1、基础生物化学基础生物化学Biochemistry1.生物化学导论生物化学导论 2.蛋白质的结构与功能蛋白质的结构与功能3.核酸的结构与功能核酸的结构与功能4.酶酶 5.生物氧化生物氧化6.糖代谢糖代谢 7.脂类物质代谢脂类物质代谢 8.蛋白质的降解与氨基酸代谢蛋白质的降解与氨基酸代谢 9.核酸的降解与核苷酸代谢核酸的降解与核苷酸代谢 10.DNA的生物合成的生物合成 11.RNA的生物合成的生物合成12.蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成13.基因表达的调节基因表达的调节14.基因重组与基因工程基因重组与基因工程15.代谢调节代谢调节使用教材使用教材生物化学生物化学 李庆章李庆章 吴永尧主编吴永
2、尧主编 中国农业出版社中国农业出版社 高等农林院校十五规划教材高等农林院校十五规划教材动物生物化学动物生物化学 周顺伍等主编周顺伍等主编 中国农业出版社中国农业出版社v生物化学（第五版）周爱儒生物化学（第五版）周爱儒 主编主编 人民卫生出版社人民卫生出版社v哈珀生物化学（第哈珀生物化学（第25版）版） 科学出版社科学出版社v生物化学（影印第二版）生物化学（影印第二版） RH.Garrett等编等编 高等教育出版高等教育出版社社v生物化学导论（第二版）生物化学导论（第二版） 科学出版社科学出版社v现代生物化学现代生物化学 于自然等主编于自然等主编 化学工业出版社化学工业出版社v生物化学（第三版）
3、王静岩主编生物化学（第三版）王静岩主编 高等教育出版社高等教育出版社教学参考资料：教学参考资料：v生物化学应试指南生物化学应试指南 周爱儒周爱儒 主编主编 北京医科大学出版社北京医科大学出版社v生物化学习题集生物化学习题集 吉林大学出版社吉林大学出版社v生物化学习题解析生物化学习题解析 科学出版社科学出版社 :著名的诺贝尔奖获得者亚瑟著名的诺贝尔奖获得者亚瑟肯伯格肯伯格（Arthur Kornberg）在哈佛大学医学院建）在哈佛大学医学院建校校100周年时说：周年时说：“所有的有生命体都有一所有的有生命体都有一个共同的语言，这个语言就是化学。个共同的语言，这个语言就是化学。” :DNA是生命体
4、的是生命体的“共同语言共同语言” 简言之，生物化学是研究生命的化学。简言之，生物化学是研究生命的化学。一、生物化学的涵义1、生物化学的概念：传统定义：生物化学是运用化学、物理学和生物学的现代理论和技术，研究生物体的物质组成与结构、物质代谢与能量转变，以这些变化与生理技能之间关系的一门科学。即在分子水平上研究生命现象的化学本质的科学。现代定义：是在分子水平上研究生物体的化学本质及生命活动过程中化学变化规律的科学。化学化学有机化学有机化学物理化学物理化学动物学动物学分析化学分析化学高分子化学高分子化学生物学生物学无机化学无机化学 植物学植物学微生物学微生物学生物生物化学化学2、生物化学的研究任务（
5、1 1）研究生物体内）研究生物体内物质的化学组成、结构、性质与物质的化学组成、结构、性质与功能。功能。高等生物体主要由高等生物体主要由蛋白质、核酸、糖类、脂类以及蛋白质、核酸、糖类、脂类以及水、无机盐水、无机盐等组成，此外还含有一些低分子物质，等组成，此外还含有一些低分子物质，如维生素、激素、氨基酸、多肽、核苷酸及一些分如维生素、激素、氨基酸、多肽、核苷酸及一些分解产物。解产物。研究生物分子的结构和功能之间的关系，代表了现研究生物分子的结构和功能之间的关系，代表了现代生物化学与分子生物学发展的方向。代生物化学与分子生物学发展的方向。活的有机体的活的有机体的化学统一性化学统一性图图 活的有机体的
