1、 高等植物和动物细胞内葡萄糖的主要代谢途径高等植物和动物细胞内葡萄糖的主要代谢途径糖原，糖原，淀粉，蔗糖淀粉，蔗糖贮存贮存葡萄糖葡萄糖核糖核糖-5-磷酸磷酸丙酮酸丙酮酸通过糖酵解通过糖酵解通过戊糖磷酸通过戊糖磷酸途径氧化途径氧化氧化氧化第一节第一节 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解1、淀粉的酶促水解、淀粉的酶促水解2、淀粉或糖原的磷酸解细胞内降解、淀粉或糖原的磷酸解细胞内降解3、纤维素的酶促水解、纤维素的酶促水解4、双糖的酶促水解、双糖的酶促水解 -淀粉酶淀粉酶-淀粉酶淀粉酶1、淀粉的酶促水解淀粉的酶促水解 -淀粉酶：淀粉酶：水解水解淀粉分子内部任意部位的淀粉分子内部任意部位的-
2、1,4 1,4糖苷键糖苷键( (内切酶内切酶) )。-淀粉酶淀粉酶: :从非还原端开始水解从非还原端开始水解-1,4-1,4糖苷键糖苷键, , 依次水解下一个依次水解下一个-麦芽糖单位麦芽糖单位( (外切酶外切酶) )。脱支酶脱支酶( (- 1,6 -糖苷键酶糖苷键酶):):水解支链淀粉水解支链淀粉( (或或 糖原糖原) )中的中的1,6 -1,6 -糖苷键糖苷键, ,如植物中的如植物中的R 酶，酶， 小肠粘膜的小肠粘膜的-糊精酶。糊精酶。分支糖原或分支糖原或支链淀粉支链淀粉- 1,6 - 1,6 -糖苷键酶的酶切位点糖苷键酶的酶切位点2、淀粉或糖原的磷酸解细胞内降解、淀粉或糖原的磷酸解细胞内
3、降解 糖原的结构及其连接方式糖原的结构及其连接方式 -1,6糖苷键糖苷键 -1,4-糖苷键糖苷键 淀粉或淀粉或糖原的磷酸解糖原的磷酸解 磷酸化酶磷酸化酶(催化催化1,4-糖苷键断裂糖苷键断裂)三种酶协同作用三种酶协同作用 转移酶转移酶(催化寡聚葡萄糖片段转移催化寡聚葡萄糖片段转移) 脱支酶（催化脱支酶（催化1,6-糖苷键断裂）糖苷键断裂）现在将脱支酶和转移酶合称为脱支酶，二者为同一酶。现在将脱支酶和转移酶合称为脱支酶，二者为同一酶。 因为在脱支酶的肽链上，有因为在脱支酶的肽链上，有2 2个起不同催化作用的个起不同催化作用的活性部位，即同一个肽链上有活性部位，即同一个肽链上有2 2种酶存在，故人
4、们往往种酶存在，故人们往往将脱支酶笼统地看作是将脱支酶笼统地看作是1 1种双功能酶。种双功能酶。非还原端非还原端还原端还原端磷酸化酶磷酸化酶（释放（释放8个个G-1-P）转移酶转移酶脱支酶脱支酶（释放（释放1个葡萄糖个葡萄糖）3、纤维素的酶促水解、纤维素的酶促水解纤维二糖纤维二糖（ -型）型）纤维素纤维素纤维素酶纤维素酶纤维二糖纤维二糖酶酶葡萄糖葡萄糖蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麦芽糖麦芽糖+H2O 2 葡萄糖葡萄糖麦芽糖酶麦芽糖酶乳糖乳糖 + H2O 葡萄糖葡萄糖+半乳半乳糖糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶4、双糖的酶促降解、双糖的酶促降解生物体内葡萄糖生物体内葡萄糖 ( 糖
5、原糖原 ) 的分解主要有三条途径的分解主要有三条途径: 1、酵解、酵解（有氧或无氧）（有氧或无氧） ： 葡萄糖（葡萄糖（Glucose）丙酮酸（丙酮酸（Pyr） 2、 三羧酸循环三羧酸循环（有氧）（有氧）: Glucose CO2 + H2O 3、戊糖磷酸途径：、戊糖磷酸途径： Glucose CO2 + H2O第二节第二节 糖的分解代谢糖的分解代谢此外此外, 还有乳酸发酵、生醇发酵及乙醛酸循环。还有乳酸发酵、生醇发酵及乙醛酸循环。一、糖酵解（一、糖酵解（glycolysis）（一）糖酵解的概念（一）糖酵解的概念 葡萄糖经酶促作用降解成丙酮酸，并伴随葡萄糖经酶促作用降解成丙酮酸，并伴随生成生成
6、ATP的过程称为糖酵解，也称作的过程称为糖酵解，也称作Embden-Meyerhof-Parnas途径，简称途径。途径，简称途径。 此过此过程在细胞胞液中进行，是动物、植物和微生物程在细胞胞液中进行，是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。（二）酵解与发酵（二）酵解与发酵 发酵作用（发酵作用（fermentation）是指葡萄糖或其）是指葡萄糖或其他有机营养物通过厌氧呼吸降解获得能量，贮他有机营养物通过厌氧呼吸降解获得能量，贮存存ATP的过程。的过程。根据产物不同，有乳酸发酵、根据产物不同，有乳酸发酵、生醇发酵之分。生醇发酵之分。 酵解与发酵均不需氧
