1、第一篇第一篇 水分和矿质营养水分和矿质营养 第一章 水分生理 第二章 矿质营养 第三章 光合作用 第四章 呼吸作用 第五章 同化物的运输 第六章 次级代谢产物第二篇第二篇 物质代谢和能量物质代谢和能量转换转换第三篇第三篇 生长和发育生长和发育 第七章 细胞信号转导 第八章 生长物质 第九章 生长生理 第十章 生殖生理 第十一章 成熟和衰老生理 第十二章第十二章 抗性生理抗性生理绪论绪论逆境逆境/胁迫胁迫：对植物产生伤害的环境。：对植物产生伤害的环境。胁迫分为胁迫分为2类：类：寒冷、高温、干旱、盐渍、水涝等。寒冷、高温、干旱、盐渍、水涝等。生物胁迫生物胁迫病害、虫害和杂草。病害、虫害和杂草。非生
2、物胁迫非生物胁迫抗性抗性：植物对不良环境的：植物对不良环境的适应性和抵抗力适应性和抵抗力。臭氧臭氧极端温度极端温度涝害涝害干旱干旱盐渍盐渍胁迫识别胁迫识别胁迫胁迫信号转导信号转导改变细胞改变细胞代谢代谢生理和发育生理和发育事件事件细菌细菌真菌真菌病毒病毒线虫线虫（非生物）（非生物）忍耐干旱忍耐干旱: :肉质汁光合肉质汁光合茎的仙人掌；茎的仙人掌；逃避干旱逃避干旱: :湿季沙漠之湿季沙漠之星。星。 植物整个生育期不与逆境相遇（沙漠植物整个生育期不与逆境相遇（沙漠中的植物只在雨季生长）中的植物只在雨季生长） 植物通过自身形态和代谢来忍耐逆境植物通过自身形态和代谢来忍耐逆境（大多数植物）（大多数植物
3、）植物逆境响应中的信号转导过程植物逆境响应中的信号转导过程植物抗性生理植物抗性生理：逆境对植物生命活动的影响，以及植物对逆境：逆境对植物生命活动的影响，以及植物对逆境的抵御抗性能力。的抵御抗性能力。一、逆境对植物的伤害一、逆境对植物的伤害 酶活性尤其是酶活性尤其是ATPase酶活性下降，酶活性下降，膜脂由流膜脂由流动变成固定动变成固定，透性增强。，透性增强。膜结构膜结构破坏破坏 核仁体积变小，功能降低，核仁体积变小，功能降低，蛋白质合成停顿蛋白质合成停顿。细胞核细胞核结构和结构和功能受到破坏功能受到破坏 同化物合成减少同化物合成减少，组织缺水导致气孔关闭，组织缺水导致气孔关闭，叶绿体受伤，光合
4、酶活性下降。叶绿体受伤，光合酶活性下降。光合作用光合作用下降下降 冰冻、高温、盐渍和淹水导致呼吸冰冻、高温、盐渍和淹水导致呼吸下降下降；零；零上低温、干旱胁迫时呼吸上低温、干旱胁迫时呼吸先升后降先升后降；生物胁；生物胁迫导致呼吸迫导致呼吸上升上升。呼吸作用呼吸作用紊乱紊乱 可溶性物质增加可溶性物质增加，合成酶活性下降，水解酶，合成酶活性下降，水解酶活力增强。活力增强。分解代谢分解代谢增强增强不同程度逆境对植物的影响过程不同程度逆境对植物的影响过程（一）胁迫蛋白（一）胁迫蛋白胁迫蛋白胁迫蛋白：在逆境条件下，植物关闭一些正常表达：在逆境条件下，植物关闭一些正常表达的基因，的基因，启动启动一些一些与
5、逆境相适应与逆境相适应的的基因基因，形成新的，形成新的蛋白，抵御逆境胁迫，称为胁迫蛋白。蛋白，抵御逆境胁迫，称为胁迫蛋白。抗冻蛋白（抗冻蛋白（AFP）病原相关蛋白（病原相关蛋白（PR）热激蛋白（热激蛋白（HSP）1. 相对分子质量小相对分子质量小，水溶性好水溶性好2. 在生理在生理pH范围内呈范围内呈电中性电中性3. 有利于有利于酶结构的稳酶结构的稳定性定性4. 合成酶系统对胁迫合成酶系统对胁迫反应敏感，胁迫时可反应敏感，胁迫时可以以快速积累以降低细快速积累以降低细胞水势胞水势。（二）渗透调节（二）渗透调节渗透调节：渗透调节：通过通过加入或去除加入或去除细胞内的细胞内的溶质溶质，从而使，从而使
6、细胞内外细胞内外的的水分相互平衡水分相互平衡的现象。的现象。当逆境导致植物失水时，会诱导参与渗透调节的当逆境导致植物失水时，会诱导参与渗透调节的基因表达基因表达形形成成渗透调物质渗透调物质，提高细胞渗透压提高细胞渗透压，降低水势降低水势，使植物重新吸，使植物重新吸水。水。包括糖、氨基酸、有机酸和无机离子（如包括糖、氨基酸、有机酸和无机离子（如K+）甜菜碱甜菜碱脯氨酸脯氨酸山梨醇山梨醇甘露醇甘露醇海藻糖海藻糖四氢嘧啶四氢嘧啶肌醇肌醇硫代甜菜碱硫代甜菜碱缺水缺水渗透压调节渗透压调节无渗透压调节无渗透压调节胁迫条件下，胁迫条件下，ABA含量增加，是一种应激激素。含量增加，是一种应激激素。 可能由于逆