6、部分特征活的有机体的部分特征( (左上左上) )脊椎动物肌肉组织的染色电镜照片，可见明显的微观复脊椎动物肌肉组织的染色电镜照片，可见明显的微观复杂性和组织性；杂性和组织性；( (右上右上) )草原隼捕食小鸟以获取营养；草原隼捕食小鸟以获取营养；( (下下) )生物生物以近乎完美的精确度进行复制。以近乎完美的精确度进行复制。用统一的化学术语解释生命的多种形式用统一的化学术语解释生命的多种形式图图 多样的生物享有共同的化学特征：相同的基本结构单位多样的生物享有共同的化学特征：相同的基本结构单位细胞，相同类型的大分子细胞，相同类型的大分子DNA、RNA、蛋白质，利用相同的、蛋白质，利用相同的途径合成
7、细胞组分、共享相同的遗传密码、衍生相同的祖先。途径合成细胞组分、共享相同的遗传密码、衍生相同的祖先。两大类两大类 是生物体和生命现象的结构和功能的基础，是是生物体和生命现象的结构和功能的基础，是生物化学研究的基本对象。生物化学研究的基本对象。大分子大分子 : 多糖多糖 结合状态的脂质结合状态的脂质 核酸核酸 蛋白质蛋白质小分子小分子 : 维生素、辅酶、激素、核维生素、辅酶、激素、核苷酸、氨基酸、糖、脂肪酸和甘油苷酸、氨基酸、糖、脂肪酸和甘油等。等。次生代谢物次生代谢物:如萜类、生物碱、毒素、抗生素如萜类、生物碱、毒素、抗生素等等.（2）研究生物体内）研究生物体内物质代谢（新陈代谢）、能量转物质
8、代谢（新陈代谢）、能量转变及其调控机理变及其调控机理 l生物体与其外环境之间的物质交换过程就称为物生物体与其外环境之间的物质交换过程就称为物质代谢或新陈代谢。质代谢或新陈代谢。 l物质代谢的基本过程主要包括三大步骤：物质代谢的基本过程主要包括三大步骤：消化、消化、吸收吸收中间代谢中间代谢排泄排泄。其中，中间代谢过程是在。其中，中间代谢过程是在细胞内进行的，最为复杂的化学变化过程，它包括细胞内进行的，最为复杂的化学变化过程，它包括合成代谢，分解代谢，物质互变，代谢调控，能量合成代谢，分解代谢，物质互变，代谢调控，能量代谢几方面的内容。代谢几方面的内容。（3 3）研究物质结构、代谢和生物功能与复杂
9、的生）研究物质结构、代谢和生物功能与复杂的生命现象之间的关系命现象之间的关系（4 4）研究生物体遗传的物质基础，基因信息传递、）研究生物体遗传的物质基础，基因信息传递、表达及其调控规律表达及其调控规律l基因信息传递涉及到遗传、变异、生长、分化等诸多生命过程，也与遗传病、恶性肿瘤、心血管病等多种疾病的发病机制有关。 DNA重组、转基因、基因剔除、新基因克隆、人类基因组计划及功能基因组计划等的发展，将大大推动这一领域的研究进程。研究发现黑猩猩研究发现黑猩猩和人类基因组存和人类基因组存在关键性差异在关键性差异 3、生物化学的分类 生物体：动物、植物、微生物等按研究对象分：动物 、植物 、微生物 。按
10、研究目的分：医学、工业、农业、食品等。二、生物化学发展简史1 1、生物化学产生前时期、生物化学产生前时期最早可追溯到离现在最早可追溯到离现在40004000多年前。多年前。公元前公元前2222世纪世纪 夏禹时代夏禹时代 酿酒酿酒公元前公元前1212世纪世纪 商周时代商周时代 制酱、制醋制酱、制醋公元前公元前6 6世纪世纪 瘿病（地方性甲状腺肿）瘿病（地方性甲状腺肿）公元四世纪公元四世纪 葛洪葛洪 海藻治疗瘿病海藻治疗瘿病唐代孙思邈唐代孙思邈 米糠熬粥治疗脚气病米糠熬粥治疗脚气病 猪肝治疗雀目猪肝治疗雀目明代李时珍明代李时珍 本草纲目本草纲目2 2、描述的或有机生物化学发展时期、描述的或有机生物
11、化学发展时期（1770177019031903，静态生物化学），静态生物化学）l大约从十八世纪中叶大约从十八世纪中叶到到二十世纪初，主要完成二十世纪初，主要完成了各种生物体化学组成的分析研究，发现了生物了各种生物体化学组成的分析研究，发现了生物体主要由体主要由糖、脂、蛋白质和核酸糖、脂、蛋白质和核酸四大类有机物质四大类有机物质组成组成 。l主要成就主要成就1828年年 魏勒在实验室将氰酸钠合成为尿素魏勒在实验室将氰酸钠合成为尿素1842年年 李比希首次提出新陈代谢的概念李比希首次提出新陈代谢的概念1849年年 巴斯德开始发酵的研究巴斯德开始发酵的研究1877年年 霍佩霍佩.赛勒首次提出赛勒首次
