1、第十章第十章 雄性不育及其杂种品雄性不育及其杂种品种的选育种的选育 教学的基本要求教学的基本要求（1）理解并掌握雄性不育的概念及遗传原理；）理解并掌握雄性不育的概念及遗传原理；（2）掌握质核互作雄性不育不育系、保持系和）掌握质核互作雄性不育不育系、保持系和恢复系的选育、杂种品种的选配方法；恢复系的选育、杂种品种的选配方法；（3）了解核雄性不育杂种品种的选育和利用方）了解核雄性不育杂种品种的选育和利用方法。法。 教学基本内容教学基本内容第一节第一节 雄性不育的遗传雄性不育的遗传 一、质核互作雄性不育的遗传一、质核互作雄性不育的遗传 二、核雄性不育的遗传二、核雄性不育的遗传第二节第二节 雄性不育的
2、生物学特性雄性不育的生物学特性 一、雄性不育的形态差异一、雄性不育的形态差异 二、雄性不育的细胞学特征二、雄性不育的细胞学特征 三、雄性不育的生理生化特性三、雄性不育的生理生化特性第三节第三节 核质互作雄性不育杂种品种的选育核质互作雄性不育杂种品种的选育 一、不育系和保持系的选育一、不育系和保持系的选育 二、恢复系的选育二、恢复系的选育 三、杂种品种的选育三、杂种品种的选育第四节第四节 核雄性不育杂种品种的选育核雄性不育杂种品种的选育 一、核不育种质的获得及鉴定一、核不育种质的获得及鉴定 二、光温敏核不育杂种品种的选育二、光温敏核不育杂种品种的选育n 雄性不育（雄性不育（male-steril
3、itymale-sterility）是指不）是指不能产生有功能的雄性配子而失去生殖功能能产生有功能的雄性配子而失去生殖功能的特性的特性。雄性不育性在植物界普遍存在，。雄性不育性在植物界普遍存在，据据KaulKaul报道：已经在报道：已经在4343个科、个科、162162个属个属、617617个物种及种间杂种中发现了雄性不育，个物种及种间杂种中发现了雄性不育，其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花等主要农作物。棉花等主要农作物。n 1763年年Klreuter就在一些植物就在一些植物中观察到花药败育的现象，以后中观察到花药败育的现象，以后Gartner（
4、1844）、）、Herbert（1847）、）、Darwin（1890）先后）先后在一些植物中观察到有规律地发生雄在一些植物中观察到有规律地发生雄蕊败育的现象。蕊败育的现象。n 1893年年Darwin将这种类型的不育将这种类型的不育性归结为性归结为植物雌雄异株的进化，这种雌植物雌雄异株的进化，这种雌雄异株使自花授粉植物物种可以自由地雄异株使自花授粉植物物种可以自由地进行杂交授粉进行杂交授粉。Bateson（1908）指出：）指出：雄性不育性不是简单地随机发生的偶然雄性不育性不是简单地随机发生的偶然事件，而是一种遗传上的调节体系事件，而是一种遗传上的调节体系。n Kaul（1991）指出：）指
5、出：雄性不育代雄性不育代表了一种良好的遗传机制，这种机制拓表了一种良好的遗传机制，这种机制拓宽了高等作物中的基因库和细胞质基础，宽了高等作物中的基因库和细胞质基础，并增加了高等作物的遗传适应性，还通并增加了高等作物的遗传适应性，还通过对环境的遗传适应性拓宽了植物栖息过对环境的遗传适应性拓宽了植物栖息地和生态范围。地和生态范围。 n 雄性不育可以作为重要工具用于雄性不育可以作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用，各种作物的杂交育种和杂种优势利用，特别是自花授粉作物和常异花授粉作特别是自花授粉作物和常异花授粉作物的杂种优势利用物的杂种优势利用，更是把雄性不育，更是把雄性不育作为最重要的途
6、径作为最重要的途径。n 当杂交母本获得了雄性不育性，就当杂交母本获得了雄性不育性，就可以免除大面积制种时的去雄劳动，降可以免除大面积制种时的去雄劳动，降低种子生产成本，提高杂种种子质量，低种子生产成本，提高杂种种子质量，获得更大的经济效益。获得更大的经济效益。第一节第一节 雄性不育的遗传雄性不育的遗传n 遗传的雄性不育分为质核互作不遗传的雄性不育分为质核互作不育（育（cytoplasmic-nucleic male sterility）和核不育（）和核不育（nucleic male sterility）两种类型。）两种类型。n一、质核互作雄性不育的遗传一、质核互作雄性不育的遗传n（一）质核互作
