1、第二章第二章 植物的光合作用植物的光合作用Chapter 2Chapter 2PhotosythesisPhotosythesis光合作用的重要性光合作用的重要性叶绿体及叶绿体色素叶绿体及叶绿体色素光合作用的机理光合作用的机理影响光合作用的因素影响光合作用的因素碳素营养是植物生命的基础：碳素营养是植物生命的基础： 植物体内的有机化合物都含有碳素；植物体内的有机化合物都含有碳素； 碳原子是组成所有有机化合物的主要骨架。碳原子是组成所有有机化合物的主要骨架。碳原子与其他元素的不同形式的结合，决定碳原子与其他元素的不同形式的结合，决定了化合物的多样性。了化合物的多样性。地球上最重要的化学反应地球上最
2、重要的化学反应光合作用光合作用。 按照碳素营养方式的不同，可以将植物按照碳素营养方式的不同，可以将植物分成两类：分成两类：1.异养植物（异养植物（heterophyte）：只能利用现：只能利用现成的有机物作营养，如寄生植物。成的有机物作营养，如寄生植物。2.自养植物（自养植物（auotophyte）：可以利用无机：可以利用无机碳化合物作营养，并将其合成有机物，碳化合物作营养，并将其合成有机物，如绝大多数高等植物。如绝大多数高等植物。1.把无机物变成有机物把无机物变成有机物172亿吨干有机物、人类的所有食物亿吨干有机物、人类的所有食物2.蓄积太阳能蓄积太阳能煤炭、天然气、木材、石油煤炭、天然气、
3、木材、石油3.环境保护环境保护吸收吸收CO2，放出放出O21 1）叶绿体被膜）叶绿体被膜(chloroplast envelope)(chloroplast envelope) 由两层单位膜组成，两膜间距由两层单位膜组成，两膜间距5 510nm10nm。被膜上无叶绿素，它的主要功能是控制物质被膜上无叶绿素，它的主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。的进出，维持光合作用的微环境。外膜外膜(outer (outer envelopeenvelope) ) 非选择性膜非选择性膜，分子量小于，分子量小于1000010000的物质如的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。蔗糖、核酸、无机盐等能
4、自由通过。内膜内膜(inner (inner envelopeenvelope) ) 选择透性膜选择透性膜，COCO2 2、O O2 2、H H2 2O O可自由通过；可自由通过；PiPi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、的运转器才能通过；蔗糖、C C55C C7 7糖的二磷酸糖的二磷酸酯、酯、NADPNADP+ +、PPiPPi等物质则不能通过。等物质则不能通过。2 2）基质）基质(stroma)(stroma) 被膜以内的基础物质，以水为主体，内被膜以内的基础物质，以水为主体，内含多种离子、低分子的有机物及多种可溶性含多种离子、
5、低分子的有机物及多种可溶性蛋白质等。蛋白质等。基质是进行碳同化的场所基质是进行碳同化的场所 含有：含有：（1 1）还原）还原COCO2 2与合成淀粉的全部酶系，其中与合成淀粉的全部酶系，其中RubiscoRubisco占基质总蛋白的一半以上。占基质总蛋白的一半以上。（2 2）氨基酸、蛋白质、）氨基酸、蛋白质、DNADNA、RNARNA、脂类等物、脂类等物质及其合成和降解的酶类，质及其合成和降解的酶类，（3 3）还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与）还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物，这些反应的底物与产物，因而在基质中能进行多种多样复杂的生化反应因而在基质中能进行多种多样复杂的