7、的参加，故统称为糖酵解与发酵均不需氧的参加，故统称为糖的无氧分解；只是二者的最终产物不同。的无氧分解；只是二者的最终产物不同。（三）糖酵解过程（三）糖酵解过程 从葡萄糖或糖原开始至生成丙酮酸从葡萄糖或糖原开始至生成丙酮酸, 分别包分别包括括10或或11步连续的酶促步骤步连续的酶促步骤: 1. 己糖磷酸酯的生成己糖磷酸酯的生成 3个阶段个阶段 2. 丙糖磷酸的生成丙糖磷酸的生成 3. 丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1
8、，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖葡萄糖己糖磷酸酯的生成己糖磷酸酯的生成丙糖磷酸的生成丙糖磷酸的生成丙酮酸与丙酮酸与ATP的合成的合成ATP ADPATPADP葡萄糖激酶葡萄糖激酶果糖磷果糖磷酸激酶酸激酶异构酶异构酶1、己糖磷酸酯的生成、己糖磷酸酯的生成从葡萄糖开始经过三从葡萄糖开始经过三步步-消耗消耗2个个ATP，有，有2个不可逆反应个不可逆反应第一步第一步 ：葡萄糖磷酸化：葡萄糖磷酸化（注：（注：ATPATP的磷酸基团转移给接受体的反应都
9、由的磷酸基团转移给接受体的反应都由激酶催化，并需激酶催化，并需MgMg2+2+）己糖激酶己糖激酶（肝为葡萄糖激酶）（肝为葡萄糖激酶）葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶第一个关键酶第一个关键酶己糖激酶己糖激酶葡萄糖激酶葡萄糖激酶部位部位km底底 物物抑制剂抑制剂作用作用普遍普遍存在存在肝或胰肝或胰细胞细胞0.1 mmol10mmolD-葡萄糖葡萄糖 D-果糖果糖D-甘露糖甘露糖D-葡萄糖葡萄糖G-6-P ADP EMP途径途径糖原合成维糖原合成维持血糖水平持血糖水平（别构酶）（别构酶）不可逆反应，第一个关键反应，消耗不可逆反应，第一个关键反应，消耗1分子分子ATP第二步：
10、第二步：葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸生成果糖磷酸生成果糖-6-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸己糖磷酸异构酶己糖磷酸异构酶果糖果糖-6-6-磷酸磷酸（1）不可逆反应，第二个关键酶）不可逆反应，第二个关键酶（2） G0 = -14.2 kJ/mol ATP（3）果糖磷酸激酶是）果糖磷酸激酶是EMP 中最关键的限速酶。中最关键的限速酶。果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶果糖果糖- -6-6-磷酸磷酸果糖果糖-1,-1,6-6-二磷酸二磷酸糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）磷酸化酶磷酸化酶+H3PO4葡糖葡糖-1-磷酸磷酸葡糖磷酸变位酶葡糖磷酸变位酶葡糖葡糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸葡糖磷酸变位酶
11、葡糖磷酸变位酶催化的变位机制催化的变位机制酶酶-+葡糖葡糖-1-磷酸磷酸P酶酶+葡糖葡糖-1,6-二磷酸二磷酸酶酶-+葡糖葡糖-6-磷酸磷酸P CHCH2 2O-O- C=O C=OHO-C-HHO-C-H H-C-OH H-C-OH H-C-OH H-C-OH CH CH2 2O- O- P P CHCH2 2-O- -O- P P C O C O CH CH2 2OHOH H-C=O H-C=O H-C-OH H-C-OH CH CH2 2O-O- P P醛缩酶醛缩酶丙糖丙糖磷酸磷酸异构酶异构酶（4 4）（5 5） P P2. 2. 丙糖磷酸的生成：丙糖磷酸的生成：第四、五步第四、五步果糖
12、果糖-1,6-1,6-二二磷酸分裂为两个磷酸分裂为两个丙糖丙糖磷酸磷酸二羟丙二羟丙酮磷酸酮磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸果糖果糖-1,6-1,6-二二磷酸磷酸二二羟丙酮磷酸羟丙酮磷酸甘油醛甘油醛- -3-3-磷酸磷酸醛缩酶醛缩酶二二羟丙酮磷酸羟丙酮磷酸甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸丙糖磷酸丙糖磷酸异构酶异构酶果糖果糖-1,6-1,6-二二磷酸磷酸二二羟丙酮磷酸羟丙酮磷酸甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸丙糖磷酸异构酶丙糖磷酸异构酶醛缩酶醛缩酶D- -甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸糖酵解的后续反应糖酵解的后续反应NAD+ NADH+H+ PiADP ATPH2OMg或或MnATP ADP 丙酮酸丙酮