7、雄性不育的遗传解释（一）质核互作雄性不育的遗传解释n 质核互作雄性不育又称为细胞质雄性不育质核互作雄性不育又称为细胞质雄性不育（CMS），），简称质不育，这种不育性是由细胞简称质不育，这种不育性是由细胞质基因和细胞核基因共同控制的。质基因和细胞核基因共同控制的。n 在细胞质中含有雄性不育的遗传因子在细胞质中含有雄性不育的遗传因子S即不育细胞质或雄性可育的遗传因子即不育细胞质或雄性可育的遗传因子N即可育细胞质；在细胞核中含有雄花育即可育细胞质；在细胞核中含有雄花育性恢复的显性基因性恢复的显性基因R或雄性不育的隐性基或雄性不育的隐性基因因r，两种细胞质与三种细胞核组成六种，两种细胞质与三种细胞核组
8、成六种遗传类型：遗传类型：- 细细 胞胞 核核 纯合显性纯合显性 杂合显性杂合显性 纯合隐性纯合隐性 细胞质细胞质 （R R） （R r） （r r）-可育细胞质可育细胞质N N（R R） N（R r） N（r r）不育细胞质不育细胞质S S（R R） S（R r） S（r r）- 在上述六种遗传结构中在上述六种遗传结构中: : 遗传结构为遗传结构为N（R R）和）和S（R R）的是）的是纯合的纯合的雄性不育恢复系雄性不育恢复系； 具具N（r r）遗传结构的是）遗传结构的是雄性不育保持雄性不育保持系系； 具具S（r r）遗传结构的是）遗传结构的是雄性不育系雄性不育系。 具具N（R r）或）或S
9、（R r）是遗传结构为杂）是遗传结构为杂合的雄性不育恢复系，但合的雄性不育恢复系，但在杂交制种中一般在杂交制种中一般使用纯合的雄性不育恢复系使用纯合的雄性不育恢复系。 （1）、）、S（r r）N（r r）S（r r）即即F1全部表现为雄性不育，说明全部表现为雄性不育，说明N（r r）具）具有保持雄性不育性在世代中稳定遗传传递的有保持雄性不育性在世代中稳定遗传传递的能力，因而将能力，因而将N（r r）基因型的品种和品系）基因型的品种和品系称为雄性不育保持系（称为雄性不育保持系（maintain line）简）简称称保持系（保持系（B） （2）、）、S（r r）N（R R）或）或S（r r）S（R
10、 R）S（R r）即）即F1全部表现为雄性全部表现为雄性可育，说明基因型为可育，说明基因型为N（R R）或）或S（RR）能）能使不育性得到恢复，具有使不育性得到恢复，具有N（R R）或）或S（RR）基因型的品种或品系称为雄性不育恢复系基因型的品种或品系称为雄性不育恢复系（restorer line）简称）简称恢复系恢复系（R）。 （3）、）、S（r r）S（R r）或）或 S（r r）N（R r）S（R r）和）和S（r r），即），即F1表现为育性表现为育性分离，说明基因型分离，说明基因型为为S（R r）和）和N（R r）具有杂）具有杂合的恢复能力，合的恢复能力，从从N（R r）的自交后代中
11、可选育出）的自交后代中可选育出纯合的保持系纯合的保持系N（rr）和纯合的恢复系和纯合的恢复系N（RR），而从，而从S（Rr）的自交后代中可选育出不）的自交后代中可选育出不育育系系S（rr）和基因型纯合的恢复系）和基因型纯合的恢复系S（RR）。）。 质核互作雄性不育的一大质核互作雄性不育的一大特点特点是是能实现不育系、保持系和恢复系配套，能实现不育系、保持系和恢复系配套，并能并能通过通过“三系法三系法”将杂种优势应用将杂种优势应用于生产于生产。 （二）多种核质基因对应的遗传（二）多种核质基因对应的遗传 同一植物内可以有多种质核不育类型，同一植物内可以有多种质核不育类型，这些不育类型虽然同属核质互
12、作型，但是这些不育类型虽然同属核质互作型，但是由于细胞质不育基因和核基因的来源和性由于细胞质不育基因和核基因的来源和性质不同，在表现型特征和恢复性反应上往质不同，在表现型特征和恢复性反应上往往表现出明显的差异。往表现出明显的差异。 例如：玉米中例如：玉米中100多多种不同来源的质核型不育种不同来源的质核型不育系，根据其恢复性反应的差别，可分为系，根据其恢复性反应的差别，可分为T、C、S三三组，用不同的自交系进行测定，发现有些自交系对组，用不同的自交系进行测定，发现有些自交系对三组都能恢复，有些只能恢复其中的一组或二组，三组都能恢复，有些只能恢复其中的一组或二组，有的全部不能恢复。这说明有的全部