7、境导致可能由于逆境导致叶绿体膜对叶绿体膜对ABA的透性增加的透性增加，触发，触发ABA大量合成；同时逆境导致大量合成；同时逆境导致根部合成更多的根部合成更多的ABA运送到叶片运送到叶片中。中。当植物回到当植物回到正常环境正常环境时，时，ABA含量含量回落回落。抗性强的品种在逆境时脱落酸含量低于抗性弱的品种。抗性强的品种在逆境时脱落酸含量低于抗性弱的品种。 外施外施适当浓度的适当浓度的ABA可可提高提高植物的抗寒、抗冷和抗盐性；植物的抗寒、抗冷和抗盐性； 生长延缓剂生长延缓剂能能提高提高植物体内植物体内ABA含量含量以提高抗性。以提高抗性。 ABA可以可以提高膜的稳定性提高膜的稳定性（1） 减少
8、减少膜膜的伤害的伤害 降低抗氧化酶系统的失活速度，阻止体内自由基降低抗氧化酶系统的失活速度，阻止体内自由基的过氧化作用的过氧化作用 降低降低丙二醛丙二醛含量含量（2）减少）减少自由基自由基对膜的破坏对膜的破坏 提高渗透调节物质提高渗透调节物质的含量，提高植物整体抗性的含量，提高植物整体抗性（3）改变）改变体内代谢体内代谢交叉适应交叉适应：植物处于零上低温、高温、干旱或盐渍条件时，能：植物处于零上低温、高温、干旱或盐渍条件时，能提高提高植物对植物对另外一些逆境另外一些逆境的的抵抗能力抵抗能力，这种与不良环境反应之，这种与不良环境反应之间的间的相互适应作用相互适应作用，称为植物的交叉适应。，称为植
9、物的交叉适应。ABA被认为是交叉适应的作用物质被认为是交叉适应的作用物质。植物在某种逆境条件下，。植物在某种逆境条件下，会提高会提高ABA含量以适应该环境，而含量以适应该环境，而ABA含量的升高又增强了植含量的升高又增强了植物对另一种逆境的抗性。物对另一种逆境的抗性。根据根据ABA抗逆的原理，可应用抗逆的原理，可应用生长延缓剂生长延缓剂CCC、PP333等和生等和生长抑制剂长抑制剂JA、三碘苯甲酸等使植物生长健壮，、三碘苯甲酸等使植物生长健壮，提高提高ABA含量，含量，加强抗性。加强抗性。活性氧活性氧：基态氧分子具有较低的反应活性，而植物组织中：基态氧分子具有较低的反应活性，而植物组织中通过各
10、种途径产生超氧化阴离子、羟基自由基、过氧化氢、通过各种途径产生超氧化阴离子、羟基自由基、过氧化氢、单线态氧等，它们具有很单线态氧等，它们具有很强的氧化能力强的氧化能力，性质活泼性质活泼，称为，称为活性氧（活性氧（ROS）。）。自由基自由基：游离存在的带有：游离存在的带有不成对电子不成对电子的分子、原子或离子。的分子、原子或离子。高浓度的高浓度的ROS具有很强的氧化能力，对许多生物功能分子具有很强的氧化能力，对许多生物功能分子有有破坏作用破坏作用。细胞细胞膜结构和功能膜结构和功能受损受损膜脂过氧化膜脂过氧化，丙二醛丙二醛MDA积累积累（鉴别逆（鉴别逆境伤害的指标之一）境伤害的指标之一）生物生物大
11、分子大分子（蛋白质、核酸等）受损害（蛋白质、核酸等）受损害最终导致植物最终导致植物生长受抑制直至死亡生长受抑制直至死亡O2- + O2- + 2H+ H2O2 + O2H2O2 H2O + O2抗氧化酶系统抗氧化酶系统SODCATHalliwell-Asada途径：抗坏血酸过氧化物酶途径：抗坏血酸过氧化物酶POD、脱氢抗、脱氢抗坏血酸还原酶坏血酸还原酶APX和谷胱甘肽还原酶和谷胱甘肽还原酶GR共同作用，将共同作用，将H2O2分解成为水。分解成为水。PODAPXGRVE、谷胱甘肽、谷胱甘肽GSH、抗坏血酸、抗坏血酸AsA、类胡萝卜素、类胡萝卜素Cyt f、铁氧还蛋白铁氧还蛋白Fd等。等。GSHF
12、d参与细胞增殖、分化、凋亡等以及对逆境的响应。参与细胞增殖、分化、凋亡等以及对逆境的响应。植物逆境响应中的信号转导植物逆境响应中的信号转导过程过程BRs通过通过H2O2介导的提高抗介导的提高抗逆性的信号转导模式逆性的信号转导模式 低温胁迫分两类：低温胁迫分两类：冷害（零上低温）冷害（零上低温）和和冻害（零下低温）冻害（零下低温） 定义定义：虽：虽无结冰现象无结冰现象，但能因其，但能因其喜温植物喜温植物的生理障碍，使植的生理障碍，使植物受伤甚至死亡。物受伤甚至死亡。 原产于原产于亚热带亚热带的植物遇到的植物遇到零上低温零上低温则发生冷害。则发生冷害。 冷敏感植物：水稻、玉米、木瓜、香蕉、甘蔗、甘
13、薯、黄瓜冷敏感植物：水稻、玉米、木瓜、香蕉、甘蔗、甘薯、黄瓜等。等。 水分丢失：低温胁迫下，水分丢失：低温胁迫下，ABA合成和运输受到抑制，叶片合成和运输受到抑制，叶片气孔关闭能力减弱，水分丧失。气孔关闭能力减弱，水分丧失。 植株萎蔫：低温使根细胞吸水能力急剧降低，植株萎蔫。植株萎蔫：低温使根细胞吸水能力急剧降低，植株萎蔫。 零上低温零上低温1-2d，冷害病症出现之前，呼吸速率加快，此，冷害病症出现之前，呼吸速率加快，此为一种病理现象，氧化磷酸化解偶联产生大量热能。随为一种病理现象，氧化磷酸化解偶联产生大量热能。随着低温情况恶化，呼吸速率继而大大下降。着低温情况恶化，呼吸速率继而大大下降。 低