6、生化反应淀粉粒淀粉粒(starch grain)(starch grain)是淀粉的贮藏是淀粉的贮藏库，将照光的叶片研磨成匀浆离心，库，将照光的叶片研磨成匀浆离心，沉淀在离心管底部的白色颗粒就是叶沉淀在离心管底部的白色颗粒就是叶绿体中的淀粉粒。绿体中的淀粉粒。 质体小球质体小球(plastoglobulus)(plastoglobulus) 又称脂质球又称脂质球或亲锇颗粒，是脂类的贮藏库，光下合或亲锇颗粒，是脂类的贮藏库，光下合成片层结构需要脂类时，质体小球变小，成片层结构需要脂类时，质体小球变小，在叶片衰老时膜系统解体时，质体小球在叶片衰老时膜系统解体时，质体小球增多变大。增多变大。3 3）
7、类囊体）类囊体(thylakoid) (thylakoid) 由单层膜围起的扁平小囊，膜厚度由单层膜围起的扁平小囊，膜厚度5 57nm7nm，囊腔空间为，囊腔空间为10nm10nm左右，内部充左右，内部充满液体，片层伸展的方向为叶绿体的长满液体，片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向。类囊体分为二类：轴方向。类囊体分为二类： （1 1）结构：）结构：基质类囊体基质类囊体(stroma thylakoid(stroma thylakoid） 又称基质片层又称基质片层(stroma lamella(stroma lamella），伸，伸展在基质中彼此不重叠往往一个基质类展在基质中彼此不重叠往往一个基质类
8、囊体可穿过几个基粒；囊体可穿过几个基粒；基粒类囊体基粒类囊体(grana thlylakoid) 或称基粒片层或称基粒片层(grana lamella），可自可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。每个身或与基质类囊体重叠，组成基粒。每个基粒约有基粒约有1010100100个类囊体组成。个类囊体组成。 片层与片层互相接触的部分称为片层与片层互相接触的部分称为堆叠堆叠区区 (appressed region)，其他部位则为，其他部位则为非堆非堆叠区叠区(nonappressed region)。 不同的植物种类，或同一植物的不同不同的植物种类，或同一植物的不同部位，基粒类囊体的数目不同。与光合速部位
9、，基粒类囊体的数目不同。与光合速率有关。率有关。（ 2 2 ）类囊体膜上的蛋白复合体）类囊体膜上的蛋白复合体类囊体膜上含有由多种亚基、多种成分组成的蛋白类囊体膜上含有由多种亚基、多种成分组成的蛋白复合体，主要有四类：复合体，主要有四类：光系统光系统（PSIPSI）光系统光系统（PSPS）CytbCytb/f/f复合体复合体ATPATP酶复合体（酶复合体（ATPaseATPase） 它们参与光能吸收、传递与转化、电子传递、它们参与光能吸收、传递与转化、电子传递、H H+ +输送以及输送以及ATPATP合成等反应。由于光合作用的光反合成等反应。由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体
10、膜为应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为光光合膜合膜(photosynthetic membrane)(photosynthetic membrane) 。PSICytb6/f复合体复合体PSIIATPasePSPS主要存主要存在于基粒片在于基粒片层的堆叠区层的堆叠区ATPase与与PSPS存在于存在于基质片层与基质片层与基粒片层的基粒片层的非堆叠区非堆叠区CytbCytb6 6/f/f复合复合体分布较均体分布较均匀匀10%10%8%8%30 045%45%2040% %1020% %光合色素有光合色素有3类，叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素类，叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素主要有叶绿素主要有叶绿素
11、a（蓝绿色）、叶绿素（蓝绿色）、叶绿素b（黄绿色）（黄绿色）等，不溶于水，易溶于乙醇、丙酮等有机溶剂。等，不溶于水，易溶于乙醇、丙酮等有机溶剂。 （1 1）是一个庞大的共轭系统。吸收光形成激）是一个庞大的共轭系统。吸收光形成激发态后，由于配对键结构的共振，其中一个发态后，由于配对键结构的共振，其中一个双键的还原或双键结构丢失双键的还原或双键结构丢失1 1个电子等，都个电子等，都会改变其能量水平。会改变其能量水平。（2 2）叶绿醇链为高分子碳氢化合物，使叶绿）叶绿醇链为高分子碳氢化合物，使叶绿素分子具有亲脂性，对于叶绿素分子在类囊素分子具有亲脂性，对于叶绿素分子在类囊体上的固定起重要作用；体上的