13、不能恢复。这说明每种不育类型都需要某每种不育类型都需要某一特定的恢复基因来恢复，反映出恢复基因有专效一特定的恢复基因来恢复，反映出恢复基因有专效性和对应性。性和对应性。 玉米不育类型反应出的多样性和玉米不育类型反应出的多样性和对应性表现在细胞质中和染色体上分对应性表现在细胞质中和染色体上分别有许多个与雄性不育有关的对应位别有许多个与雄性不育有关的对应位点。点。细胞质中存在多个可育基因：细胞质中存在多个可育基因：N1、N2、Nn它们不育性的基因便对应为它们不育性的基因便对应为：S1、S 2、Sn核内相对的不育基因分别为：核内相对的不育基因分别为：r1、 r2、 rn核内相对的可育基因对应为：核内
14、相对的可育基因对应为：R1、R 2、Rn 核内的育性基因总是与细胞质的育核内的育性基因总是与细胞质的育性基因发生对应互作，不同的质核对应性基因发生对应互作，不同的质核对应互作有不同的遗传基础和育性表现，它互作有不同的遗传基础和育性表现，它们之间是互相独立、互不干扰的。们之间是互相独立、互不干扰的。（三）孢子体不育和配子体不育的遗传（三）孢子体不育和配子体不育的遗传 按照雄性不育花粉败育发生的过程，按照雄性不育花粉败育发生的过程，细胞质雄性不育性可分为细胞质雄性不育性可分为配子体不育配子体不育和和孢孢子体不育子体不育两种类型。两种类型。 1、孢子体不育、孢子体不育 孢子体雄性不育的花粉的育性受母
15、体的基因孢子体雄性不育的花粉的育性受母体的基因型（孢子体基因型）控制，与花粉（配子体）本型（孢子体基因型）控制，与花粉（配子体）本身的基因无关。身的基因无关。花粉败育发生在孢子体阶段，当花粉败育发生在孢子体阶段，当母本植株是母本植株是S（rr）时，花粉全部败育，没有受）时，花粉全部败育，没有受精能力，而当母本植株可育时，不管基因是纯合精能力，而当母本植株可育时，不管基因是纯合还是杂合，全部花粉都是可育的。还是杂合，全部花粉都是可育的。 因此，因此，孢子体不育的特点孢子体不育的特点是：不是：不育系与恢复系杂交时，所获得的杂种育系与恢复系杂交时，所获得的杂种一代，花粉全部正常，结实也全部正一代，花
16、粉全部正常，结实也全部正常，常，但杂种二代因不育基因分离重组，但杂种二代因不育基因分离重组，将有不育株产生将有不育株产生。 当孢子体中带有可育的基因当孢子体中带有可育的基因N或或R时，时，不论配子体（花粉）的基因不论配子体（花粉）的基因是是R或或r，这种，这种花粉都是正常可育的。不育系与纯合的恢花粉都是正常可育的。不育系与纯合的恢复系杂交所得到的杂交种复系杂交所得到的杂交种F1是正常雄性可是正常雄性可育的，育的，F1自交的自交的F2群体中的植株产生群体中的植株产生31或或97或或151 的育性（可育的育性（可育不育）分不育）分离。离。 2、配子体雄性不育、配子体雄性不育 配子体雄性不育是指不育
17、系的花粉败配子体雄性不育是指不育系的花粉败育发生在雄配子阶段，花粉的育性受配子育发生在雄配子阶段，花粉的育性受配子体本身基因型控制体本身基因型控制，因此，配子体基因为，因此，配子体基因为不育时花粉表现不育，配子体基因为可育不育时花粉表现不育，配子体基因为可育时花粉育性表现正常。时花粉育性表现正常。 因此，因此，配子体不育的特点是：配子体不育的特点是：不育系与恢复不育系与恢复系杂合所获得的杂种一代，花粉有二类（不育与系杂合所获得的杂种一代，花粉有二类（不育与可育），而且各占可育），而且各占1/2。因此，子一代的花粉只。因此，子一代的花粉只有半数左右是正常的，但是它并不影响结实，子有半数左右是正常
18、的，但是它并不影响结实，子一代的结实率全部正常。由于子一代带有不育基一代的结实率全部正常。由于子一代带有不育基因的花粉败育不参加受精，因此因的花粉败育不参加受精，因此子二代配子有两子二代配子有两种基因型（种基因型（RR、Rr）存在，但都结实正常，没有）存在，但都结实正常，没有不育株出现。不育株出现。（四）主基因不育和多基因不育（四）主基因不育和多基因不育 质核互作型不育既有主基因控制的，也有多质核互作型不育既有主基因控制的，也有多基因控制的，所谓基因控制的，所谓主基因不育主基因不育是指一对或两对核是指一对或两对核基因与对应的不育细胞质基因决定的不育性基因与对应的不育细胞质基因决定的不育性，在，
19、在这种情况下，由一对或两对显性的核基因就能使这种情况下，由一对或两对显性的核基因就能使育性恢复正常，如油菜波里马和育性恢复正常，如油菜波里马和陕陕2A不育系就属不育系就属于此类。于此类。 多基因不育性多基因不育性是指由两对以上的细胞质基因是指由两对以上的细胞质基因与对应的核基因共同决定的。与对应的核基因共同决定的。在这种情况下，有在这种情况下，有关的基因有较弱的表现型效应，但是它们彼此之关的基因有较弱的表现型效应，但是它们彼此之间往往有累加效应，因此，当不育系与恢复系杂间往往有累加效应，因此，当不育系与恢复系杂交时，交时，F1的表现常因恢复系携带的恢复基因多少的表现常因恢复系携带的恢复基因多少