13、酸PEP丙酮酸激酶丙酮酸激酶脱氢酶脱氢酶激酶激酶变变位位酶酶烯醇化酶烯醇化酶3. 丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成生成生成2个个NADH, 4个个ATP甘油酸甘油酸-1,3-二磷酸的生成（氧化作用）二磷酸的生成（氧化作用）甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸无机磷酸无机磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸脱氢酶脱氢酶 甘油酸甘油酸-1,3-二磷酸二磷酸高高能能磷磷酸酸键键甘油醛甘油醛-3-磷酸脱氢酶：磷酸脱氢酶： 分子量分子量140 000，四个亚基，各紧密结合，四个亚基，各紧密结合1分分子子NAD+ 。 碘乙酸可强烈抑制此酶活性；砷酸盐可以与碘乙酸可强烈抑制此酶活性；砷酸盐可以与磷酸竞争与酶结合，生成不稳
14、定的磷酸竞争与酶结合，生成不稳定的1-砷砷-3-磷酸甘磷酸甘油酸，破坏甘油酸油酸，破坏甘油酸-1,3-二磷酸的形成。二磷酸的形成。E-SH + ICH2COO-E-S-CH2COO-+ HI甘油醛甘油醛-3-磷酸脱氢酶作用机理如下图：磷酸脱氢酶作用机理如下图：甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸脱氢酶作用机理脱氢酶作用机理硫代半缩醛硫代半缩醛硫硫 酯酯甘油酸甘油酸-3-磷酸和磷酸和底物水平磷酸化底物水平磷酸化核糖核糖腺嘌呤腺嘌呤甘油酸甘油酸-1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸核糖核糖腺嘌呤腺嘌呤甘油酸磷酸甘油酸磷酸激酶激酶第八步：第八步：甘油酸甘油酸-2-磷酸磷酸的生成的生成甘油酸甘油酸-3
15、-磷酸磷酸甘油酸甘油酸-2-磷酸磷酸甘油酸甘油酸磷酸磷酸变位酶变位酶甘油酸磷酸变位酶的作用机理甘油酸磷酸变位酶的作用机理+第九步：烯醇式丙酮酸磷酸的生成第九步：烯醇式丙酮酸磷酸的生成甘油酸甘油酸-2-磷酸磷酸烯醇化酶烯醇化酶烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸-2-磷酸磷酸高能磷酸键高能磷酸键烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸磷酸磷酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸丙酮酸核糖核糖腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖高能磷酸键高能磷酸键第十步：丙酮酸和第二个第十步：丙酮酸和第二个ATP的生成的生成底物水平磷酸化底物水平磷酸化丙酮酸激酶丙酮酸激酶第三个关键酶第三个关键酶 + 1ATP 第三处不可逆反应第三处不可逆反应丙酮酸激酶丙
16、酮酸激酶自动自动烯醇式结构烯醇式结构酮式结构酮式结构丙酮酸丙酮酸EMP 小小 结结： 1 1、底物：、底物：1 1分子葡萄糖或葡萄糖单位分子葡萄糖或葡萄糖单位 产物：产物：2 2分子丙酮酸分子丙酮酸 2 2、三步不可逆反应（关键酶）：、三步不可逆反应（关键酶）： 己糖激酶己糖激酶 果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 3 3、耗能：、耗能：2 2分子或分子或1 1分子分子ATPATP 产能：产能：4 4分子分子ATPATP，净生成，净生成2 2或或3 3分子分子ATP ATP 4 4、细胞定位：细胞液、细胞定位：细胞液 5 5、总反应：、总反应：别构酶别构酶 C6H12O6 + 2N