12、提出“Biochemie”1897年年 布克纳兄弟布克纳兄弟 蔗糖酵母发酵实验蔗糖酵母发酵实验3 3、动态的或生理生物化学发展时期、动态的或生理生物化学发展时期（1903190319501950，动态生物化学），动态生物化学）l大约从二十世纪初到二十世纪五十年代。此阶段对各种化学大约从二十世纪初到二十世纪五十年代。此阶段对各种化学物质的代谢途径有了一定的了解。物质的代谢途径有了一定的了解。物质代谢途径及动态平衡、物质代谢途径及动态平衡、能量转化，光合作用、生物氧化、糖的分解和合成代谢、蛋白能量转化，光合作用、生物氧化、糖的分解和合成代谢、蛋白质合成、核酸的遗传功能、酶、维生素、激素、抗生素等的
13、代质合成、核酸的遗传功能、酶、维生素、激素、抗生素等的代谢。谢。l其中主要的有：其中主要的有： 19051905年年 哈登和杨发现酶和辅酶；哈登和杨发现酶和辅酶；19261926年年 sumnersumner首次从刀豆中获得脲酶结晶；首次从刀豆中获得脲酶结晶；19551955年年 SangerSanger完成牛完成牛胰岛素氨基酸组成分析；胰岛素氨基酸组成分析；19321932年，英国科学家年，英国科学家Krebs Krebs 发现尿发现尿素合成的鸟氨酸循环；素合成的鸟氨酸循环；19371937年，年，KrebsKrebs提出了各种化学物质提出了各种化学物质的中心环节的中心环节三羧酸循环的基本代
14、谢途径；三羧酸循环的基本代谢途径； 19401940年，德国年，德国科学家科学家EmbdenEmbden和和MeyerhofMeyerhof提出了糖酵解代谢途径，等等。提出了糖酵解代谢途径，等等。4 4、分子的或综合生物化学发展时期、分子的或综合生物化学发展时期（19501950至今，机能生物化学）至今，机能生物化学）l孟德尔孟德尔 豌豆杂交实验提出生物遗传的不是其形状本身，豌豆杂交实验提出生物遗传的不是其形状本身，而是它的遗传因子。而是它的遗传因子。l18681868年年 Miescher Miescher 发现核蛋白发现核蛋白l19281928年年 格里非思格里非思 肺炎球菌转化实验肺炎球
15、菌转化实验l19441944年年 AveryAvery等人首次证明等人首次证明DNADNA是遗传物质是遗传物质l19501950年年 ChargaffChargaff证明证明A=T G=CA=T G=Cl19531953年，年，WatsonWatson和和CrickCrick提出提出DNADNA的双螺旋结构模型的双螺旋结构模型为标志，生物化学的发展进入分子生物学阶段。为标志，生物化学的发展进入分子生物学阶段。l19661966年年 遗传密码破译遗传密码破译 l1958 19711958 1971年年 遗传中心法则（遗传中心法则（Crick)Crick)l19601960年年 JacobJaco
16、b和和MonodMonod创立操纵子学说创立操纵子学说l19821982年年 CechCech发现核酶发现核酶l19821982年年Palmiter Palmiter 转基因技术转基因技术l19901990年年 人类基因组计划人类基因组计划l19971997年年Wilmut Wilmut 克隆技术克隆技术l这一阶段的主要研究工作就是探讨各种生物大分子的这一阶段的主要研究工作就是探讨各种生物大分子的结构与其功能之间的关系。如生命的本质和奥秘：运结构与其功能之间的关系。如生命的本质和奥秘：运动、神经、内分泌、生长、发育、繁殖等的分子机理动、神经、内分泌、生长、发育、繁殖等的分子机理等。等。染色体的