20、而表现不同而表现不同，F2的分离也较为复杂。常常呈从育的分离也较为复杂。常常呈从育性较好到接近不育的许多过渡类型，已知小麦性较好到接近不育的许多过渡类型，已知小麦T型型不育系就属于这种类型。不育系就属于这种类型。二、核雄性不育的遗传二、核雄性不育的遗传 (一一)核雄性不育的遗传核雄性不育的遗传 核雄性不育简称核不育。核雄性不育简称核不育。这种雄性不育这种雄性不育受细胞核基因的控制，与细胞质无关受细胞核基因的控制，与细胞质无关。一般一般核不育基因是隐性的，核不育基因是隐性的，而正常品种具有的可而正常品种具有的可育基因是显性的，育基因是显性的，所以可使核不育恢复的品所以可使核不育恢复的品种很多，但
21、是种很多，但是没有保持品种（保持系）没有保持品种（保持系），不，不能实现三系配套。能实现三系配套。 不育系不育系 正常品种正常品种 不育系不育系 杂合品种杂合品种（ms ms）（Ms Ms） （ms ms）（Ms ms） 可育可育 Ms ms 不育不育 ms ms 1 1可育可育 Ms ms 自交自交 3可育可育 1不育不育 核不育主要有核不育主要有:单隐性基因、双隐单隐性基因、双隐性基因、单显性基因和双显性基因控性基因、单显性基因和双显性基因控制四种类型。制四种类型。 单基因控制的不育，其细胞核内含有纯合的单基因控制的不育，其细胞核内含有纯合的不育基因（不育基因（msms），而在正常品种细胞
22、核内含），而在正常品种细胞核内含有纯合的可育基因有纯合的可育基因（MsMs），当不育株与可育），当不育株与可育株杂交时，株杂交时，F1便恢复育性，便恢复育性，F2分离出不育株，一分离出不育株，一般不育株与可育株的分离比例是般不育株与可育株的分离比例是13，不育株与，不育株与F1中的可育株杂交，其杂种后代不育株与可育株中的可育株杂交，其杂种后代不育株与可育株的比例呈的比例呈11，核不育的后代分离比例符合孟德，核不育的后代分离比例符合孟德尔定律。尔定律。 二对隐性基因控制的核不育，不育二对隐性基因控制的核不育，不育系与正常可育系杂交，其系与正常可育系杂交，其F2的分离比例的分离比例可能可能是是15
23、可育可育1不育，也可能呈不育，也可能呈97的分离。的分离。 双隐性基因控制的雄性不育性双隐性基因控制的雄性不育性 如水稻光温敏核不育系，它是由两对如水稻光温敏核不育系，它是由两对主基因控制的：主基因控制的：ms1 ph、ms1ph，ms2ph、ms2ph。（二）显性核雄性不育的遗传（二）显性核雄性不育的遗传 不育性受一对显性基因不育性受一对显性基因（MsMs）控制时，用）控制时，用带隐性基因带隐性基因（msms）的可育材料与它杂交，杂种）的可育材料与它杂交，杂种为不育杂合型（为不育杂合型（Msms），全部植株都是雄性不育），全部植株都是雄性不育的，继续用可育株（的，继续用可育株（msms）与它
24、杂交，杂种是）与它杂交，杂种是111（可育（可育不育）分离。这个群体内同胞交，不育）分离。这个群体内同胞交，从不育株上收获的种子种成的群体中，可育株与不从不育株上收获的种子种成的群体中，可育株与不育株各占一半。育株各占一半。不育系不育系 （Ms ms） 可育系可育系ms ms） 不育不育 Ms ms 1 1可育可育 ms ms 单显性基因控制的核不育可作为单显性基因控制的核不育可作为自花授粉作物进行轮回选择的异交工自花授粉作物进行轮回选择的异交工具，具，但是一般不用于杂种优势利用但是一般不用于杂种优势利用，因为它不能得到稳定的不育系。因为它不能得到稳定的不育系。如小如小麦的太谷核不育系。麦的太
25、谷核不育系。 双显性基因控制的雄性不育性双显性基因控制的雄性不育性 目前目前报道的有上海农科院李树林等育成的育性受报道的有上海农科院李树林等育成的育性受两对显性基因控制的甘蓝型油菜核不育系两对显性基因控制的甘蓝型油菜核不育系23A，两对基因分别为，两对基因分别为Ms Ms和和Rf Rf，其，其中中Rf对对Ms有上位抑制作用。有上位抑制作用。 由于核不育系的遗传特点，由于核不育系的遗传特点，在理论上尚在理论上尚不能找到自然正常的保持系，不能找到自然正常的保持系，在育种实践中在育种实践中还有很多问题没有解决，尽管可以采用一些还有很多问题没有解决，尽管可以采用一些特殊的遗传方法来保持不育系，但是在应