17、AD+ + 2ADP + 2Pi 2C3H4O3 + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2OEMP中间产物磷酸化的意义：中间产物磷酸化的意义： 从葡萄糖到丙酮酸，所有中间产物都是磷酸从葡萄糖到丙酮酸，所有中间产物都是磷酸化的，磷酸基团的功能有三个方面：化的，磷酸基团的功能有三个方面： 在细胞内接近中性环境时，在细胞内接近中性环境时，各中间物质为各中间物质为带负电的极性物质，不会因扩散而漏出细胞膜，带负电的极性物质，不会因扩散而漏出细胞膜，使全部反应在胞液中进行；使全部反应在胞液中进行； 在形成在形成ES复合物时，底物上的磷酸基团有复合物时，底物上的磷酸基团有利于结合或识别酶；利于结
18、合或识别酶； 有利于保存和转移能量。有利于保存和转移能量。（四）糖酵解中的反应类型：（四）糖酵解中的反应类型：1. 磷酸转移磷酸转移G + ATP G-6-P + ADP2. 磷酸移位磷酸移位3-PG 2-PG3. 异构化异构化DHAP G-3-P4. 脱水脱水2-PG PEP5. 醇醛断裂醇醛断裂F-1,6-2P DHAP + G-3-P(五五)糖糖酵酵解解的的能能量量计计算算若糖原的一个葡萄糖单位分解生成若糖原的一个葡萄糖单位分解生成2个丙酮酸，则产生个丙酮酸，则产生3个个ATP（六）糖酵解反应速度的调控（六）糖酵解反应速度的调控 -3个关键酶个关键酶 （1）果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶是最关
19、键的限速酶是最关键的限速酶 （2）己糖激酶己糖激酶活性的调控活性的调控 （3）丙酮酸激丙酮酸激酶活性的调节酶活性的调节 ADP、AMP、 -D-果糖果糖-2,6-二磷酸是别构激活二磷酸是别构激活 剂；剂；ATP、H+是别构抑制剂是别构抑制剂ATPAMP比值比值对该酶括性的调节对细胞有重对该酶括性的调节对细胞有重 要的生理意义要的生理意义 H+可抑制果糖磷酸激酶活性，它可防止肌肉中可抑制果糖磷酸激酶活性，它可防止肌肉中 形成过量乳酸而使血液酸中毒形成过量乳酸而使血液酸中毒 柠檬酸柠檬酸可增加可增加ATP对酶的抑制作用对酶的抑制作用-D-果糖果糖-2,6-二磷酸二磷酸可消除可消除ATP对酶的抑制效
20、对酶的抑制效 应，使酶活化（控制酶构象转换）应，使酶活化（控制酶构象转换） G-6-P是该酶的别构抑制剂是该酶的别构抑制剂 （反馈抑制）（反馈抑制）果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸是该酶的激活剂（前馈激活）是该酶的激活剂（前馈激活）丙氨酸丙氨酸是该酶的别构抑制剂。酵解产物丙酮酸为是该酶的别构抑制剂。酵解产物丙酮酸为丙氨酸的生成提供了碳骨架。丙氨酸抑制丙酮丙氨酸的生成提供了碳骨架。丙氨酸抑制丙酮酸激酶的活性，可避免丙酮酸的过剩（反馈抑酸激酶的活性，可避免丙酮酸的过剩（反馈抑制）制）ATP、乙酰、乙酰CoA等也可抑制该酶活性，减弱酵解等也可抑制该酶活性，减弱酵解作用（反馈抑制）作用（反馈抑制） 提供
21、能量；提供能量； 是在不需要氧供应的条件下，产生是在不需要氧供应的条件下，产生ATP的一种供能的一种供能方式，其最主要的生理意义在于迅速提供能量（方式，其最主要的生理意义在于迅速提供能量（为厌氧为厌氧微生物和微生物和缺氧下某些组织细胞正常活动提供能量缺氧下某些组织细胞正常活动提供能量，如机如机体缺氧、剧烈运动肌肉局部缺血等，能迅速获得能量体缺氧、剧烈运动肌肉局部缺血等，能迅速获得能量） 形成多种重要的中间产物，为其他生物合成形成多种重要的中间产物，为其他生物合成（如氨基酸、脂类等）提供原料；（如氨基酸、脂类等）提供原料； 为葡萄糖的彻底氧化分解作准备。为葡萄糖的彻底氧化分解作准备。（八）、丙酮
22、酸的去路（八）、丙酮酸的去路 1、无氧条件下，、无氧条件下，生成乳酸生成乳酸 1）乳酸脱氢酶）乳酸脱氢酶 2）辅酶）辅酶 NADH+H+来自甘油醛来自甘油醛3-磷酸脱氢磷酸脱氢CH3C OCOOHCH3CHOHCOOH NADH+H+ NAD+（7 7）（1212）2、无氧条件下，、无氧条件下，生成乙醇生成乙醇 1）丙酮酸脱羧酶、醇脱氢酶）丙酮酸脱羧酶、醇脱氢酶 2）NADH+H+来自甘油醛来自甘油醛3-磷酸脱氢磷酸脱氢丙酮酸丙酮酸脱羧酶脱羧酶醇脱氢酶醇脱氢酶3、有氧条件下，、有氧条件下，氧化成氧化成CO2和和H2O 丙酮酸丙酮酸线粒体线粒体丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoASH三羧酸循环三羧酸循环CO2 H2O（九）其他己糖进入酵解的途径（九）其他己糖进入酵解的途径