14、温影响低温影响叶绿素的生物合成叶绿素的生物合成和和光合进程；光合进程； 引起引起淀粉水解淀粉水解以及以及叶绿素的光叶绿素的光氧化氧化，使叶片褪色变白；，使叶片褪色变白； 糖分运输糖分运输受阻碍；受阻碍； 寒潮寒潮带来的带来的阴雨阴雨使植物更是雪使植物更是雪上加霜。上加霜。4.酶活性变化酶活性变化 卡尔文循环卡尔文循环几种几种关键酶关键酶对低温很敏对低温很敏感，活性降低，导致感，活性降低，导致NADP+水平下水平下降降，导致，导致膜脂过氧化膜脂过氧化。1. 膜的相变膜的相变（1）膜脂的）膜脂的不饱和脂肪不饱和脂肪酸比例酸比例越高和越高和不饱和程不饱和程度度越高，能有效越高，能有效降低膜降低膜脂相
15、变温度脂相变温度。不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸使使低温低温时时膜膜仍保持流动的仍保持流动的液态液态。（2）低温胁迫反应信号通常与）低温胁迫反应信号通常与ROS信号信号互作。互作。（3）某些）某些抗性蛋白抗性蛋白在抗冷中有重要作用。在抗冷中有重要作用。DABNBTControlZhefen No. 208ControlZhefen No. 212ChillingZhefen No. 208ChillingZhefen No. 208（1）质膜上的）质膜上的H+-ATPase活性下降活性下降（2）类囊体类囊体的的ATP合酶合酶F0和和F1亚基亚基解偶联解偶联，导致，导致ATP合成不正常，功能受合成不正
16、常，功能受阻。阻。膜脂呈凝胶相，膜流动性较低膜脂呈凝胶相，膜流动性较低H+-ATPase活性下降，溶质运输活性下降，溶质运输正常的能量转换途径受抑制正常的能量转换途径受抑制1.内部因素内部因素 与与原产地原产地有关有关 长期种植，选育出长期种植，选育出抗寒品种抗寒品种 生殖生长期生殖生长期比较敏感比较敏感 非冷害非冷害低温锻炼低温锻炼可提高植株抗寒性，但只对可提高植株抗寒性，但只对轻度或轻度或中等低温中等低温有效。有效。（1） 植物植物生长速率生长速率与抗寒性呈与抗寒性呈负相关负相关。稳生稳长稳生稳长利于提利于提高抗性，而高抗性，而疯狂徒长疯狂徒长则对抗性形成不利。则对抗性形成不利。（2） 低
17、温季节来临之前低温季节来临之前多施磷肥多施磷肥，少施氮肥少施氮肥，少灌水少灌水，以控制秧苗生长速度。以控制秧苗生长速度。（3） 还可以喷还可以喷生长延缓剂生长延缓剂，延缓生长，延缓生长，提高脱落酸提高脱落酸水平，水平，提高抗性。提高抗性。（4）冻害冻害：当温度下降到：当温度下降到零度以下零度以下，植物，植物体内发生冰冻体内发生冰冻因而受伤直至因而受伤直至死亡的现象。死亡的现象。细胞壁细胞壁质膜质膜冻害冻害胞壁结冰胞壁结冰一、植物对冻害的生理适应一、植物对冻害的生理适应抗寒锻炼抗寒锻炼：植物在：植物在冬季来临之前冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体，随着气温的逐渐降低，体内发生一系列内发生一系列
18、适应低温的生理生化变化适应低温的生理生化变化，抗寒能力逐渐加强抗寒能力逐渐加强的过程。的过程。尽管植物抗寒性强弱是植物长期对不良环境适应的结果，但尽管植物抗寒性强弱是植物长期对不良环境适应的结果，但即使是抗寒性很强的植物，在即使是抗寒性很强的植物，在未进行抗寒锻炼之前未进行抗寒锻炼之前，抗寒性抗寒性是很弱的是很弱的（冬季能抵御（冬季能抵御-30-30度低温的针叶树种，夏季在度低温的针叶树种，夏季在-8-8度环度环境中仍然受害。）。因此寒潮突袭，植物容易受害。境中仍然受害。）。因此寒潮突袭，植物容易受害。 细胞内亲水性胶体加强，细胞内亲水性胶体加强，束缚水含量相对增加束缚水含量相对增加。 束缚水
19、不易结冰和蒸腾，束缚水不易结冰和蒸腾，因此总含水量减少和因此总含水量减少和束缚束缚水相对增多有利于植物抗水相对增多有利于植物抗寒性增强寒性增强。 抗寒性弱的植株或品种减抗寒性弱的植株或品种减弱得较快，且不平稳。弱得较快，且不平稳。 呼吸减弱呼吸减弱，消耗糖分少，消耗糖分少，利于糖分积累利于糖分积累 代谢活动降低代谢活动降低，利于对不，利于对不良环境的抵抗。良环境的抵抗。 多年生树种的叶片，随着秋季日照变短、气温降低，逐渐多年生树种的叶片，随着秋季日照变短、气温降低，逐渐形成较多的形成较多的ABA，并运送到生长点，并运送到生长点，抑制茎的伸长抑制茎的伸长，开始，开始形成形成休眠芽休眠芽，叶子脱落