26、用特殊的遗传方法来保持不育系，但是在应用中还有很大的难度，所以到目前还没有推广中还有很大的难度，所以到目前还没有推广使用。使用。（三）环境诱导核雄性不育的遗传（三）环境诱导核雄性不育的遗传 20世纪世纪70年代以来，我国陆续在水稻、年代以来，我国陆续在水稻、小麦、玉米、大豆等作物中发现了光温敏小麦、玉米、大豆等作物中发现了光温敏核不育种质，表现出光温等环境因子诱导核不育种质，表现出光温等环境因子诱导雄性不育的现象，近年来，大量研究的结雄性不育的现象，近年来，大量研究的结果证实水稻光温诱导雄性不育的特性具有果证实水稻光温诱导雄性不育的特性具有以下特点：以下特点： （1）诱导育性转换的主导因子是光
27、和）诱导育性转换的主导因子是光和温。根据光温作用可分为三类：温。根据光温作用可分为三类： 第一类，第一类，光照长度是决定育性转换的光照长度是决定育性转换的主要因子，温度只起协调作用，称为光敏主要因子，温度只起协调作用，称为光敏型核不育型核不育 。这类型包括。这类型包括长光不育、短光可长光不育、短光可育育和和短光不育、长光可育短光不育、长光可育两种。两种。 第二类，第二类，育性受控于幼穗发育敏育性受控于幼穗发育敏感期的温度，光照长度基本不起作用，感期的温度，光照长度基本不起作用，称为温敏型核不育称为温敏型核不育，这类型包括，这类型包括高温高温不育低温可育不育低温可育和和高温可育低温不育高温可育低
28、温不育两两种。种。 第三类，难以区分光、温的主次第三类，难以区分光、温的主次作用，表现型上是一种互作关系，称作用，表现型上是一种互作关系，称为为光温互作型核不育光温互作型核不育。 （2）光诱导的敏感期是幼穗发育中的二次枝）光诱导的敏感期是幼穗发育中的二次枝梗原基至花粉母细胞形成期，梗原基至花粉母细胞形成期，对光敏感的部位，对光敏感的部位，也就是调节育性转换的光受体是光敏色素也就是调节育性转换的光受体是光敏色素。温诱温诱导的敏感期是幼穗发育的整个时期，特别是花粉导的敏感期是幼穗发育的整个时期，特别是花粉母细胞减数分裂前后，即花粉母细胞形成至花粉母细胞减数分裂前后，即花粉母细胞形成至花粉内容物充实
29、期内容物充实期。对温敏感的部位是生长点的分生对温敏感的部位是生长点的分生细胞。细胞。 （3）育性的转换是量变到质变的过程育性的转换是量变到质变的过程。在不育的光温条件得到满足时，植株的不在不育的光温条件得到满足时，植株的不育率和不育度都可达到育率和不育度都可达到100%。在可育的。在可育的光温条件得到满足时，植株的可育率可达光温条件得到满足时，植株的可育率可达到到100%，但是可育度与正常品种稍有差，但是可育度与正常品种稍有差异，只能达到基本正常。异，只能达到基本正常。 光温对植株各器官的诱导效应表光温对植株各器官的诱导效应表现出局限性，现出局限性，相互之间是不能传导相互之间是不能传导的，的，
30、有时同一植株因为不同发育时期的穗有时同一植株因为不同发育时期的穗子接受光温条件不同而表现育性也有子接受光温条件不同而表现育性也有差异。差异。 光温诱导雄性不育的遗传研究已光温诱导雄性不育的遗传研究已获得了以下结果：获得了以下结果： 光温诱导雄性不育的遗传受细光温诱导雄性不育的遗传受细胞核隐性基因控制，不表现细胞质效胞核隐性基因控制，不表现细胞质效应，应，属于孢子体不育类型。属于孢子体不育类型。 有些种质及部分组合杂交有些种质及部分组合杂交F2和和BC1F1群体中，可育株与不育株分别表现为群体中，可育株与不育株分别表现为31和和11分离，即受分离，即受一对主效基因一对主效基因控制；另控制；另一些
31、种质及部分组合杂交一些种质及部分组合杂交F2和和BC1F1群体中，群体中，可育株和不育株分别表现可育株和不育株分别表现151和和31分分离，即受离，即受二对主效基因二对主效基因控制。控制。 不论是一对主基因或二对不论是一对主基因或二对主基因控制主基因控制都都认为认为有微效基因的有微效基因的修饰作用存在。修饰作用存在。 在进行了在进行了基因的等位性基因的等位性分析后，分析后，证实目前水稻的光温敏核不育基因有证实目前水稻的光温敏核不育基因有些等位，有些不等位，最少涉及些等位，有些不等位，最少涉及到到5个以上不同位点的基因。个以上不同位点的基因。 光温诱导雄性不育的发现使核不光温诱导雄性不育的发现使