12、固定起重要作用；（3 3）头部呈极性，可以和蛋白质结合。）头部呈极性，可以和蛋白质结合。（4 4）绝大多数）绝大多数chlachla和全部和全部chlbchlb具有收集光能具有收集光能的作用，少数的作用，少数chlachla具有光能转换作用。具有光能转换作用。胡箩卜素（胡箩卜素（carotene）和叶黄素（）和叶黄素（xanthophyll）（1）不溶于水，溶于有机溶剂）不溶于水，溶于有机溶剂 （2）胡箩卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色）胡箩卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色 （3）除具有吸收光能的作用之外，还可以保护多余）除具有吸收光能的作用之外，还可以保护多余光照对叶绿素功能的伤害。光照对叶绿素功能的伤
13、害。Structure of phycobilins胡箩卜素和叶黄素最大吸胡箩卜素和叶黄素最大吸收在蓝紫光部分，藻胆素收在蓝紫光部分，藻胆素主要吸收绿、橙光。主要吸收绿、橙光。Phytol tail小麦缺Cu电子传递和电子传递和光合磷酸化光合磷酸化原初反应原初反应碳同化碳同化 各种电子传递体具有不同的氧化还原各种电子传递体具有不同的氧化还原电位，根据氧化还原电势高低排列的一电位，根据氧化还原电势高低排列的一系列相互衔接的电子传递体，称为光合系列相互衔接的电子传递体，称为光合链。链。 排列呈排列呈Z字形，即非循环电子传递的字形，即非循环电子传递的Z方案。方案。 闪光诱导动力学研究发现，氧气的释放
14、闪光诱导动力学研究发现，氧气的释放伴随着伴随着4个闪光周期性的摆动。个闪光周期性的摆动。 （1）非循环光合磷酸化：）非循环光合磷酸化：电子通过电子通过PSII、PSI最终传递到最终传递到NADP+，形成，形成NADPH，伴随着将伴随着将H+释放到类囊体腔内形成跨膜释放到类囊体腔内形成跨膜的的H+浓度差，引起浓度差，引起ATP的形成，还放出的形成，还放出氧气。氧气。 2ADP+2Pi+2NADP+2H2O 光光 2ATP+2NADPH+O2 PSI产生的电子经过一些传递体后，产生的电子经过一些传递体后，伴随形成腔内外伴随形成腔内外H+浓度差，只引起浓度差，只引起ATP的形成，无的形成，无O2的释
15、放和的释放和NADP+的还原。的还原。 ADP + Pi 光光 ATP头部（头部（CF1） 柄部（柄部（CF0）片层的非垛片层的非垛叠区叠区合成合成ATP；类囊体腔中的类囊体腔中的H+可进入可进入CF0，移动，移动到到CF1，被于顶部，被于顶部的的ATP合酶催化，合酶催化，合成合成ATP。光反应总结：光反应总结：（1）形成的产物：）形成的产物：O2、ATP、NADPH（2）能量的转变：由光能通过电能（电子）能量的转变：由光能通过电能（电子传递）及光合磷酸化，形成了活跃的化传递）及光合磷酸化，形成了活跃的化学能学能NADPH和和ATP。（3）NADPH和和ATP将进一步用于将进一步用于CO2的的
16、固定，将光反应和暗反应联系起来；固定，将光反应和暗反应联系起来；（4） NADPH和和ATP合称合称同化能力同化能力（assimilatory power）能量能量：将活跃的化学能（：将活跃的化学能（ATPATP及及NADPHNADPH中）中）转换为贮存于糖类中稳定的化学能；转换为贮存于糖类中稳定的化学能；物质物质：植物体干重的：植物体干重的90%90%以上，是通过碳同以上，是通过碳同化及转化而形成的；化及转化而形成的；部位部位：碳同化是在叶绿体基质中进行的；：碳同化是在叶绿体基质中进行的；生化途径生化途径：有三条：有三条：C C3 3（卡尔文循环）、（卡尔文循环）、C C4 4途径和景天科酸
