1、4 第一节第一节 生物群落的内内部动态动态 任何生命系统都处于不断变化中，生物群任何生命系统都处于不断变化中，生物群落也不例外。动植物的生理活动变化是以落也不例外。动植物的生理活动变化是以 min min、h h和和d d计算的，植物的生长发育和生产力计算的，植物的生长发育和生产力则以则以a a计，至于地质时期群落的演化则以万年计，至于地质时期群落的演化则以万年甚至亿年计算。按变化持续时间划分，群落甚至亿年计算。按变化持续时间划分，群落动态类型如下表所示。动态类型如下表所示。持续时间持续时间变化类型举例变化类型举例天天蒸腾作用、光合作用等植物生理过程，动物蒸腾作用、光合作用等植物生理过程，动物
2、的昼夜活动节律的昼夜活动节律年年植物生长及动物活动的季节动态植物生长及动物活动的季节动态几年几年植物生产力及动物种群的波动植物生产力及动物种群的波动十年到百年十年到百年群落演替群落演替百年到千年百年到千年气候变化引起的生物地带界线的移动气候变化引起的生物地带界线的移动万年到亿年万年到亿年群落的演化群落的演化群落变化类型群落变化类型波动波动：在不同年度之间，生物群落常有明显的变动。这种：在不同年度之间，生物群落常有明显的变动。这种变动也限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，一般称为波动(fluctuation)。波动是可逆的变化，其逐年的变化方向常常不同，一般不发生新种的定向代替。波动的原因
3、波动的原因l 环境条件的波动变化环境条件的波动变化l 生物本身的活动周期生物本身的活动周期l 人为活动的影响人为活动的影响 7 8 虽然群落波动具有可逆性，但这种虽然群落波动具有可逆性，但这种可逆是不完全可逆是不完全的。一个生物群落经过波动之后的复原，通常不是完的。一个生物群落经过波动之后的复原，通常不是完全地恢复到原来的状态，而只是全地恢复到原来的状态，而只是向平衡状态靠近向平衡状态靠近。群。群落中各种生物生命活动的产物总是有一个积累过程，落中各种生物生命活动的产物总是有一个积累过程，土壤就是这些产物的一个主要积累场所。这种量上的土壤就是这些产物的一个主要积累场所。这种量上的积累到一定程度就
4、会发生质的变化，从而引起群落的积累到一定程度就会发生质的变化，从而引起群落的演替，即群落基本性质的改变。演替，即群落基本性质的改变。演替基本含义演替基本含义1按照演按照演 替的延续替的延续时间划分时间划分 2按演替按演替的起始的起始条件划条件划分分 3按基质按基质的性质的性质划分划分4按控制按控制演替的演替的主导因主导因素划分素划分5按 群 落按 群 落代 谢 特代 谢 特征划分征划分F世纪演替世纪演替F长期演替长期演替F快速演替快速演替内因性演替内因性演替外因性演替外因性演替F水生演替水生演替F旱生演替旱生演替自养性演替自养性演替异养性演替异养性演替F原生演替原生演替F次生演替次生演替演演替
5、替的的类类型型初生演替初生演替E是指在一个是指在一个从来没有从来没有被植物覆被植物覆 盖的地面，或者是原来存在过盖的地面，或者是原来存在过 植被、但被植被、但被彻底消灭彻底消灭了的地方了的地方 发生的演替。发生的演替。例子：沙丘、火山岩、冰川泥上进行的演替例子：沙丘、火山岩、冰川泥上进行的演替（一）原生演替和次生演替（一）原生演替和次生演替裸岩上的演替裸岩上的演替裸岩阶段裸岩阶段地衣阶段地衣阶段苔藓阶段苔藓阶段草本植物阶段草本植物阶段灌木阶段灌木阶段森林阶段（森林阶段（乔木阶段乔木阶段）过程过程裸岩阶段地衣阶段苔藓阶段森林阶段 在森林阶段，群落中还能找到地衣、苔藓、在森林阶段，群落中还能找到地
6、衣、苔藓、 草本植物和灌木吗？草本植物和灌木吗？思考思考 种群演替中，一些种群取代另一些种群通常是种群演替中，一些种群取代另一些种群通常是 “优势取代优势取代”，而非，而非“取而代之取而代之”。特别特别提醒提醒 乔木比灌木在获取阳光上更具有优势，最终乔木比灌木在获取阳光上更具有优势，最终形成了森林。树林的形成进一步改善了生物生形成了森林。树林的形成进一步改善了生物生存的环境，物种进一步多样化，这个阶段相对存的环境，物种进一步多样化，这个阶段相对稳定。稳定。ABCD杂草杂草 多年生杂草多年生杂草小灌木小灌木灌木林灌木林树林树林弃耕农田上的演替弃耕农田上的演替 内蒙古大草原为什么没有演替为树林？内