32、核不育材料有可能通过育材料有可能通过二系法二系法利用杂种优利用杂种优势，它开辟了杂种优势利用的又一重势，它开辟了杂种优势利用的又一重要途径，在理论和实践上都有重要的要途径，在理论和实践上都有重要的意义。意义。 利用光温敏核不育特性配制杂种品种，利用光温敏核不育特性配制杂种品种，可以免去不育系繁殖的异交过程可以免去不育系繁殖的异交过程，免去不免去不育细胞质带来的各种负作用育细胞质带来的各种负作用，以及由于，以及由于恢恢复源广、配组自由，复源广、配组自由，获得强优势组合的几获得强优势组合的几率大大提高。率大大提高。但是，光温敏核不育系的繁但是，光温敏核不育系的繁殖、制种过程受到诱导光温条件的制约，
33、殖、制种过程受到诱导光温条件的制约，这是值得注意的一个特点。这是值得注意的一个特点。第二节第二节 雄性不育的生物学特性雄性不育的生物学特性 一、雄性不育的形态差异一、雄性不育的形态差异 雄性不育植株在外部形态上与同雄性不育植株在外部形态上与同品种的正常株极为相似，但是在开花品种的正常株极为相似，但是在开花后，不育株与可育株之间可以从雄花后，不育株与可育株之间可以从雄花的形态上加以区别：的形态上加以区别： 正常植株的花药都是黄色肥大饱满正常植株的花药都是黄色肥大饱满的，内含很多成熟花粉，花粉粒充实饱的，内含很多成熟花粉，花粉粒充实饱满，形状大小一致，数量多，在适宜条满，形状大小一致，数量多，在适
34、宜条件下能够充分开裂并将花粉散出。件下能够充分开裂并将花粉散出。 而不育株的花药则色浅瘦小干瘪，而不育株的花药则色浅瘦小干瘪，内无花粉或无正常花粉，或花粉粒畸内无花粉或无正常花粉，或花粉粒畸形皱缩不规则，无内容物，在适宜条形皱缩不规则，无内容物，在适宜条件下，花药不能开裂，也无花粉散出。件下，花药不能开裂，也无花粉散出。 除了以上花药和花粉的差异外，还有一些其除了以上花药和花粉的差异外，还有一些其它的异常形式，如花丝畸形、花药退化等。有一它的异常形式，如花丝畸形、花药退化等。有一些不育基因因与其它基因连锁或一因多效，使一些不育基因因与其它基因连锁或一因多效，使一些明显的农艺性状与不育性并存，极
35、有利不育植些明显的农艺性状与不育性并存，极有利不育植株的鉴别。如矮杆籼稻的不育株在抽穗后明显比株的鉴别。如矮杆籼稻的不育株在抽穗后明显比正常株矮，穗抽不出来，表现有严重的剑叶包裹正常株矮，穗抽不出来，表现有严重的剑叶包裹穗子的现象。穗子的现象。二、雄性不育的细胞学特征二、雄性不育的细胞学特征 雄性不育的细胞学特征主要反映在花粉败育雄性不育的细胞学特征主要反映在花粉败育过程和花药组织结构异常两个方面。过程和花药组织结构异常两个方面。（一）雄性不育的花粉败育特征（一）雄性不育的花粉败育特征 被子植物不育系花粉败育的形式和时期是多被子植物不育系花粉败育的形式和时期是多种多样的。单子叶植物的花粉败育多
36、数达到或接种多样的。单子叶植物的花粉败育多数达到或接近双核期。双子叶植物花粉败育则多在四分体形近双核期。双子叶植物花粉败育则多在四分体形成以前的时期。大量研究证明：雄性不育花粉败成以前的时期。大量研究证明：雄性不育花粉败育的特点因不育的遗传基础不同而不同，其遗传育的特点因不育的遗传基础不同而不同，其遗传基础的差异决定了花粉败育的形式和时期。基础的差异决定了花粉败育的形式和时期。 小孢子的形成从花粉母细胞开始，到成熟花小孢子的形成从花粉母细胞开始，到成熟花粉粒为止，整个过程如下：粉粒为止，整个过程如下：花粉母细胞花粉母细胞第一次减数分裂第一次减数分裂： 前期前期（细线期（细线期 偶线期偶线期 粗
37、线期粗线期 双线期双线期 终变期）终变期） 中期中期 后期后期 末期末期 细胞质细胞质分裂分裂第二次减数分裂第二次减数分裂： 前期前期 中期中期 后期后期 末期末期 细胞质分裂）细胞质分裂）四分体四分体单核期：单核期：早期早期 中期中期 后期后期静止期（间期静止期（间期II）第一次有丝分第一次有丝分裂裂 ：（：（前期前期 中期中期 后期后期 末期）末期）双核期双核期第二次有丝分裂第二次有丝分裂：（：（前期前期 中中期期 后期后期 末期末期三核期三核期成熟花粉成熟花粉粒。粒。 一般来说，不育系花粉的败育和退化，一般来说，不育系花粉的败育和退化，大都发生在以下四个时期：小孢子母细胞大都发生在以下四
38、个时期：小孢子母细胞形成期、形成期、 小孢子母细胞减数分裂期、单核小孢子母细胞减数分裂期、单核花粉期、二核和三核期。其中前两个时期花粉期、二核和三核期。其中前两个时期败育的较少，通常都是在花粉发育时期败败育的较少，通常都是在花粉发育时期败育的，尤其以单核花粉期的败育最为普遍。育的，尤其以单核花粉期的败育最为普遍。 根据败育时期和形成结构可将花粉败育划分根据败育时期和形成结构可将花粉败育划分为三种类型。为三种类型。 1、无花粉型、无花粉型 从造孢细胞到花粉母细胞减数从造孢细胞到花粉母细胞减数分裂形成四分体以前的各个时期，由于细胞进行分裂形成四分体以前的各个时期，由于细胞进行无丝分裂，原生质块状解
