数。2022-4-2314二、通径系数的定理二、通径系数的定理(略略)v定理一（独立原因）定理一（独立原因）vdy.x1+dy.x2=1vP
8、y.x1=ry.x1，Py.x2=ry.x2v如果原因不完全，则决定系数之和小于如果原因不完全，则决定系数之和小于2022-4-2315定理二（间接原因）定理二（间接原因）vPy.X3 = Py.x1 Px1.x3,vPy.x4 = Py.x1 Px1.x4vdy.x1 = dy.x3 + dy.x4v设设X1与与X2为为Y的两个直接原因，的两个直接原因，X3与与X4又为又为X1的的原因，因而原因，因而X3与与X4也就是也就是Y的两个间接原因，通过的两个间接原因，通过X1来对来对Y起作用。起作用。2022-4-2316定理三定理三(共同原因共同原因)ry1y2 = P2 P 2（左）（左） r
9、y1y2 = rx2x3 P2 P3（中）（中）ry1y2 = P2 P 2 + P3 P 3（右）（右）2022-4-2317定理四定理四vryx1 = P1 + r12 P2 + r13 P3vdy.x1 + dy.x2 + dy.x3 = 12022-4-2318三、通径链的追溯规则三、通径链的追溯规则(略略)1.通径方向，只能通径方向，只能“先退后进先退后进”2.一条通径链最多只能改变一次方向一条通径链最多只能改变一次方向3.通过一条相关线等于一次方向改变通过一条相关线等于一次方向改变邻近通径必须以尾端与相关线相接邻近通径必须以尾端与相关线相接一条通径链内至多只能有一条相关线一条通径链
10、内至多只能有一条相关线不同的通径链可以重复通过同一条相关线不同的通径链可以重复通过同一条相关线4.在追溯两个结果的通径链时要避免重复和遗漏。在追溯两个结果的通径链时要避免重复和遗漏。2022-4-2319第三节第三节 重复力重复力一、概念一、概念v重复力：重复力：指家畜个体由同一性状多次度量指家畜个体由同一性状多次度量值之间相关程度的度量。值之间相关程度的度量。v时间上：猪产仔数，奶牛的产奶量，绵羊的产时间上：猪产仔数，奶牛的产奶量，绵羊的产毛量，蛋鸡的产蛋数。毛量，蛋鸡的产蛋数。v空间上：果蝇翅长，作物种子的蛋白质含量。空间上：果蝇翅长，作物种子的蛋白质含量。2022-4-2320222WB
11、Ber重复力重复力PEgGEGEgGEsEgGEgGeVVVVVVVVVVVVr个体间方差个体间方差个体内度量间方差个体内度量间方差一般环境方差一般环境方差特殊环境方差特殊环境方差遗传方差遗传方差环境方差环境方差表型方差表型方差2022-4-2321二、重复力的估计方法二、重复力的估计方法(略略)v以个体分组，以个体的各次度量值为组内观察值，以个体分组，以个体的各次度量值为组内观察值，采用单因素方差分析法，所得的采用单因素方差分析法，所得的组内相关系数组内相关系数即是重即是重复力。复力。WBBWBWBWWBWBedfndfdfdfMSnMSMSMSrSSSSSSSS) 1() 1(nndfrn
12、rBee) 1(5 . 011)1 (reBdfdf reert2022-4-2322v例题：小梅山母猪产仔数记录例题：小梅山母猪产仔数记录母猪母猪号号胎次胎次K x x21234567891011621211211618857412062252101517132021231716201017230984584111431111915774874372066212722412617123192123192091402570241081112131314181881071511240241618191917196199137236543649521815365266851981319201481