17、形态结构19531953年，沃森年，沃森克里克（克里克（WatsonWatsonCrickCrick）确定）确定DNADNA双螺旋双螺旋结构，获结构，获19621962年诺贝尔生理、医学奖。年诺贝尔生理、医学奖。19551955年，英国生物化学家桑格尔（年，英国生物化学家桑格尔（SangerSanger）确定牛胰岛素结）确定牛胰岛素结构，获构，获19581958年诺贝尔化学奖。年诺贝尔化学奖。19801980年，桑格尔和吉尔伯特（年，桑格尔和吉尔伯特（GilbetGilbet）设计出测定）设计出测定DNADNA序列序列得方法，获得方法，获19801980年诺贝尔化学奖。年诺贝尔化学奖。1984
18、1984年，化学奖，年，化学奖，Bruce MerrifieldBruce Merrifield（美国），建立和发展蛋（美国），建立和发展蛋白质化学合成方法。白质化学合成方法。19931993年年 1 1、Rechard J.Roberts(Rechard J.Roberts(美美) )等，发现断裂记因等，发现断裂记因 化学奖化学奖 2 2Karg B. Mallis(Karg B. Mallis(美美) )发明发明PCRPCR方法。方法。 3 3Michaet Smith(Michaet Smith(加拿大加拿大) )建立建立DNADNA合成用与定点诱合成用与定点诱变研究变研究1994199
19、4年年 Alfred G. GiillmanAlfred G. Giillman（美）等，发现（美）等，发现GG蛋白及基因在蛋白及基因在细胞内信号转导的作用。细胞内信号转导的作用。 安托万洛朗安托万洛朗拉瓦锡拉瓦锡（A.L.LavoisierA.L.Lavoisier，1743.8.26-1743.8.26-1794.5.81794.5.8）研究生物体内的燃烧，）研究生物体内的燃烧，指出此类指出此类“燃烧燃烧”耗氧，并排出二耗氧，并排出二氧化碳。后人称他为生物化学之父。氧化碳。后人称他为生物化学之父。1852-19191852-1919，埃米尔，埃米尔费舍尔（德）费舍尔（德）首次证明了蛋白质是
20、多肽，发现首次证明了蛋白质是多肽，发现酶的专一性，提出并验证了酶催酶的专一性，提出并验证了酶催化作用的化作用的“钥匙钥匙”学说；合成了学说；合成了糖及嘌呤；糖及嘌呤；19021902年获得诺贝尔奖。年获得诺贝尔奖。19371937，Hans Adolf KrebsHans Adolf Krebs英籍德国生物英籍德国生物化学家克雷布斯；发现三羧酸循环化学家克雷布斯；发现三羧酸循环（tricarboxylic acid cycletricarboxylic acid cycle），），19531953年获诺贝尔奖年获诺贝尔奖埃米尔埃米尔费舍尔费舍尔19491949，Linus Pauling,Li
21、nus Pauling,镰刀镰刀形红细胞性贫血形红细胞性贫血是一种分子是一种分子病，并于病，并于19511951年提出蛋白质年提出蛋白质存在二级结构，存在二级结构，19541954年获诺年获诺贝尔奖。贝尔奖。李纳斯李纳斯鲍林（鲍林（Linus Pauling） 弗朗西斯弗朗西斯克克里克里克Francis H. Crick 1953 1953年，沃森、克里克提出年，沃森、克里克提出DNADNA分子的双螺旋结构分子的双螺旋结构模型，模型，19621962年共获诺贝尔奖年共获诺贝尔奖詹姆斯詹姆斯沃森（沃森（James D. Watson）1969-19721969-1972年，年，Arber(瑞士瑞
22、士),Smith(美美)与与Nathans(美美)在核酸限在核酸限制酶的分离与应用方面制酶的分离与应用方面做出突出贡献，做出突出贡献，19781978年年共获诺贝尔奖共获诺贝尔奖19721972年，年，BergBerg在基因工程基在基因工程基础研究方面做础研究方面做出了杰出成果，出了杰出成果，获得获得19801980年诺年诺贝尔奖。贝尔奖。1973 Cohen等等（美）用核酸限（美）用核酸限制性内切酶制性内切酶EcoR1，首次基，首次基因重组成功。因重组成功。20062006年，年，VenterVenter等报道完成了人类基因组草图测序等报道完成了人类基因组草图测序詹姆斯沃森19971997年