20、，植株，叶子脱落，植株进入休眠阶段，提高抗寒能进入休眠阶段，提高抗寒能力力。 顶端分生组织顶端分生组织有丝分裂活动减少有丝分裂活动减少，生长速度变慢，节间，生长速度变慢，节间缩短；缩短； 细胞核孔逐渐关闭细胞核孔逐渐关闭可能是控制细胞分裂和生长活动的调可能是控制细胞分裂和生长活动的调节因素。因为核孔关闭导致细胞核与胞质之间的物质交节因素。因为核孔关闭导致细胞核与胞质之间的物质交流停止，细胞分裂和生长活动受到抑制。流停止，细胞分裂和生长活动受到抑制。 （1）淀粉水解淀粉水解旺盛，可溶性糖增加。糖是植物抗寒性的旺盛，可溶性糖增加。糖是植物抗寒性的主要保护物质。主要保护物质。可溶性糖可溶性糖可提高细
21、胞液浓度，可提高细胞液浓度，降低冰点降低冰点，缓冲胞质过度脱水，缓冲胞质过度脱水，保护细胞质基质不会预冷凝固保护细胞质基质不会预冷凝固。 （2）脂质也是保护物质之一。越冬时，数目胞间连丝消）脂质也是保护物质之一。越冬时，数目胞间连丝消失，失，脂质化合物脂质化合物集中在集中在细胞质表层细胞质表层，水分不易透过，水分不易透过，代代谢降低谢降低，细胞内，细胞内不容易结冰不容易结冰。 （3）其他还有）其他还有氨基酸氨基酸与与C、N营养贮藏营养贮藏和和提高束缚水量提高束缚水量有关，因此也参与保护作用。有关，因此也参与保护作用。 （1）抗冻基因抗冻基因：100种以上。迅速表达产生一些蛋白质种以上。迅速表达
22、产生一些蛋白质保护膜的稳定性保护膜的稳定性。 （2）抗冻蛋白（抗冻蛋白（AFP） ：30种。几种种。几种AFP共同作用，显共同作用，显著著降低冰冻温度降低冰冻温度。 冻害冻害首先伤害膜结构首先伤害膜结构，引起酶活性变化，破坏代谢。，引起酶活性变化，破坏代谢。 （1）质膜质膜Mg2+-ATP酶活性降低酶活性降低或失活，或失活，降低降低细胞细胞主动吸主动吸收和运输收和运输功能，功能，水和溶质外渗水和溶质外渗； （2）细胞器细胞器上的上的ATP酶被激活酶被激活，细胞内，细胞内ATP含量迅速减含量迅速减少少，生物合成减少生物合成减少或停止。或停止。2. 结冰伤害结冰伤害 （1）细胞间隙结冰细胞间隙结冰
23、：伤害不大，：伤害不大，解冻后仍然不死解冻后仍然不死； （2）细胞内结冰细胞内结冰：原生质体结冰：原生质体结冰液泡内结冰。主要是液泡内结冰。主要是机机械伤械伤。冰晶体会。冰晶体会破坏破坏生物膜、细胞器和细胞质基质的生物膜、细胞器和细胞质基质的结构结构，使细胞亚显微结构使细胞亚显微结构区域化被破坏区域化被破坏，酶活动无秩序酶活动无秩序，影响代谢，影响代谢 细胞细胞间隙间隙水溶液水溶液浓度低浓度低，冰点高冰点高，所以首，所以首先结冰先结冰，从而，从而吸吸引细胞内水分引细胞内水分流到细胞流到细胞外结冰外结冰。（1）细胞外结冰）细胞外结冰 定义定义：细胞液在其：细胞液在其冰点以下冰点以下仍然保持仍然保
24、持非冷冻状态非冷冻状态。植物组。植物组织及细胞液的过冷却是植物、特别是木本植物避免细胞内织及细胞液的过冷却是植物、特别是木本植物避免细胞内结冰的重要形式。结冰的重要形式。 杜鹃杜鹃花原基花原基存在存在深度过冷却深度过冷却，使其在，使其在-35度仍有放热现象。度仍有放热现象。（2）过冷却）过冷却1.内部因素内部因素I.植物原产地植物原产地II. 生长期长短生长期长短III. 同一作物不同品种同一作物不同品种IV. 同一植株的不同生长期：同一植株的不同生长期： 冬性作物春化以前的冬性作物春化以前的幼年期抗寒性最强幼年期抗寒性最强 春化春化以后抗寒性急剧以后抗寒性急剧下降下降 转入转入休眠休眠后抗寒
25、性后抗寒性增强增强 完全休眠完全休眠时抗寒性时抗寒性最强最强 休眠打破休眠打破开始生长后抗寒性开始生长后抗寒性减弱减弱2. 外界因素外界因素秋季秋季温度逐渐降低，植物进入温度逐渐降低，植物进入休眠休眠，抗寒性，抗寒性增增加加；春季春季温度渐升，植物转入温度渐升，植物转入生长生长状态，抗寒性状态，抗寒性减减弱。弱。短日照短日照促进植物进入促进植物进入休眠休眠，提高提高抗寒能力；抗寒能力；长日照阻止长日照阻止植物休眠，抗寒性植物休眠，抗寒性差。差。秋季晴朗秋季晴朗时，光照强，光时，光照强，光合作用强，合作用强，积累糖分多积累糖分多，对抗寒对抗寒有好处有好处。含水量过多含水量过多，细胞吸水太，细胞吸