39、体，异形细胞不断分裂无丝分裂，原生质块状解体，异形细胞不断分裂成小细胞后消失，四分孢子体保持收缩状态，细成小细胞后消失，四分孢子体保持收缩状态，细胞解体成碎片状最后导致花粉囊中无花粉。胞解体成碎片状最后导致花粉囊中无花粉。 2、单核败育型、单核败育型 通过减数分裂形成的四分体通过减数分裂形成的四分体进一步发育形成花粉粒，刚形成的花粉粒是一个进一步发育形成花粉粒，刚形成的花粉粒是一个单核的细胞，单核的细胞，在单核花粉晚期败育的称为单核败在单核花粉晚期败育的称为单核败育型育型，它的原生质收缩，核膜消失，核物质与胞，它的原生质收缩，核膜消失，核物质与胞质相混逐步解体消失，内容物空缺，变成空壳花质相混
40、逐步解体消失，内容物空缺，变成空壳花粉或胞壁崩缺退化，花粉囊中最后只剩下各种畸粉或胞壁崩缺退化，花粉囊中最后只剩下各种畸形的花粉粒。形的花粉粒。 3、双核败育型、双核败育型 花粉发育进入双核以后至花粉发育进入双核以后至花粉发育成正常花粉以前败育的称为双核败育型，花粉发育成正常花粉以前败育的称为双核败育型，这时生殖核和营养核逐步解体消失，多成空壳花这时生殖核和营养核逐步解体消失，多成空壳花粉，有些二核期后，生殖核和核仁变小，营养核粉，有些二核期后，生殖核和核仁变小，营养核退化，核膜消失，花粉充满小液泡，甚至有少量退化，核膜消失，花粉充满小液泡，甚至有少量淀粉积累，最后在花粉囊中残存一些与正常花粉
41、淀粉积累，最后在花粉囊中残存一些与正常花粉有别的空壳或小粒花粉。有别的空壳或小粒花粉。 花粉败育是一个连续过程，与细胞质和花粉败育是一个连续过程，与细胞质和细胞核都有关，有些不育系可能只表现在同细胞核都有关，有些不育系可能只表现在同一时期败育的一种花粉败育型，但有些不育一时期败育的一种花粉败育型，但有些不育系则可能同时存在不同时期败育的多种花粉系则可能同时存在不同时期败育的多种花粉败育型。败育型。 一般规律显示，一般规律显示，孢子体不育遗孢子体不育遗传型的花粉败育相对较早，多为单传型的花粉败育相对较早，多为单核败育型核败育型，而配子体不育的花粉败，而配子体不育的花粉败育相对较迟，多为双核型。育
42、相对较迟，多为双核型。 以电子显微镜研究玉米、小麦、水稻等作物以电子显微镜研究玉米、小麦、水稻等作物的花粉败育特征，其结果有一些共同之处，都表的花粉败育特征，其结果有一些共同之处，都表现不育花粉比可育花粉的细胞质稀薄，细胞器较现不育花粉比可育花粉的细胞质稀薄，细胞器较少，质体膨胀；线粒体基质发亮，嵴短而少，逐少，质体膨胀；线粒体基质发亮，嵴短而少，逐步退化；内质网不发达，核糖体多为聚核糖体，步退化；内质网不发达，核糖体多为聚核糖体，液泡增多等现象。液泡膜内陷而破坏。水解酶功液泡增多等现象。液泡膜内陷而破坏。水解酶功能活跃。超微结构逐步退化解体，导致花粉的败能活跃。超微结构逐步退化解体，导致花粉
43、的败育。育。（二）雄性不育花药壁的异常结构（二）雄性不育花药壁的异常结构 1、绒毡层细胞的异常现象、绒毡层细胞的异常现象 2、中间层细胞的异常现象、中间层细胞的异常现象 3、花药壁结构的异常及其它、花药壁结构的异常及其它三、雄性不育的生理生化特性三、雄性不育的生理生化特性 雄性不育系与可育系在生理生化特性上雄性不育系与可育系在生理生化特性上也存在一些不同。总的来说，不育系的生理也存在一些不同。总的来说，不育系的生理代谢水平要比可育系低，在这方面的研究涉代谢水平要比可育系低，在这方面的研究涉及物质和能量的代谢、蛋白质、酶、激素的及物质和能量的代谢、蛋白质、酶、激素的变化等方面。变化等方面。 （一
44、）、物质运输和代谢（一）、物质运输和代谢 （二）、能量代谢（二）、能量代谢 （三）、蛋白质（三）、蛋白质 1、蛋白质代谢强度的差异、蛋白质代谢强度的差异 2、植物特异蛋白与雄性不育、植物特异蛋白与雄性不育 （四）、氨基酸含量（四）、氨基酸含量 1、总量、总量 2、氨基酸的变异性、氨基酸的变异性（五）、酶的活性（五）、酶的活性 1、胼胝酶、胼胝酶 2、细胞色素氧化酶、细胞色素氧化酶 3、脱氢酶、脱氢酶 4、葡萄糖、葡萄糖6磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶 5、磷酸化酶、磷酸化酶 6、其它酶、其它酶 7、酶的差异、酶的差异（六）、内源激素（六）、内源激素 核酸缺乏、微量元素的缺乏核酸缺乏、微量元素的缺乏 雄性