23、年1 stanley B.prusiner(1 stanley B.prusiner(普西纳普西纳 美美) )发现一中新型的致病因子发现一中新型的致病因子感染性蛋白颗粒感染性蛋白颗粒“prionprion”（疯牛病）（疯牛病） 生理医学奖生理医学奖 2 paul D.Boyer2 paul D.Boyer（ 波伊尔波伊尔 美）等，说明美）等，说明ATPATP酶促合成机制酶促合成机制 化学奖化学奖3 Jens c. skon(3 Jens c. skon(延斯延斯 丹麦丹麦) )发现输送离子的发现输送离子的NaNa+ +KK+_+_ATPATP酶。酶。19961996年年Petr c. Dohe
24、rtyPetr c. Doherty（多尔蒂（多尔蒂 美）等，发现美）等，发现T T细胞对病毒细胞对病毒感染细胞的识别和感染细胞的识别和MHC(MHC(主要组织相容性复合体主要组织相容性复合体) )限制。限制。 生理生理医学奖医学奖19981998年年ROLert F.furchgottROLert F.furchgott（佛契哥特（佛契哥特 美国）等，发现美国）等，发现NONO是心血是心血管系统的信号分子管系统的信号分子 生理医学奖生理医学奖我国生物化学的发展概况 起步晚，基础弱，潜力大，需努力1、吴宪 血滤液制备、蛋白质变性。食物营养与免疫化学2、1965年 首次人工合成结晶牛胰岛素3、1
25、981年 合成酵母丙氨酸转移核糖核酸的人工全合成4、天花粉蛋白一级结构测定5、生物膜与水通道的研究6、人类基因组、水稻基因组等的研究我国生物化学的开拓者吴宪吴宪教授蛋白质研究领域内国际上最具有权威性蛋白质研究领域内国际上最具有权威性的综述性丛书的综述性丛书Advances in Protein Chemistry第第47卷（卷（1995年）发表了年）发表了美国哈佛大学教授、蛋白质研究的老前美国哈佛大学教授、蛋白质研究的老前辈辈J. T. Eddsall的文章的文章“吴宪与第一个蛋吴宪与第一个蛋白质变性理论（白质变性理论（1931）Hsien Wu and the first Theory of
26、 Protein Denaturation(1931)”，对吴宪教授的学，对吴宪教授的学术成就给予了极高的评价。该卷还重新术成就给予了极高的评价。该卷还重新刊登了吴宪教授六十四年前关于蛋白质刊登了吴宪教授六十四年前关于蛋白质变性的论文。一篇在变性的论文。一篇在1931年发表的论文年发表的论文居然在居然在1995年仍然值得在第一流的丛书年仍然值得在第一流的丛书上重新全文刊登，不能不说是国际科学上重新全文刊登，不能不说是国际科学界的一件极为罕见的大事。界的一件极为罕见的大事。1940 我国生物化学我国生物化学家刘思职发现抗体、家刘思职发现抗体、抗原反应存在定量抗原反应存在定量关系。关系。刘思职刘思
27、职21世纪我国本土将诞生诺贝尔奖获得者世纪我国本土将诞生诺贝尔奖获得者预测变现实，预测变现实，有待努力，让我们为此共勉有待努力，让我们为此共勉 新华社北京新华社北京2002年年4月月11日电日电 中科院院长路甬祥在中科院院长路甬祥在“中国中国近现代科技回顾与展望国际学术研讨会近现代科技回顾与展望国际学术研讨会”上作大会报告时上作大会报告时说：说：“通过创造性的工作，通过创造性的工作，21世纪的中国科学家和工程师世纪的中国科学家和工程师将比将比20世纪为世界科学做出大得多的贡献，在中国本土上世纪为世界科学做出大得多的贡献，在中国本土上产生诺贝尔奖将不再是问题，中国将涌现出一批无愧于产生诺贝尔奖将