26、水太多，锻炼不够，抗寒性多，锻炼不够，抗寒性差。差。因此秋季时，突然水分不因此秋季时，突然水分不宜过多，使植物生长缓慢，宜过多，使植物生长缓慢，提高抗寒性提高抗寒性营养元素充足营养元素充足，植株生长，植株生长健壮，有利于安全过冬。健壮，有利于安全过冬。不宜多施氮肥不宜多施氮肥，以免植株，以免植株徒长，抗寒性降低徒长，抗寒性降低热害热害：由高温引起植物伤害的现象。：由高温引起植物伤害的现象。我国西北和南方常有我国西北和南方常有太阳暴晒太阳暴晒或者或者吹干热风吹干热风，因此，因此常发生热害。常发生热害。日灼病日灼病1. 间接伤害间接伤害：指高温导致：指高温导致代谢异常代谢异常，使植物受害，使植物受
27、害，其过程缓慢。高温持续越久或温度越高，伤害程度其过程缓慢。高温持续越久或温度越高，伤害程度越严重。越严重。 呼吸速率与光合速率相等时的温度为温度补偿点；呼吸速率与光合速率相等时的温度为温度补偿点； 如果植株处于如果植株处于温度补偿点以上温度补偿点以上，呼吸大于光合呼吸大于光合，消耗贮藏的养料，时间过久便导致植株饥饿甚至消耗贮藏的养料，时间过久便导致植株饥饿甚至死亡。死亡。 高温高温抑制氮化物合成抑制氮化物合成，氨积累过多，毒害细胞。，氨积累过多，毒害细胞。 有机酸（柠檬酸、苹果酸）引入有机酸（柠檬酸、苹果酸）引入植物能使氨含量植物能使氨含量减少，热害减轻。减少，热害减轻。 多肉植物多肉植物由
28、于具有由于具有较多的有机酸较多的有机酸代谢，因此抗热代谢，因此抗热性强。性强。 蛋白质合成速度减慢蛋白质合成速度减慢，降解加剧。，降解加剧。2. 直接伤害直接伤害：指高温直接影响：指高温直接影响胞质的结构胞质的结构，在短期，在短期高温后，当时或时候就迅速呈现热害症状。高温后，当时或时候就迅速呈现热害症状。高温时，高温时，生物膜生物膜功能键断裂功能键断裂，膜，膜蛋白变性，膜脂蛋白变性，膜脂分子液化，膜结分子液化，膜结构破坏，生理功构破坏，生理功能紊乱。能紊乱。液化液化液晶状态液晶状态凝胶状态凝胶状态高温高温低温低温不饱和脂肪酸含量和不饱和程度：不饱和脂肪酸含量和不饱和程度：不饱和脂肪酸不饱和脂肪
29、酸 抗热性抗热性 脂肪酸碳链脂肪酸碳链 不饱和键不饱和键 固化温度固化温度 固化温度固化温度 ，膜能维持流动，抗热性，膜能维持流动，抗热性 蛋白质变性凝聚蛋白质变性凝聚，空间结构解开，长空间结构解开，长链变成氨基酸，代链变成氨基酸，代谢紊乱。谢紊乱。 如果短时间温度恢如果短时间温度恢复正常，蛋白也能复正常，蛋白也能恢复正常；长时间恢复正常；长时间高温，蛋白质变性高温，蛋白质变性就不可逆了。就不可逆了。定义定义：生物受高温刺激后大量表达的一类蛋白。普：生物受高温刺激后大量表达的一类蛋白。普遍存在于动植物和微生物中。遍存在于动植物和微生物中。热胁迫热胁迫使许多细胞蛋白质的酶性质或结构组成变成使许多
30、细胞蛋白质的酶性质或结构组成变成非折叠非折叠或者或者错折叠失活错折叠失活。但。但HSP有有分子伴侣作用分子伴侣作用，阻止错折叠阻止错折叠，有利于转运过膜，提高细胞抗热性。，有利于转运过膜，提高细胞抗热性。HSP在其他如缺水、在其他如缺水、ABA处理、伤害、低温和盐害处理、伤害、低温和盐害等胁迫中也有抵抗作用。（等胁迫中也有抵抗作用。（交叉适应交叉适应）40 oCH2O2 （mM） 0 0 0.5 1 2 5 10 20RBCHSP70 protein1 1.30 1.45 1.48 1.85 1.84 1.62 1.63Relative level25 oCab0 0.5 125 10 200
31、20406080H2O2 (mM)40 oC25 oC0 Relative HSP70mRNA abundance 高温下外源H2O2诱导了HSP70转录及蛋白水平的增加1. 内部因素内部因素5040 干燥、炎热环境的植物干燥、炎热环境的植物潮湿、凉冷潮湿、凉冷环境的植物环境的植物原产地、生长习性原产地、生长习性成熟叶成熟叶 嫩叶嫩叶 老叶老叶不同年龄的叶片抗不同年龄的叶片抗热性不同热性不同休眠种子休眠种子萌发种子萌发种子未开花植株未开花植株开花植株开花植株幼果幼果淀粉种子淀粉种子细胞汁液浓度细胞汁液浓度与耐热性正相关。与耐热性正相关。肉质植物例外。这与肉质植物例外。这与细胞质粘性细胞质粘性和
32、和束缚水束缚水含量有关。含量有关。细胞质粘性大，束缚水含量高，则耐热性强。细胞质粘性大，束缚水含量高，则耐热性强。 高温锻炼高温锻炼能提高抗热性。能提高抗热性。 适当高温时，蛋白质分子一些适当高温时，蛋白质分子一些亲水键断裂亲水键断裂，会形成，会形成较较强的硫氢键强的硫氢键，恢复分子空间结构，热稳定性更强，耐，恢复分子空间结构，热稳定性更强，耐热性增加。热性增加。 细胞含水少细胞含水少，耐热性，耐热性强强。干旱干旱：当植物：当植物耗水大于吸水耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺，最后时，就使组织内水分亏缺，最后导致过度水分亏缺的现象。导致过度水分亏缺的现象。大气温度高而相对湿度低，大气温度高而相