45、不育性的花药中，核酸含量的减少，雄性不育性的花药中，核酸含量的减少，可能归因于酶系统以及核酸合成所需的核苷可能归因于酶系统以及核酸合成所需的核苷酸或先驱物的功能不全；大部分雄性不育花酸或先驱物的功能不全；大部分雄性不育花药药中中显示出紊乱的显示出紊乱的氮氮碳代谢，糖、核酸和碳代谢，糖、核酸和氨基酸氨基酸的含量的含量的变化以及的变化以及酶的活性降低，酶的活性降低，这这些些变化并不是雄性不育性基因作用的原因，变化并不是雄性不育性基因作用的原因，而是其结果。而是其结果。第三节第三节 核质互作雄性不育核质互作雄性不育杂种品种的选育杂种品种的选育 核质互作雄性不育是通过三系法核质互作雄性不育是通过三系法
46、来利用杂种优势的，这是目前各种农来利用杂种优势的，这是目前各种农作物利用杂种优势的主要途径。作物利用杂种优势的主要途径。核质核质互作雄性不育杂种品种又称三系杂交互作雄性不育杂种品种又称三系杂交种。种。 核质互作雄性不育杂种品种的选核质互作雄性不育杂种品种的选育包括两个阶段：育包括两个阶段： 第一个阶段是三系选育第一个阶段是三系选育，也就是，也就是选育不育系、保持系和恢复系，用选育不育系、保持系和恢复系，用来作配制杂交种的亲本。来作配制杂交种的亲本。 第二个阶段是杂交种的选育第二个阶段是杂交种的选育，就是选用不育系和恢复系做亲本配就是选用不育系和恢复系做亲本配制成杂种进行观察比较，根据试验制成杂
47、种进行观察比较，根据试验结果及生产需要确定最佳杂种品种结果及生产需要确定最佳杂种品种及其亲本组合。及其亲本组合。 三系的遗传型是高度纯合的，它三系的遗传型是高度纯合的，它的选育属于纯系育种范畴，采用纯系的选育属于纯系育种范畴，采用纯系育种的各种方法；育种的各种方法；而杂种品种的遗传而杂种品种的遗传型是高度杂合的，它的选配主要是依型是高度杂合的，它的选配主要是依据杂种优势形成的规律进行的据杂种优势形成的规律进行的。一、不育系和保持系的选育一、不育系和保持系的选育 （一）胞质雄性不育材料的获得（一）胞质雄性不育材料的获得 获得核质互作雄性不育材料是选获得核质互作雄性不育材料是选育不育系的前提，其育
48、不育系的前提，其途径主要是远缘途径主要是远缘杂交，或通过自然不育株的转育利用杂交，或通过自然不育株的转育利用。 在自然界寻找的不育株或通过人在自然界寻找的不育株或通过人工诱变产生的不育株大多数都是核不工诱变产生的不育株大多数都是核不育的。育的。不育系的选育方法主要有：不育系的选育方法主要有： 1、远缘杂交核置换、远缘杂交核置换 不同物种或类型，由不同物种或类型，由于亲缘关系较远，遗传差异较大，质核之间有一于亲缘关系较远，遗传差异较大，质核之间有一定的分化，杂交后代常常会产生不育株，定的分化，杂交后代常常会产生不育株，将此不将此不育株做母本与原父本或类似品种回交育株做母本与原父本或类似品种回交，
49、后代若能，后代若能保持不育，则表示此乃质核互作产生的不育，继保持不育，则表示此乃质核互作产生的不育，继续回交多代，就可以育成不育系和保持系。现将续回交多代，就可以育成不育系和保持系。现将水稻二九矮不育系的选育过程图示如下：水稻二九矮不育系的选育过程图示如下：说明说明 母母 本本 父父 本本 野败野败 二九矮二九矮 共共19株，全不育占株，全不育占90%，高度不育，高度不育占占10%，F1二九矮二九矮 性状不整齐，选全不育的回交性状不整齐，选全不育的回交 共共96株，全不育占株，全不育占97.9%，性状有分离，性状有分离 BC1F1二九矮二九矮 选像父本的不育株回交选像父本的不育株回交 共共56
50、5株，全不育株占株，全不育株占99.5%，性状有分离，性状有分离 BC2F1二九矮二九矮 选像父本的不育株回交选像父本的不育株回交 共共5565株，不育性已稳定，性状已整齐株，不育性已稳定，性状已整齐 BC3F1二九矮二九矮（保持系）（保持系） 完全像父本完全像父本 二九矮不育系二九矮不育系 图图 水稻二九矮不育系的选育过程水稻二九矮不育系的选育过程 通过种间或类型间杂交获得不育系通过种间或类型间杂交获得不育系。即以一。即以一个具有雄性不育细胞质（个具有雄性不育细胞质（S）和可育核基因）和可育核基因（Rf Rf）的物种作母本与另一个具有雄性可育细胞质）的物种作母本与另一个具有雄性可育细胞质（N