28、不再是问题，中国将涌现出一批无愧于21世纪的世界级科学大师和工程技术大师。世纪的世界级科学大师和工程技术大师。”（记者李斌）（记者李斌）新华社香港新华社香港2002年月日电年月日电 诺贝尔奖得主杨振宁教授诺贝尔奖得主杨振宁教授今天在这里表示对中国未来的科技发展很有信心，他认为今天在这里表示对中国未来的科技发展很有信心，他认为在未来中国很可能会出现获得诺贝尔奖的科技人才。（记在未来中国很可能会出现获得诺贝尔奖的科技人才。（记者丛亚平）者丛亚平）三、生物化学的应用与展望1、 生物化学是二十一世纪生命科学的带头学科。生物化学是二十一世纪生命科学的带头学科。学科热点： 基因组学 蛋白质组学 克隆（组织
29、、器官、个体）生物化学学科的新进展与热点问题1、基因组计划研究的继续与深入2、蛋白质组研究（后基因组研究）3、RNA组计划正在兴起4、基因表达调控5、细胞信号传递6、与医学密切相关的一些热点问题7、端粒、端粒酶与细胞正常衰老、凋亡研究8、与药物生产密切相关的基因工程研究9、体内第三类生物大分子糖蛋白与蛋白聚糖10、分子生物学中心法则的理论研究及相关技术研究2、 生物化学与农业生物化学与农业原始农业：采集与狩猎，游牧式传统农业：原始的种植业，畜牧业现代农业：化肥，农药；绿色革命（杂种优势），生物防治，分子育种，转基因植物，动物营养分子农业（工厂化农业）：离开土地，细胞水平甚至是分子水平的生化加工
30、业，。植物：光合作用 固定化细胞培养，叶绿体光合器。动物：细胞培养。3、 生物化学与环保生物化学与环保环境污染：环境污染：Pb、Hg环境监控：环境监控：生物传感（酶，细胞）和指示生物生物净化：金属硫蛋白等金属结合蛋白4、 生物化学与轻工业生物化学与轻工业发酵工业：抗生素、氨基酸。食品工业饲料工业：酶，添加剂，香味剂，甜味剂制革与造纸工业：酶法处理生物电子学：DNA储存器。酶工程技术5、 生物化学与医药生物化学与医药生化药物基因工程药物蛋白质工程药物抗体工程药物：定向，低剂量海洋生物技术药物四、生物化学与其它学科的关系五、生物化学的学习方略生物化学课程的特点：生物化学课程的特点：1、知识密集，信
31、息量大2、分子水平，内容复杂3、涉及面广，记忆性强4、联系密切，灵活多变学习方法：学习方法：1、教学结合，教学相长2、及时复习，精炼概念3、进入状态，把握规律4、加强联系，突出整体第一章第一章 绪论绪论 1 第二章第二章 蛋白质的结构与功能蛋白质的结构与功能 5 第三章第三章 核酸的结构与功能核酸的结构与功能 4 第四章第四章 酶酶 6第五章第五章 生物氧化生物氧化 4 第六章第六章 糖类代谢糖类代谢 4第七章第七章 脂类代谢脂类代谢 4 第八章第八章 蛋白质的降解与氨基酸代谢蛋白质的降解与氨基酸代谢 4 第九章第九章 核酸的降解与核苷酸代谢核酸的降解与核苷酸代谢 2 第十章第十章 DNA的生
32、物合成的生物合成 4第十一章第十一章 RNA的生物合成的生物合成 自学自学第十二章第十二章 蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成 4 第十三章第十三章 基因表达的调节基因表达的调节 2第十四章第十四章 基因重组与基因工程基因重组与基因工程 2第十五章第十五章 代谢调节代谢调节 自学自学物质篇物质篇（16学时）学时）代谢篇代谢篇（30学时）学时）考试方式：闭卷（实验考试方式：闭卷（实验 20%+20%+阶段考试阶段考试3 30%+0%+结课考试结课考试50%50%）理论：理论：46h 46h 实验实验24h24h课程性质：必修课课程性质：必修课学习生物化学必须掌握的五个基本原则学习生物化学必须掌握的五个基本原则1、学会抽象思维、学会抽象思维2、理解与记忆并重，更着重对生化内容的理解、理解与记忆并重，更着重对生化内容的理解3、加强各章内容的前后联系与综合思考、加强各章内容的前后联系与综合思考4、在全面复习的基础上要抓住各章基本要求与重点、难点、在全面复习的基础上要抓住各章基本要求与重点、难点5、生物化学与分子生物学内容的有机结合、生物化学与分子生物学内容的有机结合