33、对湿度低，蒸腾加强蒸腾加强，破坏，破坏水分平衡。水分平衡。大气干旱大气干旱土壤中土壤中缺乏缺乏植物能吸收的植物能吸收的水分水分。土地干旱土地干旱萎蔫萎蔫：植物在水分亏缺严重时，细胞失去紧张，叶片和茎的：植物在水分亏缺严重时，细胞失去紧张，叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。幼嫩部分下垂的现象。靠靠降低蒸腾降低蒸腾即能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。即能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。暂时萎蔫暂时萎蔫由于土壤已由于土壤已无可供植物利用的水无可供植物利用的水，虽然降低蒸腾，虽然降低蒸腾仍不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。仍不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。持续过久，植物会死亡。持续过久，植物会死亡。永久萎蔫
34、永久萎蔫 水分不足时，不同器官不同组织间的水分，水分不足时，不同器官不同组织间的水分，按各部按各部位的水势大小重新分配位的水势大小重新分配。水势高部分。水势高部分水势低部分。水势低部分。 幼叶向老叶夺水幼叶向老叶夺水，胚胎把水分配到成熟部位，小穗，胚胎把水分配到成熟部位，小穗数和小花数减少；数和小花数减少； 灌浆时缺水，籽粒不饱满，影响产量。灌浆时缺水，籽粒不饱满，影响产量。 正常膜双层结构被破坏正常膜双层结构被破坏，出现孔隙，渗出大量溶质。脂，出现孔隙，渗出大量溶质。脂质分子层缺水会替换膜蛋白，与溶质一起渗漏，质分子层缺水会替换膜蛋白，与溶质一起渗漏，失去选失去选择透过性择透过性，破坏细胞区
35、室化。，破坏细胞区室化。 细胞核内染色质凝聚细胞核内染色质凝聚，可能阻遏，可能阻遏DNA转录和转录和mRNA合成。合成。 细胞质基质和细胞器蛋白丧失活力细胞质基质和细胞器蛋白丧失活力。 细胞细胞膨压降低膨压降低，开始收缩开始收缩，叶片细胞的扩展受到抑制，叶片细胞的扩展受到抑制，根毛生长受影响。根毛生长受影响。3. 叶片和根生长受抑制叶片和根生长受抑制 缺水引起缺水引起气孔关闭气孔关闭，导致，导致CO2吸收障碍；吸收障碍； 缺水还引起缺水还引起叶绿体结构破坏叶绿体结构破坏，叶片水势下降，类囊，叶片水势下降，类囊体膜结构受损，体膜结构受损，PS II活力下降。活力下降。4. 光合作用减弱光合作用减
36、弱 叶绿体、线粒体、过氧化物酶体、细胞壁等叶绿体、线粒体、过氧化物酶体、细胞壁等产生大量产生大量ROS，导致膜受破坏。，导致膜受破坏。 植物缺水时的显著响应是由于植物缺水时的显著响应是由于溶质积累溶质积累导致导致渗透势渗透势下降下降，此为渗透调节。，此为渗透调节。 一类是外界环境进入植物细胞内的一类是外界环境进入植物细胞内的无机离子，如无机离子，如K+ 其二是细胞内合成的有机物，抗旱中重要的是其二是细胞内合成的有机物，抗旱中重要的是脯氨脯氨酸。酸。 遇到干旱或盐渍时，脯氨酸含量增加，作用遇到干旱或盐渍时，脯氨酸含量增加，作用有两点。有两点。 作为渗透调节物质，用于作为渗透调节物质，用于保持保持
37、细胞质基质细胞质基质与环境的与环境的渗透平衡渗透平衡，防止水分散失；，防止水分散失； 保持保持膜结构的完整性膜结构的完整性，因此脯氨酸与蛋白，因此脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性蛋白的沉质相互作用能增加蛋白质的可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质之间的水合作用。淀，增强蛋白质之间的水合作用。 种子成熟时，发现干燥胚中有一类编码的种子成熟时，发现干燥胚中有一类编码的LEA蛋白蛋白强烈亲水，可以强烈亲水，可以保留水分保留水分，保护细，保护细胞膜。胞膜。适应干旱的形态特征：适应干旱的形态特征： 能有效利用土壤水分能有效利用土壤水分 可可减少减少细胞收缩产生的细胞收缩产生的机械损害机械损害； 加强蒸