7、蒙古大草原为什么没有演替为树林？思考思考在干旱的荒漠上很难形成一年生一年生27 29一个池塘的演替。植被由边缘向池塘中心推进，最终，池塘将被完全充满，形成一个沼泽或林地。水生演替30水生演替河南农业大学 (WMZ) 参考资料来自各文献 2022-5-12 31黄河入海口黄河入海口(挺水植物阶段挺水植物阶段)河南农业大学 (WMZ) 参考资料来自各文献 2022-5-12 32黄河入海口黄河入海口(湿生植物阶段湿生植物阶段)河南农业大学 (WMZ) 参考资料来自各文献 2022-5-12 33黄河入海口黄河入海口(湿生灌木阶段湿生灌木阶段)河南农业大学 (WMZ) 参考资料来自各文献 2022-
8、5-12 34黄河入海口黄河入海口(湿生灌木木本阶段湿生灌木木本阶段)河南农业大学 (WMZ) 参考资料来自各文献 2022-5-12 35黄河入海口黄河入海口(湿生木本阶段湿生木本阶段)河南农业大学 (WMZ) 参考资料来自各文献 2022-5-12 36黄河入海口黄河入海口(各系列各系列)40 progressive successionprogressive succession）regressive successionregressive succession）42 人为活动431 植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性 植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。 定居：当一个种在新
9、地点能繁殖时，定居才算成功。 动物在植物群落中取食、营巢、繁殖。当群落环境不适宜生存时，它们便迁移出去另找新的合适生境；同时，又会有一些新动物种类迁入。442 群落内部环境的变化 物种生命活动 不同物种对环境的改造作用如云杉林采伐迹地，群落内光照由强到弱、温度由不稳定到较稳定，演替过程为：喜光草本-阔叶树-云杉喜光草本为喜光阔叶树定居创造了条件。喜光阔叶树郁闭时，喜光草本被抑制。当云杉伸出群落上层并郁闭时，喜光阔叶树种让位于云杉。453 种内、种间关系的改变群落内外环境改变，种内及种间关系变化。强竞争力种群充分发展，弱竞争力种群逐步缩小，或被排挤出群落。如尚未发育成熟的群落。成熟、稳定群落受外
10、界条件刺激时，种间关系也会重新调整，使群落特性或多或少地改变。464 外界环境条件的变化 气候：决定群落外貌、分布、结构和生产力，是诱发演替的重要因素。 地形：大规模地壳运动可毁灭地表生物，使演替从头开始。小范围地形变化也可改造一个生物群落。 土壤理化特性：影响植物、土壤动物和微生物生活及其相互关系。 火：诱发演替的重要因子。形成大面积次生裸地；促进耐火种，抑制不耐火种。475 人类的活动对生物群落演替的作用远大于其他自然因子。人类活动有意识、有目的，对自然环境中的生态关系有促进、抑制、改造和重建等不同作用。 火烧、砍伐森林、开垦土地等，都可改变群落面貌。 经营、抚育森林、管理草原、治理沙漠，
11、使群落演替按照不同于自然的途径进行。 建立人工群落，人为控制演替方向和速度。48 10.2.5 演替的机制 经典的经典的 演替观演替观 个体论个体论 演替观演替观 .49（1）经经典的演替观观A.每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落。B.前一阶段群落中物种的活动促进下一阶段物种的建立。50（2）个个体演替观观 提出了3种可能的和可检验的模型，即： 1. 促进模型促进模型(facilitation model) 2. 抑制模型抑制模型(inhibition model) 3. 忍受模型忍受模型(tolerance model)三类模型的共同点是三类模型的共同点是 ： 演替中的先锋物种最先出
12、现，它们具有生长演替中的先锋物种最先出现，它们具有生长快，种子产量大，有较高的扩散能力等特点。这快，种子产量大，有较高的扩散能力等特点。这类易扩散和移植的物种一般对相互遮荫和根间竞类易扩散和移植的物种一般对相互遮荫和根间竞争的环境是不易适应的，所以在三种模型中，早争的环境是不易适应的，所以在三种模型中，早期进入物种都是比较易于被挤掉的。期进入物种都是比较易于被挤掉的。 上述三种模型的区别表明上述三种模型的区别表明 重要的是演替的机制，即物种替代的机制，是重要的是演替的机制，即物种替代的机制，是促进？抑制？还是现存物种对替代影响不大？而促进？抑制？还是现存物种对替代影响不大？而演替机制决定于物种
13、间的竞争能力。演替机制决定于物种间的竞争能力。 1，适应对策演替理论适应对策演替理论（Adapting strategy theory） R对策种，适应于临时性资源丰富的环境；对策种，适应于临时性资源丰富的环境；C对策种，生存于资源一直处于丰富状态下的生对策种，生存于资源一直处于丰富状态下的生境中，竞争力强，称为竞争种；境中，竞争力强，称为竞争种；S对策种，适用对策种，适用于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫做耐胁迫种。做耐胁迫种。Grime（1988）提出，）提出，RCS对策对策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫模型反映了某一地点某一时