17、代谢途径。途径和景天科酸代谢途径。（the Calvin cycle）a.光合环（photosynthetic cycle）b.还原戊糖磷酸途径（reductive pentose phosphate pathway，RPPP）c.C3途径（C3 pathway）二氧化碳受体为一种戊糖（核酮糖-1，5-二磷酸，RuBP）。二氧化碳固定的最初产物为三碳化合物（3-磷酸甘油酸，PGA）。 （1）羧化阶段（）羧化阶段（carboxylation phase） RuBP是是CO2受体，在受体，在Rubisco的作用的作用下，和下，和CO2作用形成作用形成2分子的分子的3碳化合物碳化合物PGA。RuBP
18、：核酮糖：核酮糖-1，5-二磷酸二磷酸Rubisco：核酮糖：核酮糖-1，5-二磷酸羧化加氧酶二磷酸羧化加氧酶PGA：3-磷酸甘油磷酸甘油A.PGA被被ATP磷酸化，在磷酸化，在3-磷酸甘油酸激磷酸甘油酸激酶酶催化下，形成催化下，形成1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸，B.在在甘油醛甘油醛-3-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶作用下，被作用下，被NADPH还原，形成还原，形成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛。（3）更新阶段（）更新阶段（regeneration phase）：）： 是是PGAld经过一系列的转变，再形成经过一系列的转变，再形成RuBP的过程。的过程。A.光的调节：通过光反应改变叶绿体的内光的调节：通
19、过光反应改变叶绿体的内部环境（离子移动、铁氧还蛋白、硫等部环境（离子移动、铁氧还蛋白、硫等间接影响酶的活性；光也直接对酶的活间接影响酶的活性；光也直接对酶的活性起到调节作用。性起到调节作用。B.运转的调节：磷酸丙糖从叶绿体运送到运转的调节：磷酸丙糖从叶绿体运送到细胞质的数量，受细胞质细胞质的数量，受细胞质Pi数量的调节。数量的调节。C.质量作用的调节：代谢物浓度影响反应质量作用的调节：代谢物浓度影响反应的方向和速率。的方向和速率。20世纪世纪60年代发现，存在于一些热带起源年代发现，存在于一些热带起源的植物，和的植物，和Calvin循环联系在一起。循环联系在一起。也称为：也称为：A.四碳双羧酸
20、途径、四碳双羧酸途径、 C4光合碳同化光合碳同化简称简称C4途径；途径；B.是由澳大利亚是由澳大利亚Hatch和和Slack发现，也称发现，也称为为Hatch-Slack途径途径。CO2受体受体是：是：PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶羧化酶是：是：PEPC（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）初产物初产物是：是：OAA（草酰乙酸）（草酰乙酸）A.叶肉细胞：叶肉细胞：PEP在在PEPC催化下，固定催化下，固定HCO3-，生成，生成OAA，OAA进一步转化为其进一步转化为其他他4碳酸，如苹果酸或碳酸，如苹果酸或天冬氨酸；天冬氨酸；B.形成的四碳酸被运到形成的四碳酸
21、被运到微管束鞘细胞，脱羧微管束鞘细胞，脱羧放出放出CO2并形成丙酮并形成丙酮酸；酸；C.丙酮酸运回叶肉细胞，丙酮酸运回叶肉细胞，与与ATP作用形成作用形成PEP。3）A.短期调节短期调节：指气孔晚上开放，固定：指气孔晚上开放，固定CO2；白天关闭，释放白天关闭，释放CO2；羧化酶只在夜晚；羧化酶只在夜晚起作用，脱羧酶只在白天有活性；起作用，脱羧酶只在白天有活性；B长期调节长期调节：在水分充足时，一些兼性或：在水分充足时，一些兼性或诱导的诱导的CAM植物通过植物通过C3途径固定途径固定CO2；在干旱条件下，则以在干旱条件下，则以CAM途径固定途径固定CO2。 植物绿色细胞依赖光照，吸收氧和植物绿色细胞依赖光照，吸收氧和放出二氧化碳的过程。也称为二碳光呼放出二氧化碳的过程。也称为二碳光呼吸碳氧化环，简称吸碳氧化环，简称C2环或乙醇酸途径。环或乙醇酸途径。光呼吸是在叶绿体、过氧化物酶体光呼吸是在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三种细胞器的协同参与下完成和线粒体三种细胞器的协同参与下完成的。的。