38、腾加强蒸腾，有利于吸水。，有利于吸水。适应干旱的生理特征：适应干旱的生理特征： 抗抗过度过度脱水脱水； 光合作用光合作用不立即停止；不立即停止； 酶酶仍保持一定水平的生理活动，合成大于分解仍保持一定水平的生理活动，合成大于分解1. 细胞液的渗透势低，在缺水情况下气孔关细胞液的渗透势低，在缺水情况下气孔关闭较晚，酶的合成仍占优势闭较晚，酶的合成仍占优势 可能可能帮助水分帮助水分在受干旱胁迫的组织中在受干旱胁迫的组织中流动流动，并可以，并可以再浇水时促使再浇水时促使水分膨压快速恢复水分膨压快速恢复，可用来选育抗旱，可用来选育抗旱品种品种2. 诱导质膜上的水孔蛋白基因表达，合成水孔诱导质膜上的水孔蛋
39、白基因表达，合成水孔蛋白蛋白1. 抗旱锻炼抗旱锻炼种子萌动期予以种子萌动期予以干旱锻炼干旱锻炼，可以提高抗旱能力。，可以提高抗旱能力。某些作物在某些作物在苗期苗期适当适当控制水分控制水分，起到，起到促下（根系）控上促下（根系）控上（地上部），（地上部），适应干旱，这叫适应干旱，这叫蹲苗蹲苗。2. 合理施肥合理施肥 施用施用磷钾肥磷钾肥（磷磷提高原生质胶体的提高原生质胶体的水合度水合度，钾钾改善改善糖代糖代谢谢，增加渗透势增加渗透势，保持气孔保卫细胞的紧张度，保持气孔保卫细胞的紧张度，促进气促进气孔开放孔开放）；）； 适当适当控制氮肥控制氮肥，可提高作物的抗旱能力，可提高作物的抗旱能力 适当施用
40、适当施用钙钙（钙能稳定（钙能稳定生物膜的结构生物膜的结构，提高原生质的黏，提高原生质的黏度和弹性）度和弹性）3. 施用抗蒸腾剂施用抗蒸腾剂 抗蒸腾剂抗蒸腾剂：一些能降低蒸腾作用的化学药剂。：一些能降低蒸腾作用的化学药剂。 代谢型（能控制代谢型（能控制气孔开度气孔开度而减少水分蒸腾损失）而减少水分蒸腾损失） 薄膜型（形成薄膜型（形成单分子薄膜单分子薄膜，阻止水分散失），阻止水分散失） 反光型（利用反光特点，反光型（利用反光特点，降低叶温降低叶温减少蒸腾）减少蒸腾） ABA、CCC、PP333等可以提高作物抗旱性。等可以提高作物抗旱性。水分过多对植物的伤害分为水分过多对植物的伤害分为湿害湿害和和涝
41、害涝害。土壤土壤水分达到饱和水分达到饱和时对旱生植物的伤害。时对旱生植物的伤害。湿害湿害地面积水地面积水，淹没淹没了作物一部分或全部而造成了作物一部分或全部而造成的伤害。的伤害。涝害涝害 涝害时由于涝害时由于缺氧而抑制有氧呼吸缺氧而抑制有氧呼吸，大量消耗可溶性糖，积，大量消耗可溶性糖，积累酒精；累酒精；光合作用光合作用大大大大下降下降，甚至完全停止；，甚至完全停止；分解大于合分解大于合成成，使生长受阻，产量下降。，使生长受阻，产量下降。 涝害涝害较轻较轻时，由于时，由于合成不能补偿分解合成不能补偿分解，植株逐渐被饿死；，植株逐渐被饿死；严重严重时，蛋白质分解，时，蛋白质分解，细胞质细胞质结构结
42、构遭受破坏遭受破坏致死。致死。1. 代谢紊乱代谢紊乱 土壤好气细菌土壤好气细菌（氨化细菌、硝化细菌等）正常活（氨化细菌、硝化细菌等）正常活动受动受抑制抑制，影响矿质营养供应影响矿质营养供应； 厌气细菌厌气细菌（丁酸细菌）（丁酸细菌）活跃活跃，土壤内形成大量有，土壤内形成大量有害的还原性物质，使害的还原性物质，使必需元素必需元素Mn、Zn、Fe等易被等易被还原还原流失流失。2. 营养失调营养失调 低氧低氧促进番茄促进番茄根部根部ACC产生产生，再，再合成乙烯合成乙烯，导致，导致叶柄偏上性生长，叶柄偏上性生长，叶片下垂叶片下垂。 ABA减少减少，GA增多增多，促进茎秆细胞分裂，植株向，促进茎秆细胞
43、分裂，植株向上伸长。上伸长。3. 乙烯增加乙烯增加植物是否适应淹水胁迫，很大程度上决定于植物体植物是否适应淹水胁迫，很大程度上决定于植物体内内有无通气组织有无通气组织。一种沉水植物的通气组织一种沉水植物的通气组织浮水植物的结构浮水植物的结构土壤通气不良时，玉米和小麦可以形成通气组织以适应土壤通气不良时，玉米和小麦可以形成通气组织以适应环境。环境。小麦根低氧胁迫下的通气组织。小麦根低氧胁迫下的通气组织。淹水缺氧诱导根部通气组织形成的原因：淹水缺氧诱导根部通气组织形成的原因：缺氧缺氧刺激刺激乙烯乙烯的的生物合成，乙烯的增加刺激生物合成，乙烯的增加刺激纤维素酶活性加强纤维素酶活性加强，于是把，于是把
44、皮皮层细胞的胞壁溶解层细胞的胞壁溶解，最后形成通气组织。，最后形成通气组织。淹水缺氧淹水缺氧与其他逆境一样，抑制原来的蛋白质的合成，与其他逆境一样，抑制原来的蛋白质的合成，产生产生新的蛋白质或多肽新的蛋白质或多肽。蒸发强烈，地下水上升，把水中所含盐分残留在蒸发强烈，地下水上升，把水中所含盐分残留在土壤表层。土壤表层。加上降水量小，加上降水量小，不能把土壤表层的盐不能把土壤表层的盐分淋溶排走分淋溶排走，导致土表盐分越来越多。，导致土表盐分越来越多。干旱和半干旱和半干旱地区干旱地区地下水位较高地下水位较高或或海水倒灌海水倒灌，土壤表层也会累积较，土壤表层也会累积较多盐分。多盐分。海滨地带海滨地带通