13、313710015282408715161416111720239139232124415181517241715211786111732983358151420151216218961013620682226121919182411151581332337合计合计1011449236012022-4-23238713.281210114492360121211112niinikjijnikjijTkXXSSii6633.621101144981331017257422221121121niniinikjijikjijbkXkXSSii2080.21916633.6218713.2812bTW
14、SSSSSS总方差、组间方差、组内方差总方差、组间方差、组内方差100110111niiTkdf121131 ndfb8812100bTWdfdfdf7112. 710181051011211122211210niiniiniikkknk2022-4-2324小梅山母猪产仔数方差分析表小梅山母猪产仔数方差分析表变异来源变异来源自由度自由度平方和平方和均方均方期望均方期望均方母猪间母猪间12621.663351.8053母猪内母猪内882191.208024.9001总和总和1012812.7813227112. 7bW2W1229. 09001.2417112. 78053.519001.24
15、8053.5110WbWbeMSkMSMSMSr 32200202102501. 817112. 77112. 71131229. 017112. 711229. 012111112kknrkrVeere 3531. 1102501. 81229. 03eerVrt179. 2)12(05. 0t2022-4-2325三、重复力的主要用途三、重复力的主要用途nVVVVEsEgGnp)(EgGPeVVVrPeEsVrV 1EsEgGpVVVVPenpVnrnV) 1(1)(1、判断遗传力估计是否正确、判断遗传力估计是否正确重复力为遗传力的上限重复力为遗传力的上限2、确定需要重复度量的次数、确定需
16、要重复度量的次数 PePennnVrVnrnPVPV) 1(1limlim度量度量n次所能达到的准确度次所能达到的准确度eePPPPrnnrVVVVQnn) 1(1112022-4-2326PPbPMPPAkeePePePEGPnisPPPnrnnrVnrnVrVVVVEnEGEGCovVPMPPACovbnPnin) 1(1) 1(11,14、计算多次度量均值的遗传力、计算多次度量均值的遗传力eePAPnprnnhrnnVVVPACovhnn) 1(1) 1(1),(223、估计畜禽终身可能的平均生产力、估计畜禽终身可能的平均生产力(MPPA)2022-4-2327第四节遗传力第四节遗传力v
17、广义遗传力广义遗传力：H2 = VG/VP(数量性状数量性状基因型方差基因型方差占占表表型方差型方差的比例的比例)v狭义遗传力狭义遗传力：h2 = VA/VP (数量性状数量性状育种值方差育种值方差占占表表型方差型方差的比例的比例)PPPPSRhPOR2子代平均值子代平均值种畜平均值种畜平均值全群平均值全群平均值v实现遗传力实现遗传力：子代选择反应占子代选择反应占亲代选择差的比亲代选择差的比例。例。2022-4-2328遗传力的几种表述遗传力的几种表述(略略)v遗传力是育种值对表型值的决定系数遗传力是育种值对表型值的决定系数(dP.A)v遗传力是育种值对表型值的回归系数遗传力是育种值对表型值的
18、回归系数(bAP)v遗传力是育种值和表型值的相关系数遗传力是育种值和表型值的相关系数( )22.2PAAPdhhbPVAVPVRAACOVPVPACOVAP2)()()(),()(),(hrPVAVPVAVAVPVAVPACOVAP2222)()()()()()()(),(rAP22022-4-2329二、遗传力估计的原理和方法二、遗传力估计的原理和方法(略略)(一一)遗传力估计的原理遗传力估计的原理AAPrhhhrr2APrrh 2)()()()(21MTPMTPMTAMTPrrrrh)()()()(225 . 0OPPOPPOPAOPPrrrrh)()()()(225 . 0FSPFSPF