14、刻存在的植被是胁迫强度、干扰和竞争之间平衡的结果。该学说认为，强度、干扰和竞争之间平衡的结果。该学说认为，次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，是次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，是可以预测的。一般情况下，先锋种为可以预测的。一般情况下，先锋种为R对策，演对策，演替中期的多为替中期的多为C对策，而顶级群落中的种则多为对策，而顶级群落中的种则多为S对策种。对策种。 2，资源比率理论资源比率理论（Resource ratio hypothesis） 该理论认为，一个种在限制性资源比率为某该理论认为，一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率改一值时表现为强竞争者，而
15、当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能力不同，组成群落的植物变时，因为种的竞争能力不同，组成群落的植物种也随之改变。因此，演替是通过资源的变化而种也随之改变。因此，演替是通过资源的变化而引起竞争关系变化而实现的。引起竞争关系变化而实现的。 3，等级演替理论等级演替理论 （Hierarchical succession theory） 该理论包含有三个层次；第一是演替的一般该理论包含有三个层次；第一是演替的一般性原因。即裸地的可利用性，物种对裸地利用能性原因。即裸地的可利用性，物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力；第二是力的差异，物种对不同裸地的适应能力；第二是将以上的基本原因分解
16、为不同的生态过程，比如将以上的基本原因分解为不同的生态过程，比如裸地可利用性决定于干扰的频率和程度，种对裸裸地可利用性决定于干扰的频率和程度，种对裸地的利用能力决定于种的繁殖体生产力、传播能地的利用能力决定于种的繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力等；第三个层次是最详细的力、萌发和生长能力等；第三个层次是最详细的机制水平，包括立地机制水平，包括立地种的因素和行为及其相种的因素和行为及其相互作用，这些相互作用是演替的本质。互作用，这些相互作用是演替的本质。 可定居的空间可定居的空间只有演替初期只有演替初期物种能定居物种能定居所有生长到成体所有生长到成体的物种能定居的物种能定居定居的首批物种改变
17、环境定居的首批物种改变环境环境不适于早期物种环境不适于早期物种但较适于后期物种但较适于后期物种，早期物种被淘汰，早期物种被淘汰环境较不适于早期物种，环境较不适于早期物种，但对于后期物种，既非但对于后期物种，既非较适宜，又非较不适宜较适宜，又非较不适宜环境不适于所有环境不适于所有物种物种最后存留的物种是不最后存留的物种是不再使环境有利于其它再使环境有利于其它物种物种最后存留的物种能够耐受最后存留的物种能够耐受早期物种产生的环境变化早期物种产生的环境变化，而其它物种无法耐受，而其它物种无法耐受最后存留的物种阻最后存留的物种阻止其它物种侵入，止其它物种侵入，直到受到干扰为止直到受到干扰为止干扰破坏顶
18、极阶段干扰破坏顶极阶段演替开始演替开始促进促进耐受耐受抑制抑制顶极顶极顶极顶极顶极顶极60 61 偏途顶极（分顶极、干扰顶极）：由一种强烈偏途顶极（分顶极、干扰顶极）：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定群落。而频繁的干扰因素所引起的相对稳定群落。62 63 Whittaker R H（1974）提出识别顶级群落的方法：）提出识别顶级群落的方法：1.群落中的种群处于稳定状态；群落中的种群处于稳定状态；2.达到演替趋向的最大值，即光合呼吸比接近于达到演替趋向的最大值，即光合呼吸比接近于1；3.与生境的协同性高；与生境的协同性高；4.不同形式和时间的干扰导致的不同演替都向类似的顶不同形式和时间的干扰导致的不同演替都向类似的顶级群落会聚；级群落会聚；5.同一区域内具最大的中生性；同一区域内具最大的中生性；6.占有最成熟的土壤；占有最成熟的土壤；7.在一个气候区内最占优势；在一个气候区内最占优势；