45、常通常这些盐同时存在这些盐同时存在，所以称为，所以称为盐碱土盐碱土。 土壤土壤盐分过多盐分过多对植物造成的危害。对植物造成的危害。盐胁迫盐胁迫 土壤中土壤中NaCl, Na2SO4占优势的土壤。占优势的土壤。盐土盐土 土壤中土壤中Na2CO3, NaHCO3较多的土较多的土壤。壤。碱土碱土 土壤盐分过多，土壤盐分过多，降低土壤溶液的渗透势降低土壤溶液的渗透势，植物吸，植物吸水困难，不但种子不能萌发或延迟萌发，生长着水困难，不但种子不能萌发或延迟萌发，生长着的植物也不能吸水或吸水很少，形成生理干旱。的植物也不能吸水或吸水很少，形成生理干旱。 高浓度高浓度NaCl可置换细胞膜结合的可置换细胞膜结合
46、的Ca2+，膜结合的膜结合的Na+/Ca2+增加增加，膜结构破坏，功能也改变，细胞内，膜结构破坏，功能也改变，细胞内K+、磷和有机溶质外渗。、磷和有机溶质外渗。 降低蛋白质和合成，加速水解，体内降低蛋白质和合成，加速水解，体内氨积累氨积累。 抑制抑制某些植物的某些植物的光合速率光合速率，叶绿体趋于分解叶绿体趋于分解，叶绿，叶绿素破坏，叶绿素和胡萝卜素合成受干扰，同时导致素破坏，叶绿素和胡萝卜素合成受干扰，同时导致气孔关闭气孔关闭。 使使呼吸速率下降呼吸速率下降。 营养缺乏营养缺乏（由于土壤盐中的离子与其他矿质营养离（由于土壤盐中的离子与其他矿质营养离子竞争载体所致）。子竞争载体所致）。碱蓬碱蓬
47、海蓬子海蓬子 可生长盐度范围为可生长盐度范围为1.5%-2.0% 0.2%-0.8%甜土植物中甜菜、高粱抗盐能力较强，棉花、向日葵、甜土植物中甜菜、高粱抗盐能力较强，棉花、向日葵、水稻、小麦等相对弱，荞麦、亚麻、大麻、豆类等最弱。水稻、小麦等相对弱，荞麦、亚麻、大麻、豆类等最弱。 长冰草长冰草：根细胞对：根细胞对Na+和和Cl-透性较小，透性较小，不吸收不吸收，因此不积累。因此不积累。 柽柽chng柳属柳属：吸收盐分后，：吸收盐分后，把盐分从茎叶表面盐腺配出，把盐分从茎叶表面盐腺配出，不积存在体内，称为不积存在体内，称为排盐排盐。Na+Na+H+H+H+H+抗病性抗病性：植物对病原微生物侵染的
48、抗御力。：植物对病原微生物侵染的抗御力。是否发病是否发病取决于作物与病原微生物之间的取决于作物与病原微生物之间的互作情况互作情况，作物作物取胜取胜则则不发病不发病，作物失败作物失败则则发病发病。许多病害常以许多病害常以萎蔫或猝倒萎蔫或猝倒为特征。为特征。有些病原微生物有些病原微生物破坏根部破坏根部，导致吸水能力下降；，导致吸水能力下降；维管束被堵塞维管束被堵塞，水分向上运输中断；，水分向上运输中断；蒸腾加强蒸腾加强，因为病原微生物破坏作物的细胞质结构，透性加，因为病原微生物破坏作物的细胞质结构，透性加大，散失水分加快。大，散失水分加快。病毒处理使番茄植病毒处理使番茄植株株交替呼吸增强交替呼吸增
49、强061218CN-resistantrespiratoryrate( molO2g-1FWh-1)ba 病毒侵染后病毒侵染后打破细胞区室化打破细胞区室化，酶与底物接触酶与底物接触，呼吸加强；，呼吸加强； 染病部位染病部位附近的附近的糖类糖类都集中到都集中到染病部位染病部位，呼吸，呼吸底物增多底物增多，呼，呼吸加强。吸加强。 病毒引起病毒引起解偶联效应解偶联效应，组织加，组织加热，进而热，进而促进呼吸促进呼吸作用。作用。AmbMockEleMockAmbB. Cinerea Ele B. cinerea染病组织染病组织叶绿体被破坏叶绿体被破坏，叶绿素含量减少，光合速率减缓。，叶绿素含量减少，光
50、合速率减缓。 某些病害症状（如形成肿瘤、偏上生长、生长速率迅猛等）某些病害症状（如形成肿瘤、偏上生长、生长速率迅猛等）与与植物激素含量增多植物激素含量增多有关，其中以有关，其中以IAA最突出（最突出（小麦锈病小麦锈病）；）； 有些的病症是有些的病症是GA代谢异常代谢异常导致植株导致植株矮化矮化（小麦丛矮病小麦丛矮病）或）或徒长徒长（水稻恶苗病水稻恶苗病）。）。作物对病原微生物抵抗的生理基础主要表现为作物对病原微生物抵抗的生理基础主要表现为3点：点：黄萎病产生多酚类物质黄萎病产生多酚类物质枯萎病产生镰刀菌酸枯萎病产生镰刀菌酸 （1）分解毒素）分解毒素 呼吸作用能把病原微生物入侵后分泌的呼吸作用能