19、SAFSPrrrrh)()()()(2425. 0HSPFSPHSAHSPrrrrh2022-4-2330(二二) 公畜内女母回归或相关法公畜内女母回归或相关法22121,hVVbVPPCovVVPPCovrPAOPPOPOPOPOP(2)分别计算各公畜组的分别计算各公畜组的SSX, SSY, SPXY；(3)将各公畜组的平方和及乘积和分别相加，得到公将各公畜组的平方和及乘积和分别相加，得到公畜内平方和及乘积和畜内平方和及乘积和：SSX(S)= SSX, SSY(S)= SSY, SPXY(S)= SPXY (4)计算公畜内女母回归和遗传力计算公畜内女母回归和遗传力：bDM(S)=bYX(S)
20、=SPXY(S)/SSX(S)，h2=2 bDM(S)(1)回归整理资料，回归整理资料，以女儿的表型值为以女儿的表型值为y，母亲的表型值，母亲的表型值为为x；2022-4-2331(三三) 半同胞相关半同胞相关222241hrWSSHSWSWSHSMSnMSMSMSr) 1( 当各组半同胞数量不同时：当各组半同胞数量不同时：niiniiniinnnnn1121011以同父子女分组，经方差分析以同父子女分组，经方差分析计算所得的组内相关系数：计算所得的组内相关系数：在实际应用中可以省略估计在实际应用中可以省略估计方差组分的步骤，用均方直方差组分的步骤，用均方直接计算半同胞相关：接计算半同胞相关：
21、2022-4-2332(四四) 全同胞相关法全同胞相关法22222221hrWDSDSFS2222241hWDSS2222241hWDSDv理论上相等，实际上不相等。理论上相等，实际上不相等。v当这三个估计值相差太大时，应该补充资料，当这三个估计值相差太大时，应该补充资料，重新估计重新估计2022-4-2333WWMS2oWDDnMSMS 2onWDoSSdMSnMS22SiidijijSDnnNdfn1.12)(01NnnndfnSidijijSiidijijS1121.1201NnNdfdSiSn12.102022-4-2334三、遗传力的显著性检验三、遗传力的显著性检验1、当采用公畜内女
22、母回归、当采用公畜内女母回归22hht2)()()()(11SDMSMSDSbDMbSSSSSN2、当采用半同胞相关、当采用半同胞相关nndfrnrBIIrI15 . 01112022-4-23353、当采用全同胞相关、当采用全同胞相关WoWDDnoosnoSPrdfnMSdfMSdndfdMSFS222222211212022-4-2336四、畜禽部分性状的遗传力四、畜禽部分性状的遗传力(略略)1、遗传力是数量遗传学中的重要参数。、遗传力是数量遗传学中的重要参数。2、具体用途：、具体用途：v预测遗传进展预测遗传进展v估计个体育种值估计个体育种值v指定综合选择指数指定综合选择指数v此外，在家畜
23、选育过程中，根据遗传力的大小，此外，在家畜选育过程中，根据遗传力的大小，针对要改进的性状确定其繁育方法、选择方法及建针对要改进的性状确定其繁育方法、选择方法及建系方法。系方法。2022-4-2337五、提高遗传力估计精确度的方法五、提高遗传力估计精确度的方法1、女母回归法、女母回归法:222htN2、半同胞相关法、半同胞相关法:ndfSnNS) 1(24hn 222225. 025 . 02thhdfSn最宜家经含量，最宜家经含量，公畜数，公畜数，dfS=最小公畜自由度最小公畜自由度例如，表例如，表7-62022-4-2338第五节遗传相关第五节遗传相关(略略)v表型相关表型相关：表型值间的相
24、关：表型值间的相关v环境相关环境相关：家畜在发育过程中受共同环境影响而：家畜在发育过程中受共同环境影响而产生的相关产生的相关v遗传相关遗传相关：性状育种值间的相关：性状育种值间的相关v基因的多效基因的多效v基因座位之间的连锁基因座位之间的连锁v选择造成的基因座位之间的连锁不平衡选择造成的基因座位之间的连锁不平衡2022-4-2339一、性状间的相关及其剖分一、性状间的相关及其剖分EyxAyxxyreerhhr122ehv表表7-7给出了一些性状间表型相关、遗传相关和环给出了一些性状间表型相关、遗传相关和环境相关。境相关。2022-4-2340二、遗传相关估计方法二、遗传相关估计方法1、亲子协方
25、差法、亲子协方差法yAxyAxyxhrrhr)(21yxyAAxyxhrrhr)(12Aprrh 2221xAxxhrr221yAyyhrr),(),(),(),(21211211)(yyCovxxCovyxCovyxCovrxyA),(),(2),(),(21211211)(yyCovxxCovyxCovyxCovrxyA2022-4-23412、同胞协方差法、同胞协方差法2)(2)(2121)(),(),(),(),(yBxBBxyAyxCOVyyCOVxxCOVyxCOVCrv同胞间的平均协方差等于组间方差同胞间的平均协方差等于组间方差(COVxx, COVyy)v同胞间的平均交叉协方差
26、等于组间协方差同胞间的平均交叉协方差等于组间协方差(C-COVxy)(22srBA)()()(srCOVCOVxyBxyA2022-4-2342三、遗传相关的显著性检验三、遗传相关的显著性检验vReeve(1955)提出了由亲子关系估计遗传相关时的取提出了由亲子关系估计遗传相关时的取样误差公式：样误差公式：hhhhrhhrrrVyxyxAyxPAArpnrA)11(5 . 04)1)(1 (2)1 (5 . 0122222222v由于取样误差公式比较复杂的，由于取样误差公式比较复杂的，Robertson(1959)提提出了一个近似公式：出了一个近似公式：VVhhrVhhryxAyxA22222
27、22)1 (2022-4-2343第六节线性模型与非线性模型第六节线性模型与非线性模型(一一) 线性模型线性模型一、基本概念一、基本概念(二二) 非线性模型非线性模型xxnny110),(xfy2022-4-2344二、模型分析二、模型分析(一一) 模型的建立模型的建立1、推理模型、推理模型vVerhaulst(1937)提出了种群大小随时间变化的模型提出了种群大小随时间变化的模型(logistic方程方程)：)1 ()(NNffNNNNdtdNebtkAtN)(1)(v生物生长过程也基本符合生物生长过程也基本符合2、经验模型、经验模型2022-4-2345(二二) 参数估计参数估计1、线性模
28、型、线性模型v采用最小二乘法得到正规方程后，求解。采用最小二乘法得到正规方程后，求解。v如回归系数、偏回归系数及常数等。如回归系数、偏回归系数及常数等。1、非线性模型、非线性模型v线性化后的最小二乘法。线性化后的最小二乘法。v直接法，也称非线性回归技术。直接法，也称非线性回归技术。2022-4-2346三、常用非线性模型三、常用非线性模型(一一) 泌乳曲线泌乳曲线vWood(1967)提出了提出了Yn在时间在时间n时的产奶量的函数模时的产奶量的函数模型：型：vCobby(1978)对对Wood模型进行改造，使模型成为以模型进行改造，使模型成为以下两种形式：下两种形式：vGoodall(1984
29、)将观察值的随机性质加以考虑形成了将观察值的随机性质加以考虑形成了一种新的模型：一种新的模型：enYcnbnaeecngnAY)1 (ednAknAY)()()(tttYY2022-4-2347vBrody(1945)将生长曲线看作是两个不同的阶段组成：将生长曲线看作是两个不同的阶段组成：一是自加速阶段一是自加速阶段(生长不受环境约束生长不受环境约束)：二是自抑制阶段：二是自抑制阶段：vCompertz模型：模型：vRichards(1959)提出了一个四参数模型：提出了一个四参数模型：(二二) 生长曲线生长曲线eWtW0eWktfbWeeAWktb)1 (1eAktmbW2022-4-2348vGavora(1971)提出产蛋提出产蛋模型，形式为：模型，形式为：vMcNally(1971)提出了提出了修正模型：修正模型：v杨宁杨宁(1987)提出了一个提出了一个产蛋曲线的改进模型：产蛋曲线的改进模型：(三三) 产蛋曲线产蛋曲线eebtdteaty)1 ()()(tatyetactb)(eedtcbtaty)(1)(
